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來認識這些毒具匠心、毒開生面的生物如何毒領風騷!──《毒特物種》導讀

Gene Ng_96
・2018/06/16 ・3250字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 557 ・八年級

無毒不丈夫、最毒婦人心,這些性別偏見的說法太不政治正確了!不過說起毒液,很多動物才是擁有大規模殺傷性化學武器的專家。雖然還沒一朝被蛇咬過,所以不必十年怕草繩,只有某晚上床睡覺時感到怪怪的,才驚覺原來是隻約半尺長的蜈蚣差點伴我入眠。

在馬來西亞念高中時,實驗課趁老師不注意,偷偷溜去學校食堂買零食,沒想到誘人的零食居然暗藏陷阱,讓我被蠍子螫到了中指,傷口立即紫黑一圈,接下來幾天被迫比著腫脹肥大的中指示人。

圖/wikimedia

碩士班時我研究蜜蜂磁場感應,在校園裡養箱蜜蜂是很合理的。即使平時戴頭罩,開蜂箱時噴煙霧,偶爾還是有一、兩隻蜜蜂飛進頭罩裡,臉頰、鼻孔、耳朵、嘴脣都被叮過,更甭提手腳。

有幾次嘴脣被叮得超痛就算了,還腫得像香腸一樣,害我幾天不敢出門⋯⋯但最近讀了本好書《攀樹人:從剛果到祕魯,一個BBC生態攝影師在樹梢上的探險筆記》The Man Who Climbs Trees),看到作者詹姆斯.艾爾德里德(James Aldred)被毒蜂和子彈蟻叮咬到七葷八素、生不如死,才知道原來我的經驗真是小菜一碟(請參見〈攀樹人的生態大探險〉)。

看似平靜的海洋中,擁有的「毒特物種」更多也更毒。圖/pxhere

來自海洋的毒特物種

海洋是孕育生命的最初場所,悠久的演化史讓毒特物種更多也更毒。

小學時,班上有幾位不良同學曠課到當時仍乾淨的海邊遊泳,還沒回學校就被嚴懲了:他們被水母螫傷,手腳都有比鞭刑更慘的傷口,一道道發炎紅腫,省了家長和老師的藤鞭伺候。觀看他們的傷口讓我很好奇被水母螫傷是什麼滋味,不過老爸在越南下龍灣釣魷魚時居然把水母釣上甲板,我們全家還是以最快速度逃離現場。

高中畢業旅行,在馬來西亞風光明媚的小島海邊玩水,導遊嚴正警告我們千萬要注意別被海膽刺到腳,要不然會立刻痛到尿失禁。果然就有幾位白人遊客中招刺到,已經非常白皙的面容更顯慘白和扭曲,令人印象極為深刻,害我都不敢去游泳。

但不是所有毒特物種都很可怕,海蛇的毒雖然沒解藥、很快令人命喪黃泉,可是到蘭嶼旅行觀賞海蛇可是必要行程,浮潛時常常能看到海蛇在旁邊游過,晚上導遊還帶我們到海邊摸海蛇。原來海蛇雖身懷巨毒,可是溫馴得很,而且牙齒也頗鈍,除非感覺生命受到威脅而死命咬,否則不會刺進皮膚,也不會輕易釋放毒液。

《毒特物種:從致命武器到救命解藥,看有毒生物如何成為地球上最出色的生化魔術師》英文版。

二○一六年夏天,我參加了在澳洲黃金海岸召開的分子生物學及演化學會年會,晚宴上主持人滔滔不絕地介紹澳洲的各種毒特物種。毒特物種似乎令澳洲人引以為傲──好吧,至少生物學家是如此。

但是被好可愛、看來很無害的雄鴨嘴獸的刺螫到,那就不是痛幾天或幾週就能善罷甘休的,據說要徹夜難眠地痛上好幾個月,標準的痛不欲生;澳洲海裡還有一種芋螺,看來毫不起眼,可是只要伸出觸手碰到獵物,就能立即擊殺,成人不小心被咬一口,也會去見閻羅王。

他們不斷天花亂墜地秀出澳洲各種毒特物種,例如刺魟、南棘蛇、箱水母、藍圈章魚、蜘蛛等等,似乎全澳洲都被牠們攻占到無處不在。毒液對生物學家確實有毒特的魅力,而且還有很多精采絕倫的故事。

那些研究毒物的生物學家們

要談這些毒液的優異毒家報導,非這本《毒特物種:從致命武器到救命解藥,看有毒生物如何成為地球上最出色的生化魔術師》Venomous: How Earth’s Deadliest Creatures Mastered Biochemistry)莫屬!作者克莉絲蒂.威爾科克斯(Christie Wilcox)特立毒行地談了好多種毒液的毒具匠心,各種毒特物種在她的生花妙筆下毒來毒往,真的是毒開生面。

以上我談了好多個人經驗,其實生物學的很多研究,就是從這些對周遭事物和個人經驗所產生的好奇。

威爾科克斯小時候在夏威夷邂逅了僧帽水母,雖然疼痛卻讓她著迷。後來捉蛇、玩水母海葵是家常便飯,讀博士班時乾脆研究起毒液的分子合作過程,對象是有毒的獅子魚。

我們之間有很多人,包括不少生物學家,都懼怕毒特物種,這是人類與生俱來的天性,我母校美國加州大學戴維斯分校(University of California, Davis)的人類學家琳恩.伊斯貝爾(Lynne Isbell),甚至提出蛇可能是人類具有大腦袋的演化驅力來源。那些無視毒特物種的古早人類,很不幸地提早領了達爾文獎(Darwin Awards):

讓自己愚蠢的基因不再自由地傳播出去。

因此,害怕毒特物種一點也不可恥,反而是愛與毒特物種打交道的人常被視為怪咖。威爾科克斯訪問了不少毒液科學家,雖然天天驚心動魄地和蛇蠍等毒特物種打交道,他們不但一丁點也不惡毒,她還認為他們是全世界最開放、最迷人、最令人興奮的一群。

台灣的蛇毒研究中,眼鏡蛇佔了很重要的份量。圖/wikimedia

台灣也有不少毒特物種,例如毒蛇就沒這麼好惹,被眼鏡蛇咬傷會讓組織壞死,令人怵目驚心!台灣的蛇毒研究也是世界頂尖,有興趣的朋友可以參閱楊玉齡和羅時成合著的《台灣蛇毒傳奇:台灣科學史上輝煌的一頁》一書,見識台灣早期在資源不足且技術遠遠落後的情況下,先輩科學家如何克難且勇敢地開創新局。

各種毒液的研究大多是受好奇心的驅使才開始,後來卻讓我們能有工具來了解細胞生物學、生理學和神經生物學上的重要機制,許多毒液的關鍵成分後來被發現具有治療勃起功能障礙、癲癇、心臟病、糖尿病、自體免疫疾病和癌症等多種疾病的功效。

身為分子生物學家,威爾科克斯也提到抗毒液體學(antivenomics)這門新興學科,目標在於用最尖端的免疫學與分子生物學技術來純化抗毒素。她討論了從人體各種毒液的生物化學和神經學作用到所謂的自我免疫者,例如蛇的飼主進行的實驗,不擇手段地在自己身上注射毒液以增強免疫力,防範遭受心愛的寵物攻擊致死;她也提到許多利用毒液謀害他人的故事。

藍圈章魚,被視為世界上最毒的生物之一。圖/wikipedia

這本書幾乎把地球上所有毒特物種一網打盡,我讀了才知道,原來被藍圈章魚給吻上一口是會致命的。有趣的是,毒液不僅令人疼痛或直接一命嗚呼而已,有些甚至能控制其他動物的心智與行為,所以在印度有人用蛇毒來嗨翻天──有錢人購買價格不菲的乾燥蛇毒,窮人去蛇窟讓蛇咬一咬,這真是令人大開眼界。

當連毒門絕活都拯救不了牠們……

不過回到最初談到的,這些毒液都是動物為求防衛或果腹演化而來,實在無可厚非,而且這些毒液所費不貲,製作合成的代價不低。在現代社會,人類真的因為毒液而不治身亡的還是極少數──如果和車禍及觸電相比的話;在美國,槍械之下的亡魂恐怕多得太多。因此,我們不需要對毒特物種過分地恐懼。

儘管很重要,我們對毒特物種的毒門絕活了解得其實仍有限。在人類不斷破壞環境下,對這些動物而言,毒液已不足以自保,在許多生物醫學應用開發出來前,可能連基礎生物學的知識都沒法從牠們身上取得。所以,該輪到我們人類發揮善意,否則就真是蛇蠍不如了。

 

 

本文為《毒特物種:從致命武器到救命解藥,看有毒生物如何成為地球上最出色的生化魔術師》Venomous: How Earth’s Deadliest Creatures Mastered Biochemistry)導讀

 

 









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Gene Ng_96
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來自馬來西亞,畢業於台灣國立清華大學生命科學系學士暨碩士班,以及美國加州大學戴維斯分校(University of California at Davis)遺傳學博士班,從事果蠅演化遺傳學研究。曾於台灣中央研究院生物多樣性研究中心擔任博士後研究員,現任教於國立清華大學分子與細胞生物學研究所,從事鳥類的演化遺傳學、基因體學及演化發育生物學研究。過去曾長期擔任中文科學新聞網站「科景」(Sciscape.org)總編輯,現任台大科教中心CASE特約寫手Readmoo部落格【GENE思書軒】關鍵評論網專欄作家;個人部落格:The Sky of Gene;臉書粉絲頁:GENE思書齋

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用這劑補好新冠預防保護力!免疫功能低下病患防疫新解方—長效型單株抗體適用於「免疫低下族群預防」及「高風險族群輕症治療」
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2023/01/19 ・2882字 ・閱讀時間約 6 分鐘

國民法官生存指南:用足夠的智識面對法庭裡的一切。

本文由 台灣感染症醫學會 合作,泛科學企劃執行。

  • 審稿醫生/ 台灣感染症醫學會理事長 王復德

「好想飛出國~」這句話在長達近 3 年的「鎖國」後終於實現,然而隨著各國陸續解封、確診消息頻傳,讓民眾再度興起可能染疫的恐慌,特別是一群本身自體免疫力就比正常人差的病友。

全球約有 2% 的免疫功能低下病友,包括血癌、接受化放療、器官移植、接受免疫抑制劑治療、HIV 及先天性免疫不全的患者…等,由於自身免疫問題,即便施打新冠疫苗,所產生的抗體和保護力仍比一般人低。即使施打疫苗,這群病人一旦確診,因免疫力低難清除病毒,重症與死亡風險較高,加護病房 (ICU) 使用率是 1.5 倍,死亡率則是 2 倍。

進一步來看,部分免疫低下病患因服用免疫抑制劑,使得免疫功能與疫苗保護力下降,這些藥物包括高劑量類固醇、特定免疫抑制之生物製劑,或器官移植後預防免疫排斥的藥物。國外臨床研究顯示,部分病友打完疫苗後的抗體生成情況遠低於常人,以器官移植病患來說,僅有31%能產生抗體反應。

疫苗保護力較一般人低,靠「被動免疫」補充抗新冠保護力

為什麼免疫低下族群打疫苗無法產生足夠的抗體?主因為疫苗抗體產生的機轉,是仰賴身體正常免疫功能、自行激化主動產生抗體,這即為「主動免疫」,一般民眾接種新冠疫苗即屬於此。相比之下,免疫低下病患因自身免疫功能不足,難以經由疫苗主動激化免疫功能來保護自身,因此可採「被動免疫」方式,藉由外界輔助直接投以免疫低下病患抗體,給予保護力。

外力介入能達到「被動免疫」的有長效型單株抗體,可改善免疫低下病患因原有治療而無法接種疫苗,或接種疫苗後保護力較差的困境,有效降低確診後的重症風險,保護力可持續長達 6 個月。另須注意,單株抗體不可取代疫苗接種,完成單株抗體注射後仍需維持其他防疫措施。

長效型單株抗體緊急授權予免疫低下患者使用 有望降低感染與重症風險

2022 年美、法、英、澳及歐盟等多國緊急使用授權用於 COVID-19 免疫低下族群暴露前預防,台灣也在去年 9 月通過緊急授權,免疫低下患者專用的單株抗體,在接種疫苗以外多一層保護,能降低感染、重症與死亡風險。

從臨床數據來看,長效型單株抗體對免疫功能嚴重不足的族群,接種後六個月內可降低 83% 感染風險,效力與安全性已通過臨床試驗證實,證據也顯示該藥品針對 Omicron、BA.4、BA.5 等變異株具療效。

六大類人可公費施打 醫界呼籲民眾積極防禦

台灣提供對 COVID-19 疫苗接種反應不佳之免疫功能低下者以降低其染疫風險,根據 2022 年 11 月疾管署公布的最新領用方案,符合施打的條件包含:

一、成人或 ≥ 12 歲且體重 ≥ 40 公斤,且;
二、六個月內無感染 SARS-CoV-2,且;
三、一周內與 SARS-CoV-2 感染者無已知的接觸史,且;
四、且符合下列條件任一者:

(一)曾在一年內接受實體器官或血液幹細胞移植
(二)接受實體器官或血液幹細胞移植後任何時間有急性排斥現象
(三)曾在一年內接受 CAR-T 治療或 B 細胞清除治療 (B cell depletion therapy)
(四)具有效重大傷病卡之嚴重先天性免疫不全病患
(五)具有效重大傷病卡之血液腫瘤病患(淋巴肉瘤、何杰金氏、淋巴及組織其他惡性瘤、白血病)
(六)感染HIV且最近一次 CD4 < 200 cells/mm3 者 。

符合上述條件之病友,可主動諮詢醫師。多數病友施打後沒有特別的不適感,少數病友會有些微噁心或疲倦感,為即時處理發生率極低的過敏性休克或輸注反應,需於輸注時持續監測並於輸注後於醫療單位觀察至少 1 小時。

目前藥品存放醫療院所部分如下,完整名單請見公費COVID-19複合式單株抗體領用方案

  • 北部

台大醫院(含台大癌症醫院)、台北榮總、三軍總醫院、振興醫院、馬偕醫院、萬芳醫院、雙和醫院、和信治癌醫院、亞東醫院、台北慈濟醫院、耕莘醫院、陽明交通大學附設醫院、林口長庚醫院、新竹馬偕醫院

  • 中部

         大千醫院、中國醫藥大學附設醫院、台中榮總、彰化基督教醫療財團法人彰化基督教醫院

  • 南部/東部

台大雲林醫院、成功大學附設醫院、奇美醫院、高雄長庚醫院、高雄榮總、義大醫院、高雄醫學大學附設醫院、花蓮慈濟

除了預防 也可用於治療確診者

長效型單株抗體不但可以增加免疫低下者的保護力,還可以用來治療「具重症風險因子且不需用氧」的輕症病患。根據臨床數據顯示,只要在出現症狀後的 5 天內投藥,可有效降低近七成 (67%) 的住院或死亡風險;如果是3天內投藥,則可大幅減少到近九成 (88%) 的住院或死亡風險,所以把握黃金時間盡早治療是關鍵。

  • 新冠治療藥物比較表:
藥名Evusheld
長效型單株抗體
Molnupiravir
莫納皮拉韋
Paxlovid
帕克斯洛維德
Remdesivir
瑞德西韋
作用原理結合至病毒的棘蛋白受體結合區域,抑制病毒進入人體細胞干擾病毒的基因序列,導致複製錯亂突變蛋白酵素抑制劑,阻斷病毒繁殖抑制病毒複製所需之酵素的活性,從而抑制病毒增生
治療方式單次肌肉注射(施打後留觀1小時)口服5天口服5天靜脈注射3天
適用對象發病5天內、具有重症風險因子、未使用氧氣之成人與兒童(12歲以上且體重至少40公斤)的輕症病患。發病5天內、具有重症風險因子、未使用氧氣之成人與兒童(12歲以上且體重至少40公斤)的輕症病患。發病5天內、具有重症風險因子、未使用氧氣之成人(18歲以上)的輕症病患。發病7天內、具有重症風險因子、未使用氧氣之成人與孩童(年齡大於28天且體重3公斤以上)的輕症病患。
*Remdesivir用於重症之適用條件和使用天數有所不同
注意事項病毒變異株藥物交互作用孕婦哺乳禁用輸注反應

免疫低下病友需有更多重的防疫保護,除了戴口罩、保持社交距離、勤洗手、減少到公共場所等非藥物性防護措施外,按時接種COVID-19疫苗,仍是最具效益之傳染病預防介入措施。若有符合施打長效型單株抗體資格的病患,應主動諮詢醫師,經醫師評估用藥效益與施打必要性。

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蟻巢營養內循環,螞蟻的蛹不動也能貢獻社會
寒波_96
・2022/12/20 ・2477字 ・閱讀時間約 5 分鐘

人類對螞蟻可謂無比熟悉,許多人還不識字就認識螞蟻了;相關的科學研究也十分豐富,產出如威爾森(E. O. Wilson)這類科學大師。2022 年底問世的一篇論文,卻出乎意料地報告一條普遍存在,此前卻一直受到忽視的現象:

螞蟻的蛹會分泌液體,作為成蟲與幼蟲的營養液。

圖/drawception

螞蟻社會的內循環營養液

螞蟻是完全變態的昆蟲,有卵、幼蟲、蛹、成蟲 4 個階段。眾所皆知螞蟻是社會性昆蟲,整個蟻巢運轉精密,但是蛹有好幾天固定不動,除了佔空間以外,在蟻巢裡好像沒什麼存在感。

這項研究主要的對象是畢氏粗角蟻 (Ooceraea biroi) ,近年成為探索螞蟻奧秘的主力。照論文的寫法,一開始目的很單純,就是把蛹從蟻巢中移出,看看孤獨對螞蟻有什麼影響。

被移出巢穴的蛹,羽化成蟲的比例有 90% ;即使周圍沒有同儕,絕大部分的蛹似乎也能成功轉大蟲。然而過程沒這麼簡單。

將螞蟻的蛹由巢中取出,搜集分泌液體的裝置。羽化前幾天,蛹會由白轉而黑化,羽化前 6 天開始分泌液體。圖/參考資料 1

蛹在成功羽化的前幾天會黑化,論文觀察到當蛹開始黑化不久,也就是羽化的 6 天之前,每天都會分泌出液體。留著液體會害蛹被自己淹死,人為將液體移除,蛹才能順利羽化。

如果是在原本的蟻巢中,蛹排放的液體還來不及把自己淹死,就會慘遭黴菌入侵感染而亡。所幸慘劇實際上不會發生,因為成年螞蟻會將液體去除。

將藍色染劑注入蛹,一天後觀察到成蟻的消化道都出現藍染,可見蛹產生的液體,都隨即轉移進入前輩同儕的肚子。分析蛹產生的液體,得知營養十分豐富。

把食用藍色染料注入蛹,便可觀察蛹分泌液體的轉移。圖/參考資料 1

完全變態的昆蟲,從幼蟲到成蟲的過程中經過蛹的階段,將幼年的身體砍掉重練。螞蟻蛹分泌的液體顯然來自蛹期分解的身體,可謂原汁原味的液化螞蟻。這些容易吸收的成分,在巢穴中直接轉移給同類,毫不浪費。

這些幼體原汁原味形成的液體營養豐富,其他會化蛹的昆蟲也會產生類似的產物,為什麼不會把自己淹死,或是被黴菌感染?應該是由於那些昆蟲會將其回收利用,轉化為成年身體的建材。社會性生活的螞蟻卻是直接排放出去,變成其他個體的食物。

同時餵養更老與更小的同儕

成年螞蟻以外,蛹產生的液體也是寶寶的營養補充液。螞蟻幼蟲移動能力有限,成年螞蟻會將寶寶放到蛹的旁邊,方便它們液來伸口。沒有液體也能正常長大,不過有得吃的幼體,生長速度更快、存活率更高。

幼蟲破蛋出生的之後一天,蛹也開始分泌液體。圖/參考資料 1

近來在台灣出名的紅火蟻(Solenopsis invicta)雖然兇狠,卻也是畢氏粗角蟻的菜單美食之一。有個實驗是給予紅火蟻和蛹,讓成年蟻選擇,結果大部份都優先將寶寶放在蛹旁邊,可見它們認為蛹提供的善液,是更佳的育幼食品。

換句話說,螞蟻在幼年階段到成年之間的蛹,同時支持更老與更小的同儕。

奧妙還不僅如此,和一般印象不同,畢氏粗角蟻沒有特定蟻后,也缺乏男生,所有成員皆為工蟻,再透過孤雌生殖進入生殖時期。

奇妙的是,蟻巢中處於不同階段的螞蟻,時程非常協調。當卵孵化出寶寶的一天後,蛹也開始分泌液體。也就是說寶寶從出生以後,馬上就能獲得營養補充液,概念實在很像哺乳動物的哺乳。

檢視螞蟻大家族 5 大群各自的代表,都觀察到蛹分泌類似的液體。圖/參考資料 1

畢氏粗角蟻只是一種螞蟻,論文還調查螞蟻分類上其他 4 大群的成員,發現各種螞蟻的蛹都會分泌液體,而且內容物極為相似。由此推敲,這是螞蟻大家族的普遍現象,可能在眾蟻尚未分家之前已經存在。

螞蟻巢穴的內部循環如此協調,充分反映出社會性昆蟲的優點,但是同為社會性昆蟲的蜜蜂沒有。這應該是螞蟻演化為社會性的重要一步,卻不是其他社會性昆蟲的特徵。

想來也很奇妙。人們對螞蟻很熟,研究螞蟻、養螞蟻的人一大堆,可是這回報告的現象儘管普遍,卻只是首度被明確指出。我猜以前應該有人發現這件事,只是沒有深入鑽研。

等待探討的問題,無所不在,只要有心。

延伸閱讀

參考資料

  1. Snir, O., Alwaseem, H., Heissel, S., Sharma, A., Valdés-Rodríguez, S., Carroll, T. S., … & Kronauer, D. J. (2022). The pupal moulting fluid has evolved social functions in ants. Nature, 1-7.
  2. A fluid role in ant society as adults give larvae ‘milk’ from pupae
  3. Anatomy of a superorganism: Ant pupae secrete fluid as ‘milk’ to nurture young larvae
  4. Pupating ants make milk — and scientists only just noticed

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
178 篇文章 ・ 704 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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用葉片來築巢的蜜蜂:「粗切葉蜂」築巢紀實
自然保育季刊_96
・2022/10/29 ・5420字 ・閱讀時間約 11 分鐘

國民法官生存指南:用足夠的智識面對法庭裡的一切。

  • 作者/羅美玲 Mei-Ling Lo|荒野保護協會桃園分會、臺灣蝴蝶保育學會、桃園鳥會推廣講師|m026802@yahoo.com.tw
  • 作者/葉文琪 Wen-Chi Yeh|行政院農業委員會林業試驗所森林保護組

粗切葉蜂是什麼

切葉蜂(leaf-cutting bees)是膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂總科(Apoidea)切葉蜂科(Megachilidae)切葉蜂屬(Megachile)蜂類的俗稱,主要是因為很多切葉蜂的雌蜂會利用內緣特化的大顎切取特定植物的葉片做為築巢的材料,並採集花粉當作子代的儲糧。

根據雌蜂腹部形狀及大顎的構造可以將切葉蜂大致分為三個類群(Michener 2007)。第 1 類群雌蜂的腹部較扁平,從基部逐漸向末端縮窄,大顎第 2 或者第 2 和第 3 齒間縫具有切緣(cutting edge),主要利用植物葉片築巢;第 2 類群雌蜂的腹部圓厚,兩側平直,大顎齒間縫沒有切緣,主要利用樹脂築巢;第 3 類群雌蜂的腹部形狀類似第 2 類群,但大顎齒間縫具有切緣,並會混合葉片、泥土及樹脂築巢。

臺灣已確認紀錄的切葉蜂共有 20 種(Yasumatsu 1965),涵蓋了上述三個類群,但以第 1 類群種類較多。本文的觀察紀錄對象粗切葉蜂(Megachile sculpturalis)則屬於第 2 類群。

觀察地點位於桃園市郊區的虎頭山,是一處以次生林樹種為主的淺山森林,海拔 200 多公尺。虎頭山每年 7~8 月是各種蜂類活躍的季節,山頂停機坪一處菜園裡各種瓜果的花朵,以及周邊荒地綻放色彩繽紛的野花,總會吸引各類訪花的蜂類。

菜園棚子以枯竹、木柱和木板搭建。

2019 年 8 月筆者發現菜園旁的竹棚架上,有一隻銅翼眥木蜂(Xylocopa tranquebarorum)雌蜂在竹管內築巢,並以腹部末端擋住直徑 1cm 的巢孔。該處同時觀察到一隻切葉蜂也從同一個巢孔出入,比對 Yasumatsu 1965 年的資料鑑定後,確認為粗切葉蜂。這兩種大型的獨居授粉蜂能共處一室的行為引起筆者的好奇與興趣,因而展開進一步的觀察與記錄。

粗切葉蜂的外形特徵

粗切葉蜂雌蜂體長 2.0~2.3 cm,身體黑色,胸部背面及第 1 腹節密生紅褐色長毛,側面及前足腿節則為黃褐色長毛。頭部近球形,密布明顯凹刻,唇基橫條形;大顎長而直,長約臉寬 2/3,咀嚼緣長約大顎的 1/3,靠近末端有一個大齒。腹部第 2、3 節背面具明顯粗大凹刻,腹部腹面有黑色細直長毛形成的花粉梳(scopa)。雄蜂臉部有濃密的黃色長毛簇,體型及大顎長度均小於雌蜂,腹部無花粉梳。

本種外形與丘切葉蜂(Megachile monticola)最相近,但後者體型較大,身體黃褐色毛不明顯,胸部長毛更濃密;丘切葉蜂的大顎比粗切葉蜂更長,約接近臉寬,咀嚼緣較短,長約大顎的 1/4;腹部第 2、3 節背面的凹刻小而不明顯。

另一種可能與粗切葉蜂混淆的種類為擬丘切葉蜂(Megachile pseudomonticola),但該種頭部扁而窄,大顎明顯較短,腹部第 2 節有一圈紅褐色毛,第 2、3 腹節背面的凹刻小而不明顯。

A. 丘切葉蜂雌蜂頭部正面。B. 粗切葉蜂雌蜂頭部正面。C. 丘切葉蜂雌蜂。D. 粗切葉蜂雌蜂。E. 擬丘切葉蜂雌蜂。(葉文琪 攝)

粗切葉蜂的築巢習性

鳩占鵲巢

銅翼眥木蜂是淺山農地常見的大型授粉蜂,雌蜂喜歡在為了耕作而架設的枯竹管上築巢,利用強有力的大顎直接咬破竹管鑽入內部,然後以寬大而堅硬的腹部擋住巢孔防止入侵者進入。

銅翼眥木蜂喜好枯竹管上築巢。

觀察的竹管在巢孔右側至少有 2 隻銅翼眥木蜂雌蜂共住,只要一隻從巢孔飛出,另一隻立即以腹部末端堵住巢孔。不過此時的銅翼眥木蜂雌蜂似乎沒有育幼,因為返巢時後腳花粉籃並未攜帶花粉。共用竹管的粗切葉蜂雌蜂初期只在巢孔左側築巢,返巢時腹部和腳布滿黃色花粉,出巢時花粉已卸除乾淨,表示正在收集儲糧育幼。

粗切葉蜂返巢時腹部和腳布滿黃色花粉。

粗切葉蜂進出巢時會擠開守護巢孔的銅翼眥木蜂,但是後者在前者離開後會馬上將巢孔堵住。過了一段時間(約莫 13 天),粗切葉蜂築巢的位置逐漸往巢孔右側推進;此時,銅翼眥木蜂會遭受驅趕,無法再進入竹管,經過幾次嘗試失敗後便未再出現。

國外文獻曾報導入侵美國的粗切葉蜂雌蜂會利用樹脂塗抹在東部木蜂(Xylocopa virginica)身上,使其無法行動,甚至會攻擊或殺死木蜂侵占其巢穴(Rusty 2018);然而,筆者並未觀察到類似行為。

巢位選擇

觀察地點的竹棚距地面 1~2 m;於 2019~2021 年間共計發現 8 個巢位,巢位的選擇有竹管、橫擺或直立的木頭、木柱。

巢孔直徑 1~3 cm,有的位於竹管前端,有的則在側邊;有一個在木柱上的巢位只有一個巢室,深度 5cm。8 個巢位中有 3 個是銅翼眥木蜂挖鑿的竹管,其中一個是共用巢位;其他還有 2 個巢位是利用黃斑前喙蜾蠃(Anterhynchium flavopunctatum)和條切葉蜂(Megachile faceta)的舊巢。

粗切葉蜂對巢位高低、巢體材質、巢管長度、巢孔方向和孔徑的大小選擇彈性很大;也會利用舊巢,能夠就地選擇善加利用。

樹脂巢室

雌蜂採集樹脂回巢建構巢室。

雌蜂採集樹脂建構巢室,步驟是先鋪下層,再鋪右側,最後是左側。過程中,雌蜂也會咬著纖維回巢摻雜在樹脂間整修巢室。雌蜂通常在下午採脂,大約持續 1~2.5 小時,每趟來回 2~4 分鐘,卸下樹脂再出巢約需 1 分鐘。

雌蜂大顎咬著纖維回巢。

許多植物都會分泌樹脂,尤其針葉樹最為常見。根據樹脂味道與採集飛行的方位判斷,雌蜂所採集的樹脂很可能是松脂。雌蜂所採集的樹脂可能具有類似蜜蜂蜂膠防潮、抗病、避免掠食者的功能(Bankova et al .2000)。

花粉儲糧

雌蜂建構巢室到一定大小後,便開始採集花粉做為子代的儲糧。採粉一趟花費的時間約 4~30 分鐘不等,推測會因採粉點的遠近而有差異;雌蜂入巢後約 3 分鐘即完成卸粉。

採粉行為主要集中在上午,通常連續花費 2~3 小時。雌蜂卸粉時通常是頭進頭出,如果巢位空間狹窄沒有轉身餘地,會在巢孔外轉身,尾部朝內倒退入巢卸粉。

觀察期間發現粗切葉蜂數十趟採回的花粉千篇一律都是鮮黃色,推測可能是菜園周圍開花數量最多的大花咸豐草(Bidens pilosa)。如果空間足夠,雌蜂在花粉補充完畢後會採集樹脂和纖維製作巢室隔間,繼續建構下一個巢室的工作。

封巢

天候不佳時,雌蜂會停止築巢的工作,待在巢管內休息。當所有巢室完成後,築巢工作便進入封巢的最後階段;雌蜂先採集樹脂封閉巢孔,接著利用大顎在附近地面收集泥土,然後將泥團均勻塗抹在樹脂層外面。

雌蜂啣泥團返巢,塗抹巢孔樹脂外層。

每次採集跟塗抹泥團的時間只花 2~3 分鐘,最後將巢孔外層修飾平整,築巢工作就完成了!雌蜂取用封巢的材料不一定,有時只有泥土,並無樹脂。

探巢行為

完成封巢後雌,蜂會在原巢位附近尋找其他適當地點繼續築巢。

有趣的是,在建構下一個巢位的過程中,無論採到樹脂、纖維或花粉,雌蜂幾乎每趟都會先飛回原巢位探視,持續時間約 3~10 秒;有時會停在巢位上觀望,有時只在巢位旁盤旋徘徊就立刻飛離。

巢位爭奪

也許是適合的巢位有限,兩隻雌蜂間會為了爭奪巢位大打出手。入侵者會以大顎咬住原巢主的腹部末端,試圖將後者拉出巢外。

雌蜂為爭奪巢位,試圖將對方從巢裡拉出。

曾觀察到這樣的行為僵持近 10 分鐘,原巢主終於退出巢孔,但是並不退讓;接著兩蜂以大顎互相箝制,鬥得難分難捨,纏鬥將近 20 幾分鐘;最後終於有一方獲得勝利,順利進入巢內,只是難以分辨是哪一方。

爭奪巢位的雌蜂以大顎互相纏鬥。

巢室構造

雌蜂築巢工作完畢後,筆者將封巢的竹管帶回室內觀察,以便記錄巢室的構造及幼蟲的發育狀態。兩根帶回觀察的竹管原為同一根竹桿,離地約 2 m;第一根竹管在 2019 年 9 月雌蜂封巢後鋸斷帶回,第二根竹管則可能是同一隻雌蜂利用剩餘的竹桿後段繼續築巢。

第一根竹管是與銅翼眥木蜂共用的巢管,巢孔在兩個竹節間。8 月首次發現時,雌蜂已築巢一些時日,約 14 日後封巢。此竹管巢孔的右側因有銅翼眥木蜂進駐,所以雌蜂是先在巢孔的左側築巢;雌蜂將銅翼眥木蜂驅趕離巢後,才利用右側繼續築巢,因此巢孔左右兩側都有巢室。竹管內徑 1.5 cm,裡面所有巢室並非前後相接連成一直線,而是上下錯落緊密排列,可能為了節省空間和巢材。巢室呈長筒狀,由樹脂混合植物纖維築成,花粉團儲糧約占巢室一半的空間。

第一根竹管左側 6 個巢室內不同齡的幼蟲。

9 月 11 日打開竹管觀察,巢孔左側由左到右共有 6 個巢室,總長約 11cm,每個巢室有一隻不同齡期的幼蟲;第 1 室幼蟲似乎已達終齡,9 月 19 日吐絲結繭,10 月 10 日撕開繭皮觀察時內側已是前蛹。巢孔右側由右至左共有 3 個巢室,總長 5.5 cm;第 1 室只有花粉團儲糧,並未發現卵或幼蟲,第 2 室幼蟲似 1~2 齡,第 3 室的蜂糧上則只有 1 顆卵,並於 9 月 13 日孵化為 1 齡幼蟲。

第一巢室的繭。

第二根竹管一端是封閉的竹節,竹節至管口長 26cm。雌蜂在 9 月 12 日開始築巢,9 月 24 日封巢;當日觀察發現竹管由右至左共有 4 個巢室,總長 8cm,封巢處離管口尚有 18cm。

第二根竹管 4 個巢室內的幼蟲。

前 3 室各有不同齡期的幼蟲,第 2 室幼蟲於 11 月 1 日進入前蛹期;第 4 室有一顆長橢圓形稍彎曲的白色卵粒,因不明原因並未順利孵化。

第四巢室的卵。

可惜竹管內的許多幼蟲無法順利成長至前蛹階段,因此從有限的資料只能得知卵約 2~3日孵化,終齡幼蟲至吐絲結繭約需 2 週,且前蛹期很長,因此推測粗切葉蜂是以前蛹越冬,一年只有一個世代。

粗切葉蜂的寄生性天敵

雌蜂築巢期間除了發現尖腹蜂(Coelioxys sp.)曾進出其巢位,寄生性的星蜂虻(Anthrax aygulus)應該是最常出現的寄生性天敵,在不同巢位都能觀察到牠們在巢位前盤旋駐足,有時甚至 2 隻會同時朝同一個巢孔進行投彈產卵。

天敵星蜂虻朝向巢孔進行飛行產卵。

然而,星蜂虻雖然頻繁騷擾,但是並未發現巢室內有被其寄生的跡象,反而比較常見寄生蜂。筆者在 3 個帶回的前蛹蛹體上發現滿是體長約 1 mm 的寄生蜂幼蟲,經陳仁杰醫師協助辨識羽化後的成蜂,應該是屬於釉小蜂科(Eulophidae)的擬孔蜂巨柄嚙小蜂(Melittobia acasta)。本種寄生蜂體型很小,雌雄異型,雌蟲體色暗黑,雄蟲則呈黃褐色,翅膀透明短小,觸角基部明顯膨大。這種寄生蜂雄蟲數量很少,雌雄數量比例差異懸殊。

前蛹被擬孔蜂巨柄嚙小蜂寄生。

筆者曾觀察到 3 次擬孔蜂巨柄嚙小蜂雌雄的交配行為,通常是雄蜂自後方爬上雌蜂背部,頭部整個向前傾,似乎是抓住或咬住雌蟲的頸部。起初,雄蜂除了觸角偶爾輕微抖動之外,幾乎沒有什麼動作,待時機成熟便突然快速往後移動,將腹部前彎與雌蟲腹部末端結合。整個求偶過程在 10~14 分鐘內完成,真正交尾的時間卻很短暫,其中兩次在 1~3 秒內完成,另一次可能因為雌蟲配合度較差,花了 10 幾秒。

前蛹被擬孔蜂巨柄嚙小蜂寄生。

有關於幼蟲的部分,我們持續觀察中

筆者連續 3 年在虎頭山的野外觀察發現粗切葉蜂雌蜂最早於 8 月下旬開始築巢活動,10 月過後就不再出現,生活史應該是一年一世代;成蟲發生期短,僅持續兩個多月,並以前蛹狀態越冬。

雌蜂主要以樹脂、植物纖維及少量泥土為巢材,在竹管或木頭的孔隙中築巢;巢室長筒狀,頭尾與相鄰的巢室交錯排列互相重疊,數量多寡則因選擇的巢位空間而定。巢室內會儲存約半個巢室空間的花粉團作為幼蟲儲糧,且在每個巢室僅產下一粒卵。

由於觀察機會及個人時間有限,本次的觀察對於粗切葉蜂的幼蟲發育過程並沒有太多紀錄;期待日後持續的努力,以及更多愛好者一起加入切葉蜂生態觀察的行列,能夠解開這部分的謎題。

自然保育季刊_96
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自然保育季刊為推廣性刊物,以推廣自然教育為宗旨,收錄相關之資源調查研究、保育政策、經營管理及生態教育等成果,希望傳達自然科普知識並和大家一起關注自然!

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來認識這些毒具匠心、毒開生面的生物如何毒領風騷!──《毒特物種》導讀
Gene Ng_96
・2018/06/16 ・3250字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 557 ・八年級

無毒不丈夫、最毒婦人心,這些性別偏見的說法太不政治正確了!不過說起毒液,很多動物才是擁有大規模殺傷性化學武器的專家。雖然還沒一朝被蛇咬過,所以不必十年怕草繩,只有某晚上床睡覺時感到怪怪的,才驚覺原來是隻約半尺長的蜈蚣差點伴我入眠。

在馬來西亞念高中時,實驗課趁老師不注意,偷偷溜去學校食堂買零食,沒想到誘人的零食居然暗藏陷阱,讓我被蠍子螫到了中指,傷口立即紫黑一圈,接下來幾天被迫比著腫脹肥大的中指示人。

圖/wikimedia

碩士班時我研究蜜蜂磁場感應,在校園裡養箱蜜蜂是很合理的。即使平時戴頭罩,開蜂箱時噴煙霧,偶爾還是有一、兩隻蜜蜂飛進頭罩裡,臉頰、鼻孔、耳朵、嘴脣都被叮過,更甭提手腳。

有幾次嘴脣被叮得超痛就算了,還腫得像香腸一樣,害我幾天不敢出門⋯⋯但最近讀了本好書《攀樹人:從剛果到祕魯,一個BBC生態攝影師在樹梢上的探險筆記》The Man Who Climbs Trees),看到作者詹姆斯.艾爾德里德(James Aldred)被毒蜂和子彈蟻叮咬到七葷八素、生不如死,才知道原來我的經驗真是小菜一碟(請參見〈攀樹人的生態大探險〉)。

看似平靜的海洋中,擁有的「毒特物種」更多也更毒。圖/pxhere

來自海洋的毒特物種

海洋是孕育生命的最初場所,悠久的演化史讓毒特物種更多也更毒。

小學時,班上有幾位不良同學曠課到當時仍乾淨的海邊遊泳,還沒回學校就被嚴懲了:他們被水母螫傷,手腳都有比鞭刑更慘的傷口,一道道發炎紅腫,省了家長和老師的藤鞭伺候。觀看他們的傷口讓我很好奇被水母螫傷是什麼滋味,不過老爸在越南下龍灣釣魷魚時居然把水母釣上甲板,我們全家還是以最快速度逃離現場。

高中畢業旅行,在馬來西亞風光明媚的小島海邊玩水,導遊嚴正警告我們千萬要注意別被海膽刺到腳,要不然會立刻痛到尿失禁。果然就有幾位白人遊客中招刺到,已經非常白皙的面容更顯慘白和扭曲,令人印象極為深刻,害我都不敢去游泳。

但不是所有毒特物種都很可怕,海蛇的毒雖然沒解藥、很快令人命喪黃泉,可是到蘭嶼旅行觀賞海蛇可是必要行程,浮潛時常常能看到海蛇在旁邊游過,晚上導遊還帶我們到海邊摸海蛇。原來海蛇雖身懷巨毒,可是溫馴得很,而且牙齒也頗鈍,除非感覺生命受到威脅而死命咬,否則不會刺進皮膚,也不會輕易釋放毒液。

《毒特物種:從致命武器到救命解藥,看有毒生物如何成為地球上最出色的生化魔術師》英文版。

二○一六年夏天,我參加了在澳洲黃金海岸召開的分子生物學及演化學會年會,晚宴上主持人滔滔不絕地介紹澳洲的各種毒特物種。毒特物種似乎令澳洲人引以為傲──好吧,至少生物學家是如此。

但是被好可愛、看來很無害的雄鴨嘴獸的刺螫到,那就不是痛幾天或幾週就能善罷甘休的,據說要徹夜難眠地痛上好幾個月,標準的痛不欲生;澳洲海裡還有一種芋螺,看來毫不起眼,可是只要伸出觸手碰到獵物,就能立即擊殺,成人不小心被咬一口,也會去見閻羅王。

他們不斷天花亂墜地秀出澳洲各種毒特物種,例如刺魟、南棘蛇、箱水母、藍圈章魚、蜘蛛等等,似乎全澳洲都被牠們攻占到無處不在。毒液對生物學家確實有毒特的魅力,而且還有很多精采絕倫的故事。

那些研究毒物的生物學家們

要談這些毒液的優異毒家報導,非這本《毒特物種:從致命武器到救命解藥,看有毒生物如何成為地球上最出色的生化魔術師》Venomous: How Earth’s Deadliest Creatures Mastered Biochemistry)莫屬!作者克莉絲蒂.威爾科克斯(Christie Wilcox)特立毒行地談了好多種毒液的毒具匠心,各種毒特物種在她的生花妙筆下毒來毒往,真的是毒開生面。

以上我談了好多個人經驗,其實生物學的很多研究,就是從這些對周遭事物和個人經驗所產生的好奇。

威爾科克斯小時候在夏威夷邂逅了僧帽水母,雖然疼痛卻讓她著迷。後來捉蛇、玩水母海葵是家常便飯,讀博士班時乾脆研究起毒液的分子合作過程,對象是有毒的獅子魚。

我們之間有很多人,包括不少生物學家,都懼怕毒特物種,這是人類與生俱來的天性,我母校美國加州大學戴維斯分校(University of California, Davis)的人類學家琳恩.伊斯貝爾(Lynne Isbell),甚至提出蛇可能是人類具有大腦袋的演化驅力來源。那些無視毒特物種的古早人類,很不幸地提早領了達爾文獎(Darwin Awards):

讓自己愚蠢的基因不再自由地傳播出去。

因此,害怕毒特物種一點也不可恥,反而是愛與毒特物種打交道的人常被視為怪咖。威爾科克斯訪問了不少毒液科學家,雖然天天驚心動魄地和蛇蠍等毒特物種打交道,他們不但一丁點也不惡毒,她還認為他們是全世界最開放、最迷人、最令人興奮的一群。

台灣的蛇毒研究中,眼鏡蛇佔了很重要的份量。圖/wikimedia

台灣也有不少毒特物種,例如毒蛇就沒這麼好惹,被眼鏡蛇咬傷會讓組織壞死,令人怵目驚心!台灣的蛇毒研究也是世界頂尖,有興趣的朋友可以參閱楊玉齡和羅時成合著的《台灣蛇毒傳奇:台灣科學史上輝煌的一頁》一書,見識台灣早期在資源不足且技術遠遠落後的情況下,先輩科學家如何克難且勇敢地開創新局。

各種毒液的研究大多是受好奇心的驅使才開始,後來卻讓我們能有工具來了解細胞生物學、生理學和神經生物學上的重要機制,許多毒液的關鍵成分後來被發現具有治療勃起功能障礙、癲癇、心臟病、糖尿病、自體免疫疾病和癌症等多種疾病的功效。

身為分子生物學家,威爾科克斯也提到抗毒液體學(antivenomics)這門新興學科,目標在於用最尖端的免疫學與分子生物學技術來純化抗毒素。她討論了從人體各種毒液的生物化學和神經學作用到所謂的自我免疫者,例如蛇的飼主進行的實驗,不擇手段地在自己身上注射毒液以增強免疫力,防範遭受心愛的寵物攻擊致死;她也提到許多利用毒液謀害他人的故事。

藍圈章魚,被視為世界上最毒的生物之一。圖/wikipedia

這本書幾乎把地球上所有毒特物種一網打盡,我讀了才知道,原來被藍圈章魚給吻上一口是會致命的。有趣的是,毒液不僅令人疼痛或直接一命嗚呼而已,有些甚至能控制其他動物的心智與行為,所以在印度有人用蛇毒來嗨翻天──有錢人購買價格不菲的乾燥蛇毒,窮人去蛇窟讓蛇咬一咬,這真是令人大開眼界。

當連毒門絕活都拯救不了牠們……

不過回到最初談到的,這些毒液都是動物為求防衛或果腹演化而來,實在無可厚非,而且這些毒液所費不貲,製作合成的代價不低。在現代社會,人類真的因為毒液而不治身亡的還是極少數──如果和車禍及觸電相比的話;在美國,槍械之下的亡魂恐怕多得太多。因此,我們不需要對毒特物種過分地恐懼。

儘管很重要,我們對毒特物種的毒門絕活了解得其實仍有限。在人類不斷破壞環境下,對這些動物而言,毒液已不足以自保,在許多生物醫學應用開發出來前,可能連基礎生物學的知識都沒法從牠們身上取得。所以,該輪到我們人類發揮善意,否則就真是蛇蠍不如了。

 

 

本文為《毒特物種:從致命武器到救命解藥,看有毒生物如何成為地球上最出色的生化魔術師》Venomous: How Earth’s Deadliest Creatures Mastered Biochemistry)導讀

 

 









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Gene Ng_96
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來自馬來西亞,畢業於台灣國立清華大學生命科學系學士暨碩士班,以及美國加州大學戴維斯分校(University of California at Davis)遺傳學博士班,從事果蠅演化遺傳學研究。曾於台灣中央研究院生物多樣性研究中心擔任博士後研究員,現任教於國立清華大學分子與細胞生物學研究所,從事鳥類的演化遺傳學、基因體學及演化發育生物學研究。過去曾長期擔任中文科學新聞網站「科景」(Sciscape.org)總編輯,現任台大科教中心CASE特約寫手Readmoo部落格【GENE思書軒】關鍵評論網專欄作家;個人部落格:The Sky of Gene;臉書粉絲頁:GENE思書齋