從陸地回到海洋：鯨魚還有腳的過渡時期—《25種關鍵化石看生命的故事》

爬獸是恐龍時代已知最大的哺乳動物。
這種健壯結實的動物與獾差不多大小生活在白堊紀早期的中國。
有件爬獸化石標本，出土時，還伴隨完好無損的胃部內容物：一隻小恐龍的遺骸。
這是顛覆人類對中生代哺乳動物演化認知的一件化石。

大約一億三千萬年前，有種名為爬獸（Repenomamus）的動物，在林下植物之間活動。牠看起來像獾，渾身是毛，體型壯實，有鋒利的牙齒，可以長到十四公斤（三十一磅），是中生代最大的哺乳動物。

爬獸屬於一個名為戈壁尖齒獸的已滅絕群體，是第一批專門吃肉的哺乳動物。儘管牠們主要以較小型的脊椎動物如蜥蜴和小型哺乳動物為食，來自中國的驚人證據顯示，這些飢餓的機會主義者也會吃恐龍幼仔，顛覆我們對古代食物網的成見。

儘管人們把侏羅紀和白堊紀跟恐龍聯繫在一起，哺乳動物在這個時期也在一旁蓬勃發展。牠們屬於合弓綱這個與爬蟲類有共同祖先的龐大群體，合弓綱動物在三億年前與爬蟲類分道揚鑣。

到了三疊紀晚期，大多數合弓綱演化分支已經滅絕，只剩下哺乳動物。一直到最近，人們依舊以為哺乳動物在侏羅紀與白堊紀仍維持老鼠的大小，因為牠們的世界被一同生活的大型爬蟲類所支配。

會吃小恐龍的爬獸

我們現在知道，由於有爬獸之類的化石存在，前述想法並不成立。這隻爬獸的胃裡有一隻鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus）幼仔，是當時常見的一種植食恐龍。

雖然無法確知爬獸到底是主動獵捕，還是單純吃下這頓令人印象深刻的腐肉大餐，這件化石證實，哺乳類在這個時期的生態多樣性，比人們之前懷疑的還要高。

現存的哺乳動物群體主要有三：胎盤哺乳類、有袋類與單孔目（鴨嘴獸與針鼴）。這些動物的共同祖先可以回溯到三疊紀。

所有哺乳類都是溫血動物，會分泌乳汁，身上有毛髮覆蓋。牠們的牙齒形狀複雜，而且與其他脊椎動物不同，通常只更換一次，換成恆齒以後得用一輩子。

現今世界充滿各種形貌與大小的哺乳動物，但所有這些都源於白堊紀末期大滅絕事件的少數倖存者。在該次大滅絕之前，許許多多的家族分享著恐龍世界，包括爬獸在內。

大多數家族都隨著牠們的爬蟲類共居者一起消失了―把地球留給現代哺乳動物的祖先來接管。

三疊紀的哺乳動物留下生物感官上的遺產

在三疊紀，最早的哺乳動物體型非常小，而且可能是夜行動物。成為小型夜行性的狹適應動物，在哺乳動物生物學中留下永久的遺產。體型較小的動物比體型較大的動物更容易失去熱能，因為表面積與體積比更高，身體熱能會透過皮膚表面流失。

早期的哺乳動物藉由長出一層絕緣的皮毛來補償，同時新陳代謝加快了―這也是今日哺乳動物是溫血動物的部分原因。

根據現存哺乳動物的眼睛結構與基因，我們得知早期哺乳動物屬於夜行性。如今的哺乳動物眼睛裡，只有為數不多、稱為視錐的感光結構，這些視錐的作用是日間視覺和顏色感知。牠們的夜行性祖先並不需要這些結構，因此視錐及與之相關的基因已經佚失。

如此一來，大多數哺乳動物現在都是色盲，只有少數演化分支（包括我們人類在內）演化出偵測顏色的替代方法。

夜行性可能導致感官的發展，包括敏銳的聽覺與氣味偵測。哺乳動物可以聽到很大範圍的聲音，包括蝙蝠能偵測到的超高頻率，以及大象對話的最低頻震動。哺乳動物也倚賴氣味來溝通，牠們的鬍鬚與皮毛對觸感很靈敏，適合在光線較暗的情況下導航。

這些變化導致哺乳動物的大腦尺寸從侏羅紀就開始逐漸增大，因為牠們需要適應，想辦法解讀來自周圍環境愈形增加的感官資訊。沒有這樣的發展，就不可能出現今天這麼大範圍的物種―從體型小又好動的鼩鼱到藍鯨這類深海巨獸。

恐龍時代的哺乳動物有出乎意料的多樣性

在過去二十年間，新化石的出土，顛覆我們對恐龍時代哺乳動物的看法。這些動物從迴紋針大小的啃食動物到鬥牛犬大小的肉食動物都有。

適應攀爬的動物，用長長的手指在樹梢之間穿梭；擅泳的動物，潛水捕食水生昆蟲與魚類；鼴鼠般的挖掘動物，則以蠕蟲為食。有些動物也擅長滑行，就如今日的飛鼠，利用張開的皮瓣在樹間穿梭。

這些化石大多來自中國，細節保存得相當完整，揭露中生代哺乳動物的生態多樣性幾乎和現今類似大小的動物差可比擬。

雖然這些驚人的多樣性，發生在侏羅紀與白堊紀的許多哺乳動物群體中，現代哺乳動物的祖先在當時並不特別顯著。隨著地球大陸的解體，這些動物被分開了，而在大滅絕事件之後，每個群體都在世界的不同地區建立起獨特的演化分支。

比如說，包括大象、金毛鼴、海牛與蹄兔等在內的非洲獸總目，其祖先可追溯到非洲阿拉伯大陸。包括刺蝟、鯨、有蹄類、肉食動物與蝙蝠的勞亞獸總目，有共同的祖先在北半球。

有袋類哺乳動物存在於澳洲與南美洲。這個例子正說明了地球地質情況與生物之間的密切關係，創造出地球上獨特的生命模式。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人：47種影響地球生命史的關鍵生物》，2023 年 7 月，大塊文化，未經同意請勿轉載。

人類對螞蟻可謂無比熟悉，許多人還不識字就認識螞蟻了；相關的科學研究也十分豐富，產出如威爾森（E. O. Wilson）這類科學大師。2022 年底問世的一篇論文，卻出乎意料地報告一條普遍存在，此前卻一直受到忽視的現象：

螞蟻的蛹會分泌液體，作為成蟲與幼蟲的營養液。

螞蟻社會的內循環營養液

螞蟻是完全變態的昆蟲，有卵、幼蟲、蛹、成蟲 4 個階段。眾所皆知螞蟻是社會性昆蟲，整個蟻巢運轉精密，但是蛹有好幾天固定不動，除了佔空間以外，在蟻巢裡好像沒什麼存在感。

這項研究主要的對象是畢氏粗角蟻 (Ooceraea biroi) ，近年成為探索螞蟻奧秘的主力。照論文的寫法，一開始目的很單純，就是把蛹從蟻巢中移出，看看孤獨對螞蟻有什麼影響。

被移出巢穴的蛹，羽化成蟲的比例有 90% ；即使周圍沒有同儕，絕大部分的蛹似乎也能成功轉大蟲。然而過程沒這麼簡單。

蛹在成功羽化的前幾天會黑化，論文觀察到當蛹開始黑化不久，也就是羽化的 6 天之前，每天都會分泌出液體。留著液體會害蛹被自己淹死，人為將液體移除，蛹才能順利羽化。

如果是在原本的蟻巢中，蛹排放的液體還來不及把自己淹死，就會慘遭黴菌入侵感染而亡。所幸慘劇實際上不會發生，因為成年螞蟻會將液體去除。

將藍色染劑注入蛹，一天後觀察到成蟻的消化道都出現藍染，可見蛹產生的液體，都隨即轉移進入前輩同儕的肚子。分析蛹產生的液體，得知營養十分豐富。

完全變態的昆蟲，從幼蟲到成蟲的過程中經過蛹的階段，將幼年的身體砍掉重練。螞蟻蛹分泌的液體顯然來自蛹期分解的身體，可謂原汁原味的液化螞蟻。這些容易吸收的成分，在巢穴中直接轉移給同類，毫不浪費。

這些幼體原汁原味形成的液體營養豐富，其他會化蛹的昆蟲也會產生類似的產物，為什麼不會把自己淹死，或是被黴菌感染？應該是由於那些昆蟲會將其回收利用，轉化為成年身體的建材。社會性生活的螞蟻卻是直接排放出去，變成其他個體的食物。

同時餵養更老與更小的同儕

成年螞蟻以外，蛹產生的液體也是寶寶的營養補充液。螞蟻幼蟲移動能力有限，成年螞蟻會將寶寶放到蛹的旁邊，方便它們液來伸口。沒有液體也能正常長大，不過有得吃的幼體，生長速度更快、存活率更高。

近來在台灣出名的紅火蟻（Solenopsis invicta）雖然兇狠，卻也是畢氏粗角蟻的菜單美食之一。有個實驗是給予紅火蟻和蛹，讓成年蟻選擇，結果大部份都優先將寶寶放在蛹旁邊，可見它們認為蛹提供的善液，是更佳的育幼食品。

換句話說，螞蟻在幼年階段到成年之間的蛹，同時支持更老與更小的同儕。

奧妙還不僅如此，和一般印象不同，畢氏粗角蟻沒有特定蟻后，也缺乏男生，所有成員皆為工蟻，再透過孤雌生殖進入生殖時期。

• 延伸閱讀：蟻生online上線：如何決定成為要生寶寶或是做工的螞蟻？

奇妙的是，蟻巢中處於不同階段的螞蟻，時程非常協調。當卵孵化出寶寶的一天後，蛹也開始分泌液體。也就是說寶寶從出生以後，馬上就能獲得營養補充液，概念實在很像哺乳動物的哺乳。

畢氏粗角蟻只是一種螞蟻，論文還調查螞蟻分類上其他 4 大群的成員，發現各種螞蟻的蛹都會分泌液體，而且內容物極為相似。由此推敲，這是螞蟻大家族的普遍現象，可能在眾蟻尚未分家之前已經存在。

螞蟻巢穴的內部循環如此協調，充分反映出社會性昆蟲的優點，但是同為社會性昆蟲的蜜蜂沒有。這應該是螞蟻演化為社會性的重要一步，卻不是其他社會性昆蟲的特徵。

想來也很奇妙。人們對螞蟻很熟，研究螞蟻、養螞蟻的人一大堆，可是這回報告的現象儘管普遍，卻只是首度被明確指出。我猜以前應該有人發現這件事，只是沒有深入鑽研。

等待探討的問題，無所不在，只要有心。

延伸閱讀

• 如何用CRISPR 技術，揭開螞蟻複雜社會行為之謎？——《科學月刊》
• 台灣紅火蟻防治司令部——王忠信與他的千軍萬「螞」
• 對抗紅火蟻新兵法：破解關鍵基因，讓工蟻對蟻后下剋上？

參考資料

1. Snir, O., Alwaseem, H., Heissel, S., Sharma, A., Valdés-Rodríguez, S., Carroll, T. S., … & Kronauer, D. J. (2022). The pupal moulting fluid has evolved social functions in ants. Nature, 1-7.
2. A fluid role in ant society as adults give larvae ‘milk’ from pupae
3. Anatomy of a superorganism: Ant pupae secrete fluid as ‘milk’ to nurture young larvae
4. Pupating ants make milk — and scientists only just noticed

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

紅了超過 150 年！這棵樹到底有什麼魅力？

海克爾忙碌而多產，除了不斷研究，也持續普及化他的理論。一八七四年他出版了另一本專門討論人類演化的書，至少它的書名副標是如此表示的：《人類發展史》。

他的生命樹在此書中發展到極致，這張被稱為「海克爾的大橡樹」的圖，後來變得非常知名，很可能是他最廣為人知的一幅藝術作品，你可能曾在某些海報上面看過，或是看過印在 T 恤上面的版本。

這幅圖像所呈現的，是海克爾對人類演化的理論，從他所創造的祖先原核生物，經過蠕蟲跟兩棲類，經過爬蟲類，一路演化到人類。

這棵樹沒有枝葉繁茂的華蓋，沒有太多分支。它的樹幹在靠近根部的地方極為粗壯，愈往上面開始慢慢變得細弱，使整棵樹看起來比較不像橡樹，反而比較像一顆剛從土中拔出的多鬚而巨大的大頭菜，頭下腳上。

在這棵樹最高的一根樹枝上面寫著 Menschen，也就是「人類」的意思，而在左右下方（注意，不是旁邊）則伴隨著大猩猩、紅毛猩猩與黑猩猩。

這張圖是否如許多學者所說，可以代表海克爾只是躲在達爾文理論之下，實則是一名復古而保守的人類中心主義者？而他的大橡樹其實只是另一種天梯，跟亞里斯多德所主張，跟邦納在一七四五年所畫的並無二致？海克爾是否認為人類是演化的皇冠，是這個帶有目的性的演化過程最後應達到的終點呢？

我並不這麼認為。

或許當你第一眼看到這張圖的時候，確實會認同這些看法，但是他的想法跟圖畫其實要更複雜一些。

世人對海克爾的評價

生物歷史學家對海克爾的評價分歧，對於他真正的想法或是旁人揣測的看法，對於他引起的騷亂與他的過錯，大家始終各執一詞，看法莫衷一是。

海克爾相當長壽（他活到八十五高齡，死於一九一九年），著作等身，提出過許多不同版本的達爾文理論，以及理應是根據達爾文理論所制定的「定律」；他曾多次修改自己的某些論點，而對於另外一些論點則含糊其詞，有時甚至前後矛盾，這些都讓後人對他的看法充滿分歧。

有一派的人認為他的理論其實比較接近拉馬克學派，而非達爾文的演化論，因為海克爾錯誤地主張後天獲得的特徵可以遺傳下去（雖然達爾文也這樣認為）。

他的生物遺傳定律也在生前就受到嚴厲批評而被宣告錯誤。他被指控用錯誤的證據――不知是刻意還是不小心畫出錯誤的圖畫――來證明自己的假設。

有人批評他提出過許多古生物學理論，卻沒有提供任何化石證據；也有人說他是「膚淺、前後不一致，或者根本就是腦袋不清楚。」

還有一派批評則認為，像他這種進化觀點，也就是視演化為一種進步的過程，並且把人類放在這條進步之路的終點，作為完美的代表，海克爾根本稱不上是達爾文主義者。

海克爾的觀點真的不值一提嗎？

眾多批評者之一的歷史學家波勒，在一九八八年曾針對在《物種起源》出版後的數十年之後所有對達爾文理論產生過影響的「假達爾文主義者」以及「反達爾文主義者」，寫過一部專書《非達爾文主義的演化論》，該書封面用來闡述他論點的代表圖片，就是海克爾的大橡樹。

波勒也在書中使用這幅圖片，用以佐證他說的「海克爾演化論本質上的線性特徵」。不過他的批評可能有欠公允。

其他的學者，比如傳記作者理查茲曾經指出，海克爾為了兩種不同的主張畫過兩種不一樣的樹。

第一種就是親緣關係樹，比如他所畫的 Stammbaum der Organismen 總生命樹，以枝繁葉茂的華蓋呈現出生物種類的廣度。

第二種則是家譜樹，比如他所畫的大橡樹，主要目的是用來呈現單一種生物的發展。畢竟大橡樹的名稱為 Stammbaum der Menschen，也就是人類的生命樹，是用來講人類的演化，而不是講其他生物的演化。

人類在這棵樹的頂峰，那是因為這棵樹就是跟人有關。

他畫這棵樹的目的，正是用來解釋他那大膽的主張（同時也是達爾文的主張），也就是我們是其他生物的後代，這條線可以一直追溯到一種單細胞生物，就是他所謂的原核生物。這也是為何這棵樹的根部粗壯，然後愈來愈細並且樹枝稀少。

這棵樹的目的並非用來展示生物的多樣性以及彼此之間的關係。它的目的是展現單一種系，也就是人類的世系。海克爾或許是個浪漫主義者，也可能是個進步主義者，或許並不是一名始終如一的達爾文主義者，但是他還是知道生命樹並不是一顆大頭菜。

——本文摘自《纏結的演化樹》，2022 年 7 月，貓頭鷹，未經同意請勿轉載。