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從《動物朋友》解析人類的超能力:長跑、說話,還有吃咖哩飯!

果殼網_96
・2017/08/27 ・4360字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 466 ・五年級

文/紅色皇后|科普愛好者,科學松鼠會成員

在一月新番中,《動物朋友》可以說是最大的一匹黑馬。這部小動物賣萌的動畫,3D 作畫水準平平,漫畫和遊戲回響也平平,現在卻人氣猛增,甚至在日本掀起了動物園遊覽的新熱潮。

《動物朋友》故事的主角「背包」和擬人化的動物女孩小藪貓。圖/《動物朋友》動畫

《動物朋友》的故事發生在巨大的「加帕利公園」,在「砂之星」的神秘力量下,這裡的動物們變成了具有人類姿態的動物女孩(アニマルガール,獸娘)。某一天,公園裡突然出現了一個小女孩,她不記得自己的「領地」,也搞不清自己是什麼動物——這就是動畫的女主角「背包」了。在小藪貓和其他眾多動物女孩的幫助下,她找尋著自己的身世之謎,對抗著神秘的敵人「天藍怪」。

其實,觀眾們很容易發現,女主角就是個人類。在個性十足的動物「朋友」們中間,她大部分時候都顯得很不起眼:不會飛,跳不高,爬樹也不擅長。當初我們的老祖先行走在非洲大草原上的時候,動物朋友們大概也沒能料到,智人會成為對環境影響最大、個體最多、分佈最廣泛的大型哺乳類吧。

不過,就像片中的小藪貓所說,不同的動物都有自己擅長的事情,只不過我們對自己的「獨門技能」早已感到習以為常了。在這部動畫中,我們不僅能了解其他動物,其實也從中能看到人類自己的特性。

運動廢柴?長跑天才?

很多人可能會認為,人類以頭腦稱霸地球,在身體能力方面,我們沒必要跟其他動物較量。而在片中,小藪貓第一次發覺人類的特殊,卻恰恰是由於身體的能力。

在正午的烈日下,藪貓必須到樹蔭下休息。在熱天長距離行動是危險的,因為大多數哺乳類排出多餘熱量的方法是喘氣。我們都見過熱天的狗發出「哈哧哈哧」的聲音。為了散熱而進行的喘氣,頻率比正常呼吸高很多,對於增加攝氧量卻於事無補。這是因為,「散熱喘氣」的時候空氣只經過咽,並不會進入肺部進行氣體交換。

在烈日當空時走遠路,對藪貓來說是有中暑危險的。圖/《動物朋友》動畫

在安靜狀態下,喘氣散熱還沒什麼問題,而運動時則會遇到麻煩:運動會發熱,運動中的肌肉又需要更多氧氣,動物們沒法邊跑動邊通過高頻率喘氣來散熱,時間一長就會中暑了。

人類可以避免這一風險,因為我們另有散熱途徑:出汗。人類的汗腺非常發達,在沙漠中負重行軍的人,四小時能排出三公斤半的汗。這是一種高效的散熱方法,每毫升水蒸發時可以帶走 580 卡的熱能。另外,人類「沒有毛」(實際上人類的毛髮數量並不少,只是非常細弱,所以看上去光禿禿),這也提高了出汗降溫的效果。

人類有良好的散熱能力和奔跑耐力。圖/《動物朋友》動畫

除了散熱能力,人類還有一系列適應長跑的特徵。在奔跑中,頸部肌肉和韌帶結構使我們能通過擺臂和肩膀晃動保持頭部的平穩,這樣就不容易產生「暈車」的感覺。我們腳踝上的肌腱,特別是阿基里斯腱(Achilles)也比其他猿類強壯,足弓(plantar arch)也很發達。人的腿腳就像彈簧一樣,在每一次邁步中儲存能量再釋放,大大節省了體力。

我們不像藪貓身手敏捷,也沒有河馬的牙齒和力氣,甚至短跑還會輸給河馬大姐頭。但是,人類在長跑方面的天賦,堪稱哺乳類第一。馬拉松的世界紀錄是兩小時多一點點(約合 6 米/秒),業餘愛好者在 4 小時內完賽(約 3 米/秒)也不是稀奇事。一匹馬能用 5.8 米/秒的速度,一天跑 20 公里已經是極限了,超出這個程度,就會對骨骼肌造成不可恢復的損傷。人能跑過馬,這一點也不誇張。

人類的力量和運動速度不及黑猩猩,但長跑能力遠勝之。圖片來源/Lee Saxby

吃咖哩飯,這也是種能力!

在片中,所有的動物朋友都吃著一種名叫「加帕利饅頭」的點心。根據故事的描述,這些點心使用了公園裡種植的土豆、大米之類的材料製成,這些食材也被主角做成了咖哩飯。由此看來,獸娘們的日常食譜中似乎含有大量的澱粉。

加帕利饅頭的原料是普通的農作物,它看起來也像是富含澱粉的人類點心。圖/圖/《動物朋友》動畫

這其實是有點奇怪的:米飯對人類而言是再平常不過的食物,但對於很多動物而言卻並不適宜,甚至會危害它們的健康。

能吃咖哩飯,其實也體現了人類的另一種能力:我們比多數哺乳動物更擅長消化澱粉。人有 5~6 個唾液澱粉酶基因,黑猩猩只有兩個。這些增加的基因,會產生更多的酶,加速澱粉的消化分解。

人類食物中澱粉的比例遠高於一般的靈長類,那些以狩獵採集為生的部族也不例外,他們的食譜裡包含大量富含澱粉的塊根和地下莖(類似馬鈴薯)。以塊根為食有一個問題:植物絕不肯把儲藏營養的部分老老實實地交給動物吃掉。這些部分通常很堅韌,而且可能含有毒素。這時候就需要人類獨有的處理食物手段——火。

哈佛大學的靈長類學家蘭厄姆(Richard Wrangham)認為,在人類的進化過程中,火的功勞不容小視。高溫可以使植物細胞變得柔軟易碎,也使動物肌肉的蛋白質變性。不論是肉還是蔬菜,燒烤過之後都變得更容易吃,也更有營養了。

主角用火烹飪食物的時候,其他動物都害怕的躲開了。圖/《動物朋友》動畫

跟其他靈長類相比,人的咀嚼肌和牙齒軟弱,腸胃體積小。這一部分是燒烤食物的功勞,另一部分是因為,我們是挑剔的食客。人類傾向於選擇能量高,易於消化的食物。除了塊根,肉食也是祖先食譜中重要的部分。我們是最喜歡獵殺大型動物的靈長類(不過,在動畫裡並不會表現這一點)。

這種「高質量」的食譜,為人類的智力進化做出了貢獻。神經系統對能量的需求很大,靜止不動時,大腦消耗的能量可達全身耗能的 20%~25 %。要有一個發達的大腦,營養必須跟得上。片中的貓頭鷹女孩說,動腦筋要消耗能量,所以她們想吃熟食。對人來說,這個要求確實非常合理。不過對貓頭鷹來說,這樣說就顯得很古怪了——它們的日常飲食可是把老鼠和昆蟲整枝吞下,把骨頭、皮殼裹成團吐出來啊。

聰明的大腦需要豐富的營養供應。圖/《動物朋友》動畫

會說話的動物朋友

在動畫片裡,由於砂之星的神秘力量,所有動物朋友都會說話。但作為人類,主角還是表現出了不同尋常的地方——只有她會使用符號。利用解讀文字的能力,她可以從地圖、指示牌上獲取各種信息。

主角是劇中唯一會認字的動物。圖/《動物朋友》動畫

動物們能不能像人那樣使用複雜的語言呢?表面上看,教動物「說話」是大有可為的。許多動物都用啼叫、表情和身體語言等方式進行著交流:蜜蜂用轉圈舞蹈指示花蜜的位置;離群的雁啼叫招呼同伴;在動畫裡表現呆萌的美洲土撥鼠,也會用不同的尖叫聲向同類報警,表示到來的捕食者是鷹還是郊狼。

黑尾土撥鼠和古氏土撥鼠同為草原犬鼠屬(Cynomys spp.),除了叫聲以外,它們還通過親吻進行社交,片中主角一行也被這樣打了招呼。上圖/David Kjaer;下圖/《動物朋友》動畫

但事實上,牠們都不具備人類那樣的語言能力,即使是聰明的黑猩猩也是如此。自 1966 年起,比阿特麗斯和艾倫.加德納夫婦(Beatrice & Alan Gardner)花費多年時間,進行了一場頗有童話風味的研究:教動物「說話」。他們的研究對象,一隻年輕的黑猩猩瓦舒(Washoe),據說是學會了用手語表達 130 個詞,可以「說」4 個詞的句子。但現實是殘酷的。心理學家們發現,加德納夫婦有意或無意地,撒了一個彌天大謊。黑猩猩根本就不會「說話」。

首先,科學家們高估了動物使用手語的能力。很多時候,黑猩猩的動作只是被強行解讀成了手語。瓦舒確實學會了幾個手語詞彙,但它使用這些詞的順序完全是雜亂無章的,這種表述毫無語法可言,意思自然也很難準確。

其次,黑猩猩根本不愛使用手語。黑猩猩只用手語來獲得自己想要的東西,讓人給牠搔癢或者點心。它不會主動跟人聊天,也不樂意表達自己的想法。我們都知道,小孩是怎樣愛吵愛嚷,有時為了一點小事而大呼小叫,有時念著自己想像中角色的台詞。人類把說話當成一種樂趣,但黑猩猩只把它當成「敲門磚」。科學家在自己的幻想裡,把黑猩猩過度「擬人」了。

在動畫中,唱歌超難聽的「靈魂歌手」朱鷺曾向主角討教發聲的技巧。人類確實很擅長發出各種不同的聲音,只有少數鳥類能與之媲美(當然,這不包括朱鷺)。不過,人類語言能力最重要的功臣還是在於頭腦。人腦中對語言作用最大的兩個區域,布羅卡區(Broca’s area)與威爾尼克區(Wernicke’s area),在類人猿身上是缺失的。前者主管語法和精細控制發音的能力,後者則是理解字義的的關鍵。類人猿只有很小的威爾尼克區,根本沒有布羅卡區。

人類的發音能力在動物中首屈一指。圖/《動物朋友》動畫

通過觀察古猿類和古人類的頭蓋骨化石,我們可以推測腦各個部分的演化速率。在猿演化成人(確切地說,從多毛、沒語言的猿演化成少毛、有語言的猿)的過程中,這兩個部位以驚人的速度變大,比整個大腦皮層擴展的速度(已經相當迅速)還要快得多。

圖片中的上色部分是布羅卡區,人腦中和語言功能息息相關的一部分。圖/維基百科

我們消化澱粉的能力,或長跑中讓腦袋保持穩定的能力,和動物只是「量的不同」(黑猩猩也能吃米飯,只是消化起來略微困難而已)。然而,語言能力是一個「質的不同」。它不是各種動物皆有、在人身上卓越特出的能力,而是一種全新的能力。

加德納夫婦一廂情願地相信黑猩猩會說話,一個可能的原因在於:他們認為既然人是由動物演化而來,人與動物息息相關,我們「似乎」不應該和動物朋友有太大的差別。宣稱人類是特別的、是獨一無二的,似乎有違於這種緊密的聯繫。

不過其實,「獨一無二」並不違反自然。語言學家斯蒂芬.平克(Steven Pinker)說過,各種動物都有獨一無二的地方,正如大像有獨特的鼻子,響尾蛇有獨特的感知紅外線的能力,人類有獨特的語言。自然界最不缺的就是「獨一無二」。也許就是因為這種多樣性和獨特性,動物世界才如此吸引我們吧。

謝謝你,小藪貓。我想告訴你,我就是這樣的動物。

 

本文版權屬於果殼網(微信公眾號:Guokr42),原文為〈兽娘动物园:除了动物萌娘,你还能从这里了解人类〉,禁止轉載。如有需要,請聯繫sns@guokr.com




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語言也是一種證據!南島語族發源地竟在臺灣?——專訪語言學研究所張永利研究員
研之有物│中央研究院_96
・2023/08/27 ・4908字 ・閱讀時間約 10 分鐘

本文轉載自中央研究院「研之有物」,為「中研院廣告」

  • 採訪撰文|田偲妤
  • 美術設計|蔡宛潔

南島語族的起源與變遷

南島語族發源自何方?是學界長期探索的焦點,在眾多研究領域中,語言學界為分布在南太平洋與印度洋諸島的族群確立關係,分類命名為南島語族(Austronesian-speaking peoples) 。除此之外,還有許多語言證據指出,南島語族可能是從臺灣擴散出去。中央研究院「研之有物」專訪院內語言學研究所張永利研究員,為我們深入分析,臺灣南島語保存哪些其他南島語「丟失的現象」,可以藉此重建南島語族的發展源頭與遷徙路徑。

嘉義阿里山鄉新美國小學生獻唱鄒族古謠。圖|Wikimedia

南島語族的發源地究竟在何方?目前已有越來越多證據指出,南島語族可能是從臺灣出發,遷徙至廣大的南太平洋與印度洋島嶼開枝散葉。

考古學家在臺灣、呂宋島、大洋洲等地出土相似的陶器碎片,經年代鑑定後發現,最早的繩紋紅陶陶器來自 5、6 千年前的臺灣大坌坑文化。植物學家則對各地的構樹樣本進行分子親緣分析,發現南太平洋島嶼的構樹應源自臺灣,推測先民帶著樹皮衣材料構樹,自臺灣遷徙至南太平洋諸島。

除了上述證據,還有一樣活在生活周遭的非物質遺產,能作為南島語族「出臺灣說」的有力證據,那就是臺灣原住民族正在使用的「語言」!

中研院語言學研究所是研究與推廣「臺灣南島語」的重要基地,走進語言所典藏豐富研究著作的展覽室,投身臺灣南島語研究近 30 年的張永利研究員,與我們熱情分享語言學家的工作。

各地南島語言的特徵與變遷,是語言學家長期探索的問題,多年來一位位研究者深入原住民族部落,用羅馬拼音一字一句記錄部落長者的口語發音,經由比較臺灣與其他地區南島語言的關連與特徵,南島語族的發展源頭與遷徙路徑就在歷代語言學家的重建下現形。

中研院語言學研究所張永利研究員,投身南島語言研究近 30 年,與我們熱情分享語言學家的工作。圖|研之有物

如何確定臺灣南島語更接近原始南島語?同源詞繁簡成線索

南島語族是總人口數近 4 億人的龐大族群,其分布範圍北到臺灣、南到紐西蘭、東到復活節島、西到馬達加斯加。臺灣是南島語族分布的最北界,目前官方認定的原住民族共有 16 族,每個族群都有自己的語言,在整個南島語族 10 個主要語言分支中,臺灣南島語就佔了 9 個分支,其語言多樣性與存古性為世界少見。

南島語族 10 個主要語言分支,臺灣南島語就佔了 9 個分支,其語言多樣性與存古性為世界少見。圖|研之有物    資料來源|Blust, 1999: 45

「曾有外國學者讚嘆:南島語言是上帝送給臺灣的禮物!」張永利逐步分析臺灣南島語的珍貴之處:「考古和語言證據推估,臺灣南島語至少有 5 千年歷史,而麻六甲海峽附近國家使用的馬來語只有 2 千多年而已。此外,臺灣南島語還保留一些其他語言丟失的現象。」

所謂「丟失的現象」正是語言學家證實臺灣南島語較古老、可能是南島語族早期祖居地的關鍵證據。藉由歷史語言學方法比較南島語言之間的親緣關係與發展先後,丟失的現象慢慢浮現,成為值得研究的案例。

首先,語言學家特別構擬出一套「原始南島語」作為比較標準,音韻、構詞、句法越接近原始南島語者,就越有可能是族群發源地。

要構擬出原始南島語並不簡單,語言學家無法穿越時空回到 5 千年前,必須集結全球語言學家的力量,深入各個南島語族聚落採集語言材料,再從中找出語音、語意相似的「同源詞」做比較。由於語言變化的過程經常發生「由繁趨簡」現象,因此發音越複雜的語言通常越古老,語言學家再從較古老的語言構擬出原始南島語。

張永利舉同源詞「眼睛」為例,說明臺灣南島語較為古老的原因。眼睛的原始南島語是「maCa」(大 C 的發音為 ts 複合音,同注音符號ㄗ),而臺灣的排灣語是「maca」,其發音與原始南島語相同。

再看看馬來語的眼睛是「mata」,ts 複合音明顯簡化成 t,發生語言「由繁趨簡」的現象,證明臺灣南島語比馬來語更古老。

從同源詞「眼睛」的語音變化可發現,排灣語、鄒語較接近原始南島語,而賽夏語、馬來語的發音出現簡化現象,從中可看出族群發展的先後順序。圖|研之有物    資料來源|張永利

張永利進一步解釋,為何「由繁趨簡」現象可看出語言發展的先後順序:「有人可能會質疑,為什麼語言不是從簡單變複雜,發音由 t 變成 ts?如果是這樣你要解釋,多出來的 s 音是怎麼無中生有。這就如同人類社會的變遷,從複雜變簡單通常有跡可循,但無中生有需要創新的力量,從來不是簡單的事。」

這些語言有畫面!從同源詞推測千年前的生活型態

同源詞還可以重建南島語族原初的生活環境。根據語言學家的觀察,能成為同源詞的單字通常是日常使用的基本詞彙,例如爸爸、媽媽等親屬稱呼、數字 1 到 10,或是眼睛、頭、手、腳等身體部位。

因此,如果還能發現動物、植物、生活器具的同源詞,代表這些事物是曾經長時間存在的文化,才得以跨越千年時空在語言中留下印記,成為一窺南島語族原初生活環境的線索。

語言學家從原始南島語、原始排灣語、原始泰雅語、原始鄒語彙整出 100 個基本同源詞,當中包含許多指稱農作物、野生動植物、生活日用品的字詞:

原始南島語同源詞反映之自然與文化特徵。圖|研之有物    資料來源|何大安與楊秀芳, 2000: 17-22

從上述同源詞可推測,原始南島語族應該是以稻作維生,擅長紡織與編織技藝,生活周遭可見「露兜樹、甘蔗、藤」、「河鰻、田鼠、蒼蠅」等主要分布在亞熱帶地區的動植物。這些同源詞所反映的自然與文化特徵,對解答南島語族發源地問題具有相當大的啟發。

此外,從某些同源詞的語意轉變還可看出指稱的是外來事物。例如鄒語的「水牛」叫作「’ua chumu」,「chumu」是指「水」,但「’ua」最初並不是指「牛」,其真正的意思是「鹿」。換句話說,水牛應該是外來物種,推測鄒族先民看到外來的牛,跟鹿一樣都是四隻腳的大型哺乳類動物,因而發生「指鹿為牛」的情形。

講話講重點!第一個字就表明重點的「焦點系統」

除了從同源詞可以證明臺灣南島語較接近原始南島語,語言學家還發現,比起其他地方的南島語言,臺灣南島語保存最完整的「焦點系統」。這是一種非常古老的文法,在世界其他語言中並不常見。

焦點系統是用來凸顯一句話中想要強調的焦點,主要分成主事、受事、處所、工具共 4 種焦點,每種焦點都有相對應的動詞詞綴變化,並會在重點字詞前方加上格位標記 a。

由於南島語言習慣將動詞置於句首,等於你聽到第一個字就知道說話者想強調什麼。以下為 4 種焦點在排灣語的使用方式:

排灣語焦點系統應用,句首動詞 qaljup(打獵)會因應不同焦點而加上不同詞綴,焦點前方也會加上格位標記 a 來指稱重點。圖|研之有物    資料來源|何大安與楊秀芳, 2000: 8

古老的修飾用語:副動詞

最後一個臺灣南島語較為古老的證據在於,其詞類相當有限,主要是動詞、名詞的應用,沒有真正的副詞、形容詞等修飾詞。但是當有需要用到修飾用語時該怎麼辦?這就輪到特殊的「副動詞」登場!

副動詞顧名思義是指:具副詞作用的動詞,是臺灣南島語經常使用的詞類。張永利秀出排灣語和馬來語的句子,進一步說明副動詞與一般副詞的不同:

圖|研之有物    資料來源|張永利

排灣語的「g<em>alju」就是一個副動詞,意思是「慢」,之所以看出它是一種動詞,關鍵在於它跟後頭表示「吃」的動詞「k<em>an」有一樣的詞綴變化「em」。而中間的連繫詞 a 亦可應證「g<em>alju」與「k<em>an」應同屬於動詞。此外,「g<em>alju」的後面連接附著代詞「aken」表示「我」的意思,附著代詞一般會貼在動詞上。

值得注意的是,古老的副動詞在臺灣南島語言普遍保留下來,但是在臺灣之外的南島語言,如馬來語,卻通常都已經丟失。

綜上所述,從同源詞複雜度、焦點系統完整性、使用詞類有限等語言證據可知,臺灣南島語在目前已知的上千種南島語中,其古老排名可說名列前茅,也代表臺灣可能是南島語族早期的祖居地。

張永利表示:「綜合歸納現在的語言和考古證據,我們可以畫出南島語族遷徙路徑,基本上是從臺灣遷徙出去,先遷往菲律賓群島,再往南到婆羅州一帶,隨後一分為二,分別往東方太平洋和西方印度洋遷徙。」

南島語族遷徙路徑。圖|研之有物    資料來源|Bellwood, 2011

用「說」的文化資產——母語

對張永利來說,越深入研究就越能體會,臺灣南島語真的是臺灣千年不墜的國寶!除了持續在學界發表臺灣南島語的概念運用規則,張永利也會到原住民部落推廣族語,多年來也跟國內語言學家一起編寫鄒語、噶瑪蘭語、賽德克語等族語教科書。

張永利研究員持續研究臺灣南島語的概念運用規則,多年來編寫多本族語教科書,更前往部落推廣族語。圖|研之有物

在與族人互動的過程中,張永利發現,年輕族人為了溝通方便,有簡化族語的傾向,以致某些傳統用語漸漸流失。

以鄒語為例,傳統上在說 11 這個數字時,老人家會講 maskx veiya ucni,「maskx」是 10、「ucni」是 1,中間的「veiya」是「回來」的意思,翻譯成中文就是「10 回 1」,可見鄒族會使用十進位來算數,可是現在的年輕人通常會省略「veiya」的用法。

另外名字的說法也發生簡化現象,例如有一位鄒族人的名字是 Pasuya、家族名是 Tiakiana,老人家會講 Pasu’e Tiakiana,大致的意思是「來自 Tiakiana 家族的 Pasuya」。但是現在的年輕人就直接講 Pasuya Tiakiana,身分證上的名字也這樣登記。

面對日漸普遍的族語簡化現象,張永利有感而發的說:「年輕人覺得只要聽得懂就好,但我會跟他們說,語言也是文化的一部分,而且很多說法只存在特定族群中,想復振傳統文化就要講道地的族語。」

一般人常將語言視為溝通工具,認為只要能有效溝通就好,然而深諳語言奧妙的張永利卻有不同看法:

語言也是一種文化資產,不論是臺灣南島語、華語、臺語或客語都有其文化特色,具有身分識別作用。

「母語能留著就是你的寶藏,現在『特色』就是你最重要的資產!」母語是臺語的張永利不僅在學術場域研究語言,更在日常生活中透過多使用母語來保存語言資產。「語言不是只寫在教科書、或在課堂上唸,一定要積極使用,這樣語言才能真的活起來!」

千年以來,臺灣這座南島語族的原鄉發展出眾多語言文化各具特色的族群,如今在族人及語言學家的努力下,族語的復振工作正如火如荼進行,許多正名成功的族群紛紛從族語找回身分認同,找回值得守護的南島語族寶藏。

噶瑪蘭族自 2002 年 12 月 25 日正式被認定為原住民的第 11 族,其族語至今依然被族人保存使用,並編印成噶瑪蘭語辭典、語法書,作為學校鄉土教學的教材。圖|Wikimedia
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研之有物│中央研究院_96
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陸地上的首批動物是什麼?又是如何上岸的呢?——《直立猿與牠的奇葩家人》
大塊文化_96
・2023/08/19 ・3911字 ・閱讀時間約 8 分鐘

從志留紀末期到泥盆紀這段時間,地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時,蜘蛛與蠍子的早期親屬,也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡,為陸地食物網增添了新的複雜性,也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠,動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

隨著地球表面被植物染綠,動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。圖/envato

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久,節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一,是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石,名為呼氣蟲(Pneumodesmus)。

牠是一種多足類,與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀,但是近期研究顯示牠可能更年輕,生活在最早期的泥盆紀。

無論如何,到了泥盆紀,動物已經在陸地上站穩腳跟,而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件,而且只是一塊一公分(○.四英寸)的身體碎片。

然而在這一小塊化石中,可以清楚看到很多隻腳,從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

呼氣蟲的外觀可能和這種現代的馬陸很像。圖/大塊文化

更重要的是,呼吸結構的細節清楚可見:外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體,這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲(Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」)。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據,這是一種全新的演化適應,為數百萬微小的節肢動物探索者,以及追隨牠們的捕食者,開放了大陸的表面。

最古老的多足類演化過程

在泥盆紀,呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活,最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體,牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚,外表與馬陸和蜈蚣非常相似,具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳,蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸(Illacme plenipes),擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物,以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少,因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

一隻有著 618 條腿的雌性 Illacme plenipes。圖/wikipedia

最早的多足類,可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引,才來到陸地上。

最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳(不同於昆蟲的六隻腳),大多數仍生活在陸地上,儘管少數(如水蛛〔Argyroneta〕)又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示,蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上,但是到了泥盆紀,有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛,這是一個已經滅絕的群體,看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多,後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛(Attercopus)。就像今天一樣,這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者,可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期,出現了第一批昆蟲,據估計,昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90%。最後,一些脊椎動物也過渡到陸地上,這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後,演化在這些群體中繼續發揮作用,創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢?

節肢動物通常被看作是害蟲,昆蟲尤其如此。

然而,牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物,以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重,至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

多足類處理森林中的落葉,成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者,最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的,因此在調節獵物的族群數量方面,發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內,這些害蟲數量不受控制,就會損害植物的族群數量。因此,不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病,對人類及其他動物構成威脅,其他昆蟲也會造成類似的危險。然而,昆蟲的角色變化多端,其價值確實無法估量,包括生產蜂蜜,甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系,例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒,有些對人類甚至具有致命性。然而,讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處;蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑,科學家也正在研究其醫藥用途,以及在新材料上的應用。

蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑,科學家也正在研究其醫藥用途,以及在新材料上的應用。圖/envato

此外,節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物,包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前,世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物,而且至少從舊石器時代開始,牠們已經成為食物的來源。

有人認為,隨著人類人口不斷增加,昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球;事實上,這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀,世界就是節肢動物的天下。

但牠們冒險去到的地方,捕食者也在不遠處。節肢動物的存在,為另一個從水中出現的動物群體提供了食物,而這個動物群體在人類的演化史上特別重要:這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人:47種影響地球生命史的關鍵生物》,2023 年 7 月,大塊文化,未經同意請勿轉載。

大塊文化_96
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黔金絲猴物種起源,竟是近親雜交形成?
寒波_96
・2023/08/11 ・3267字 ・閱讀時間約 6 分鐘

新物種如何誕生,是演化最重要的主題之一,正如達爾文代表作的書名《物種起源》(The Origin of Species,也常譯作《物種源始》)。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識,人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組,意外發現有一種金絲猴,竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例,動物中也相當少見。

黔金絲猴。圖/Current status and conservation of the gray snub-nosed monkey Rhinopithecus brelichi (Colobinae) in Guizhou, China

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴(snub-nosed monkey,學名 Rhinopithecus,也稱為仰鼻猴)主要住在中國西南部和東南亞,目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名,英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣,像是台灣也曾經存在過,如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為:

*(雲南)滇金絲猴(black-white 黑白,學名 Rhinopithecus bieti

* 緬甸金絲猴(black 黑,學名 Rhinopithecus strykeri

*(四川)川金絲猴(golden 金,學名 Rhinopithecus roxellana

*(貴州)黔金絲猴(gray 灰,學名 Rhinopithecus brelichi

* 越南金絲猴(Tonkin 越南東京,學名 Rhinopithecus avunculus

五種金絲猴。圖/參考資料1

比對五款吱吱的 DNA 差異,可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近,川金絲猴則和黔金絲猴較近,但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外,僅管基因組整體更接近川金絲猴,也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣,最直覺的想法是,兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後,研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是,大約 197 萬年前,滇、緬甸金絲猴的共同祖先,和川金絲猴分家;又經過十幾萬年,約莫 187 萬年前,兩群金絲猴再度合體,形成一個全新的支系,也就是黔金絲猴的祖先;後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

這形成如今我們見到的狀態:黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴,25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

四種金絲猴的親戚關係,與遺傳交流。圖/參考資料1

靈長類首見,雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑,看起來都是共享 DNA 變異,上述說法和「不同物種之間,發生過遺傳交流」有何差別?

差別在於,所謂「不同物種之間」,指的是新物種已經誕生一段時間以後,彼此間又發生 DNA 交流,這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係,變成 A 的遺傳背景下,又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是,新物種之所以誕生,就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係,衍生出差異更大,不是 A 也不是 B,足以認定為新物種的 C。

假如重建的劇本為真,這就是首度在靈長類中觀察到,不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」,不過「合體種化」似乎更直觀。

哥倫比亞猛獁,想像畫面。圖/wiki

經由兩個物種雜交,直接產生新物種的方式,植物較為常見,哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為,已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」(Columbian mammoth,學名 Mammuthus columbi)是不同猛獁象合體產生的新物種,但是證據沒那麼充分。

或許沒有那麼罕見?

直接雜交產生新物種,會很難想像嗎?仔細想想,金絲猴的案例可能沒那麼驚悚,或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境,所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已,差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日,才顯得親戚之間明顯有別。

這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計,實際數字未必如此。不過順序大概差不太多,就是首先分出兩群,很短的時間後又合體產生第三群,再經歷好幾倍的時間直到現在。

假如川金絲猴不幸滅團,缺乏樣本可供比較,那麼黔金絲猴與另外兩種近親,看起來就單純是 187 萬年前分家。

值得注意的是,我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流,來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團,這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本,便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成,卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來,雜交誕生新物種的現象,或許沒那麼罕見,只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合,猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種,外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關,深色素愈多,毛色會顯得愈黑,相對則是愈淡,會呈現白毛、黃毛、金毛。

身為不同演化支系合體的產物,黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色,類似川金絲猴;手腳的深色,則類似滇、緬甸金絲猴。

基因組合體以後,兼具兩群影響毛色的基因,形成混合的毛色搭配。圖/參考資料1

金絲猴毛的顏色深淺,取決於不同色素的相對比例。棕黑色素(pheomelanin)愈高,毛色愈淡;真黑素(eumelanin)愈高,毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素,便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切,黔金絲猴的基因組來自兩個支系,比對發現,三個基因 SLC45A2MYO7AELOVL4 繼承自川金絲猴,兩個基因 PAHAPC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色,仍有許多不明朗之處。最明確知道的是,SLC45A2 基因表現降低,會使得棕黑色素產量上升,令顏色變淡。PAH 基因表現增加,可以讓顏色加深。

同一隻金絲猴不同部位的細胞,同一批基因經由不同調控,就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法,對許多人大概不算容易,但是這些研究帶來的趣味,倒是不難體會。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
  2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
  3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
  4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
  5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。