松露的兩性人生

• 文／黃湘芹、謝若微、李映漾、陳柏仰｜中央研究院植物暨微生物學研究所

可以在不改變 DNA 的狀況下，調整性狀？——表觀遺傳調控，幫助植物快速適應環境變化

DNA 是生物細胞內攜帶遺傳訊息的物質，當 DNA 發生變異時，會影響基因的表現進而改變性狀。但很多生物也可以在不改變 DNA 的情況下調節基因表現影響性狀，此方式稱為表觀遺傳調控，其中常見的機制包括 DNA 甲基化、組蛋白修飾、小分子 RNA 等。

其中「DNA 甲基化」為在 DNA 特定位置上添加甲基的化學修飾，當基因前端的區域——啟動子被高度甲基化時，常會導致基因表現量較低。

而「組蛋白修飾」是針對被 DNA 纏繞的蛋白質——組蛋白，在其尾端上做的各種修飾，如乙醯化、甲基化、磷酸化等，這些修飾會影響 DNA 纏繞的緊密程度，進而加強或抑制基因表現^[1]。另外，由長度約為 18 到 30 個核苷酸構成的「小分子 RNA」，也會抑制基因表現。

對生物而言，表觀遺傳調控提供生物在基因序列突變外，另一種有效適應環境變化的反應方法。而這樣的反應對植物特別重要，它能幫助植物在面對氣候、環境快速變化時，迅速調整基因表現讓植物得以生存。

如果將表觀遺傳運用在改良作物性狀上，由於不需外來基因插入或是基因編輯，便能達到基因表現的變化，因此大幅減少食物安全上的諸多考量，免除基改作物對人體健康疑慮的爭議性，在農業發展上相對有利。

目前在作物中已有不少研究，分析基因體上特定位置的表觀遺傳變異，與抵抗逆境性狀之間的關聯性；例如在稻米基因體上，已發現數個特定位置的 DNA 甲基化程度與抗旱^[2]、抗缺鐵^[3]甚至碳儲存有顯著的關聯性。

在番茄裡也發現，由小分子 RNA 對特定位點的基因調控，可影響番茄外型及抗旱性狀。顯示透過影響表觀遺傳機制，的確有機會用來培育出具有優良性狀的作物。

如何運用在作物改良上？

當應用於作物改良時，偵測表觀遺傳變異與性狀之間的關係為首要任務，其中一種用來偵測表觀遺傳變異的策略仰賴的是近年才逐漸普遍化的「全基因體定序」。由於每個作物的基因體序列不同，需逐一檢視不同作物在各種逆境條件下產生的表觀遺傳變異，然而在技術與基因體資料分析上仍是挑戰。現階段而言，利用表觀遺傳進行作物改良，雖有潛力但未能普及^[4]。

利用全基因體定序偵測表觀遺傳變異（圖表一）：先透過外在刺激誘導表觀基因座產生變異，接著藉由分析眾多植株間表觀基因座變異的差別，並計算其與目標性狀的關聯性，進而推定能產生目標性狀的表觀基因座。

在已知可誘導表觀基因座的策略中，以 DNA 甲基化為例 ，透過伽馬射線照射、DNA 甲基轉移酶抑制劑以及組織培養，皆可在稻米基因體產生隨機且有效的 DNA 甲基化變化^[4]。

種子如果曝露於伽馬放射線環境下，或是浸泡在含有 DNA 甲基轉移酶抑制劑的水溶液中，均會造成基因體去甲基化，而去甲基化的程度會隨著放射線強度或是 DNA 甲基轉移酶抑制劑的添加量而不同；如果同時使用上述兩種方法處理種子，則會對於去甲基化有加乘效果^[5]。

除了水稻以外，玉米基因體上特定位點的表觀遺傳因子變化，可改變其對於熱逆境的耐受性。玉米在幼苗時期，如果受到短暫熱處理，便能促進與基因表現有關的組蛋白修飾，使得葉片的葉綠素含量與活性氧物質提高，以增強玉米在高溫環境下的耐受性^[5]。

面臨的挑戰——表觀遺傳變異重現與否

表觀遺傳變異與基因變異主要的不同在於其不穩定性，由於細胞有自我修復機制，因此表觀遺傳變異在細胞複製前、後未必能維持；此外，世代遺傳間的「表觀遺傳重組」（epigenetic reprogramming）會重置表觀遺傳的分佈，使得親代的變異未必能完整保留到子代。

儘管如此，不少研究仍發現部分表觀遺傳變異可以被遺傳至下一代。以茄科中常用的嫁接作物番茄、茄子與辣椒為例，這類的種間嫁接會影響 DNA 甲基轉移酶表現量，進而大規模影響接穗中的 DNA 甲基化分佈，其中有部分 DNA 甲基化的變動被證實可維持至下一代^[5]。

綜合上述，應用表觀遺傳在作物改良上需特別確認變異在跨世代間的一致性；植株進行處理後所產生的表觀遺傳變異，是否能在性狀植株或甚至下一代重現，以確保有效的作物改良。

甜椒的跳躍基因與 DNA 甲基化

甜椒 （Capsicum species）的基因體解序後，發現當中的跳躍基因（可以在基因體上移動的 DNA 序列）不僅增加了甜椒的多樣性，也能決定轉錄活性高的真染色質及不具轉錄活性的異染色質在基因體上的分佈^[6]，從而廣泛影響基因調控。

已知 DNA 甲基化是控制跳躍基因的主要因子，已有研究指出，甜椒基因上 DNA 甲基化程度的增加，與發芽、果實成熟及抗鹽性狀都有顯著相關^[7][8]；顯示透過刺激產生的 DNA 甲基化重新分佈，極可能影響跳躍基因的活性，進而引導出優良性狀。     

目前甜椒的基因體資料已完備，其重要性狀與表觀遺傳變化密切相關，被視為可積極利用表觀遺傳進行改良的高經濟價值作物之一。

翻開作物育種的新篇章

綜合以上，分析及尋找與目標性狀相關的表觀基因座並不容易，需要結合農藝學、基因體學及生物資訊學的知識與技術，考量表觀遺傳變異的不穩定性因素，為實現可代代相傳的作物改良，需要了解不同植物的基因體中有哪些特定的表觀遺傳變異能夠穩定傳到下一代。因此，若要使用表觀遺傳改良作物，雖有理想但非一蹴可及。

目前主流的基因改造工程，在食品、環境、與生物安全上有著錯綜複雜的影響，僅透過調控基因表現以達到性狀改良的表觀遺傳，更能消除大眾對於作物改良的疑慮。現今對於表觀遺傳的研究資料已經越來越多，在植物面臨逆境時，表觀遺傳能有效且迅速地幫助植物適應環境。在未來環境更加極端的情況下，生產作物將會面臨更嚴峻的挑戰，如何繼續維持高產量，成為農民及研究者必須解決的問題之一。

表觀遺傳調控提供植物學家與農民新的作物改良方法，儘管當前的流程尚不完善，也有許多困難需一一克服，但看好其在未來為作物育種開啟新篇章。

參考資料

1. Tirnaz, S. & Batley, J. (2019). Epigenetics: potentials and challenges in crop breeding. Molecular Plant, 18, 1309–1311. 
2. Sapna, H., Ashwini, N., Ramesh, S. & Nataraja, K. N. (2020). Assessment of DNA methylation pattern under drought stress using methylation-sensitive randomly amplified polymorphism analysis in rice. Plant Genetic Resour Charact Util, 18, 222–230.
3. Sun, S., Zhu, J., Guo, R., Whelan, J. & Shou, H. (2021). DNA methylation is involved in acclimation to iron deficiency in rice (Oryza sativa). Plant J, doi:10.1111/tpj.15318.
4. Springer, N. M. & Schmitz, R. J. (2017). Exploiting induced and natural epigenetic variation for crop improvement. Nat Rev Genet, 18, 563–575.
5. Varotto, S. et al. (2020). Epigenetics: possible applications in climate-smart crop breeding. J Exp Bot, 71, 5223–5236.
6. Kim, S. et al. (2014). Genome sequence of the hot pepper provides insights into the evolution of pungency in Capsicum species. Nat Genet, 46, 270–278.
7. Xiao, K. et al. (2020). DNA methylation is involved in the regulation of pepper fruit ripening and interacts with phytohormones. J Exp Bot, 71, 1928–1942.
8. Portis, E., Acquadro, A., Comino, C. & Lanteri, S. (2004). Analysis of DNA methylation during germination of pepper (Capsicum annuum L.) seeds using methylation-sensitive amplification polymorphism (MSAP). Plant Sci, 166, 169–178.

好細菌能讓我們的身體發揮重要的功能，但壞細菌卻會溜進我們體內，害我們生病！該怎麼趕跑討厭的壞細菌呢？

這些就是細菌
These are bacteria.

肉眼看不見的細菌，可是五花八門。

細菌是很小很小的生物。
Bacteria are very small living things.

細菌比我們的細胞還要小，但別小看了這群生物。

你的身體裡面跟外面，都有很多細菌，這一大群細菌就叫做微生物相。
Your body has lots of bacteria both inside and outside. This is called your microbiome.

身體若要維持健康，缺不了一群好細菌。

抗生素只對細菌有用，卻對病毒或真菌沒有效，所以沒辦法讓病毒引起的感冒好起來。
Antibiotics only work on bacteria, not viruses or fungi, so they won’t help you get over a cold (which is a virus).

細菌、病毒、真菌可是不一樣的病原體喔。

很多抗生素都會黏住細菌體內稱為蛋白質的特殊小工人。
Many antibiotics stick to special workers in the bacteria, called proteins.
在抗生素的作用下，蛋白質就沒辦法做它們的工作了，例如蓋細胞壁或是閱讀指令。
With the antibiotic in the way, the protein can’t do its job, like building a wall or reading instructions

抗生素的作用機制各異，像是阻止蛋白質工作。

——本文摘自《寶寶醫學院：中英雙語繪本系列套書》（細菌與抗生素），2022 年4月，台灣愛思唯爾出版。

地衣是可以作為空汙指標的生物

爬山的時候，路邊的石頭上、樹皮上，常常可以見到一層有點粉粉的、很像青苔的小生物。它們有綠色、灰色、黃色、紅色，呈現殼狀、葉狀、枝狀等各種形狀。它們的名字叫「地衣」，雖然常常與苔蘚混淆，不過它們並不是植物，而是真菌和藻類的共生體：真菌形成外殼，提供藻類保護；藻類行光合作用，提供真菌養分。科學家稱呼地衣時習慣以真菌的名稱來代表。由於它們也是靠共生藻提供養分，又有多變、多彩的外形，所以有「陸上的珊瑚」之稱。

地衣對空氣中的化學成分很敏感，可以作為空氣汙染的指標。因此，如果你家附近的路邊、行道樹上出現地衣，那代表你家附近的空氣很乾淨喔！除此之外，由於地衣的生命力強韌，它們通常都是一片荒蕪的環境中的先驅，在植物長出來之前，地衣就會先一步到達，把岩石分解成土壤，為之後的生態系打下基礎。在嚴寒的極地，冬季寸草不生，只有地衣可以生長。因此，地衣也是馴鹿等野生動物度冬重要的食物來源。

地衣可以做成染劑，而大家熟悉的石蕊試紙當中使顏色變化的成分，也是從地衣中提煉出來的。以下，就讓我們來認識一些美麗的地衣吧。

石蕊

石蕊屬於石蕊科（Cladoniaceae）、石蕊屬（Cladonia），屬於枝狀地衣，形狀就像一支支直立起來的粉綠色小喇叭，生長在中高海拔向陽的岩石上。

地衣的繁殖構造稱為子囊果（ascocarp），有些種類的石蕊在小喇叭的邊上會長出鮮紅色的子囊果，像不像帶著紅色帽子的英國士兵呢？因此，這些地衣又被稱為「英國士兵地衣（British Soldier Lichen）」。

地卷

地卷屬於地卷科（Peltigeraceae），地卷屬（Peltigera），屬於葉狀地衣，形狀就像一個黑色的手掌，有尖尖的橘色指甲。其實，「指甲」的部分是它的子囊果，由於形狀扁平，又稱為子囊盤（apothecium）。生長在山區潮濕的土壤、岩石和樹皮上。因為它們的形狀很像狗的牙齒，在英文中被稱為「狗地衣（dog lichen）」。在中世紀的歐洲，由於形狀很像狗牙的緣故，地卷被認為可以治療狂犬病。人們會把地卷磨成粉末，加入胡椒和熱牛奶，作為治療狂犬病的偏方。

裸緣梅衣

梅衣科（Parmeliaceae）是目前已知最大的一個地衣科，有 77 屬 2765 種，形態、生長環境各有不同。其中，裸緣梅衣屬（Parmotrema）是很大的一個屬，包含了多種十分常見的地衣。圖中的大裸緣梅衣（Parmotrema tinctorum）就是最常見的地衣之一。

它們是葉狀地衣，顏色從灰綠到灰白，形狀有點像嚼過的口香糖，壓扁後黏在樹皮上的樣子。它們生長在中低海拔的樹皮上，經常出現在都市的行道樹幹上。下回，仔細觀察住家附近的行道樹，或許可以發現它們的蹤跡喔！

絨衣

你是否見過山壁上、岩石上、樹皮上長出黃綠、褐綠色的絨毛呢？它們不是青苔，而是絨衣屬（Coenogonium）的地衣。絨衣是一類很特別的地衣，大部分的地衣都是由真菌外殼決定形狀，但絨衣卻是由絲狀的共生藻——橘色藻屬（Trentepohlia）構成主要的形狀，這也是為什麼絨衣摸起來毛茸茸的原因。翻起一片片絨衣，有時可以看到點狀的子囊盤長在絨毛的背面。

松蘿

和上述的裸緣梅衣一樣，松蘿屬（Usnea）也是屬於梅衣科，形態卻大不相同。它們是枝狀地衣，長得像淺綠色的頭髮，和園藝店常見的空氣鳳梨十分相似。其實，空氣鳳梨是被子植物中的鳳梨科（bromeliaceae） 鐵蘭屬（Tillandsia），松蘿是真菌、藻類共生而成的地衣，兩者是完全不一樣的。松蘿生長在中、高海拔霧氣豐富的森林中，常常與下面會提到的樹花（Ramalina）一起出現在樹枝、樹幹上。

樹花

樹花屬於樹花科（Ramalinaceae）樹花屬（Ramalina），形態和松蘿有點相似，都是淺綠色的枝狀地衣，差別在於樹花比較短，呈現一束束的簇生狀態；松蘿則長了許多，垂掛在樹枝上。圖中的圓盤狀構造，是樹花的子囊盤。

樹花和松蘿是好朋友，常常一起出現在中、高海拔雲霧森林的樹枝和樹幹上，喜歡生長在樹的向陽面。樹花含有一種稱為松蘿酸（Usnic acid）的化學物質，是製做抗生素的重要原料。

膠衣

膠衣屬於膠衣科（collemataceae）。膠衣科的地衣有一個特徵：大部分的地衣主要的共生藻類都是綠藻（chlorophyta），但膠衣科地衣主要的共生藻類都是藍綠細菌（cyanobacteria），因此，膠衣科的地衣形態成膠狀，有點像橡皮的質感，和其他地衣很不一樣。圖中的地衣屬於膠衣科的貓耳衣屬（Leptogium），生長在低海拔的森林中，樹幹的陰涼面。粉紅色圓盤狀構造是它的子囊盤。

肺衣

肺衣屬於肺衣科（lobariaceae）肺衣屬（Lobaria），同時含有綠藻與藍綠細菌兩種共生藻類。它們有皮革的質感，葉面上有許多凸起的脈和凹下的凹槽，背面則有肺泡一般隆起的小包，裡面含有共生的藍綠細菌。由於形態很像肺臟，有肺泡般的構造，因此被稱為「肺衣」。

在許多文化中，肺衣都具有藥用的功能。例如在中醫的系統裡，肺衣被稱為「老龍皮」，有消食健脾，利水消腫，祛風止癢的效果，在印度、義大利等地也有藥用的紀錄。此外，肺衣中也可以提煉出松蘿酸，作為抗生素使用。

赤星衣

赤星衣屬於赤星衣科（haematommataceae）赤星衣屬（Haematomma），屬於殼狀地衣，生長在樹皮表面。赤星衣有鮮紅色的子囊盤，非常醒目。

盤腎衣

盤腎衣屬於盤腎衣科（nephromataceae）盤腎衣屬（Nephroma），形狀像一片一片的小蚌殼，生長在樹皮上。

地衣雖然不起眼，仔細看卻擁有各異其趣的美麗。下次爬山時不妨放慢腳步，仔細看看這些小生命，將會發現許多驚奇唷！

參考資料：

• 風化作用 – 維基百科，自由的百科全書
• 生物有話兒　污染話你知
• 林仲剛（2004）認識地衣
• 賴明洲（2001），《臺灣地衣類彩色圖鑑》，行政院農業委員會