鳥蛋形狀之謎：看蛋形就能知道鳥的飛行能力？

文／李紀潔、羅鴻｜陽明大學基因體科學研究所畢業生

三億六千萬年前陸生動物離開了水中生活，促使陸生動物出現的其中最重要的原因便是能夠產下帶有特殊膜狀物和蛋殼的後代。而鳥蛋便背負著替未出生的鳥寶寶提供保護和養分的重責大任。雖然鳥蛋的功能都相去不遠，但是為什麼不同種類的鳥蛋的形狀卻又如此迥異呢？

舉例來說，蜂鳥蛋的形狀就像是乖乖餅乾，鷸鳥 （Sandpiper）的蛋則是像雨滴一樣尖尖的。為什麼蛋的形狀會不同呢？不同的形狀有什麼不一樣的功能嗎？它們又是怎麼演化而成的呢？

鳥蛋。圖／By PublicDomainPictures @ Pixabay

五花八門的蛋形理論

過去科學家們提出了有許多的理論試圖來解釋為什麼蛋的形狀這麼多變。第一個是在崕邊築巢的鳥的蛋比較尖，因為這樣當鳥蛋掉出去的時候，它會以較尖的那端為中心滾動，減少直接滾下山崕的機會。其次，也有科學家提出飲食中攝取較少鈣質的鳥類會生出比較圓的鳥蛋，因為生產圓形的鳥蛋只需要使用較少的鈣質。

另外，也有一種假說是鳥蛋的形狀可以幫助它們更容易集中在鳥巢裡面，這樣鳥孵蛋時較能夠平均的孵到每顆鳥蛋。最後，像是鴨子的雛鳥都比較早熟（precocial），因此具有鈍端（不對稱）的鳥蛋能夠幫助雛鳥有較多的氣孔換取空氣以利其神經快速發育。

但是這些假說皆因為樣本數不足或分析方法不佳等原因沒有被百分之百的證實過。為了解開這個世紀之謎，普林斯頓大學、哈佛大學和其他機構的團隊決定合作來解出這個謎團。在六月的<科學（Science）>期刊上，他們發表了驚人的研究成果。

分析蛋形。

大數據分析蛋形分布

他們與柏克萊脊椎動物學博物館（Berkeley museum of vetebrate zoology）合作，取得了一共 49,175 顆蛋的樣本，這些蛋分別收集自世界各地 1,400 品種的鳥巢、洞穴以及鳥群聚集地。透過電腦分析蛋的照片，科學家們紀錄每顆蛋的長度 （length）、不對稱（asymmetry）和橢圓（ellipicity）的程度用於後續的數據分析。

然後以二維為橢圓和不對稱的方式呈現蛋的分佈情形，其中崖海鴉（Common Murre）有最不對稱及橢圓的蛋，而蘇拉塚雉（Macrocephalon Maleo）的蛋則是對稱卻最橢圓，最後褐鷹鴞（Brown Hawk-owl）則擁有最對稱最圓的蛋。然而有趣的是鳥蛋中幾乎沒有如同熱氣球形狀的蛋型，暨不橢圓又極不對稱。而最常見的鳥蛋形狀和我們日常看到的雞蛋相比又顯得較不對稱。

鳥蛋中幾乎沒有如同熱氣球形狀的蛋型。

鳥蛋形分布。圖／Stoddard et al.,（2017）. Avian egg shape: Form, function, and evolution. Science 356, 1249–1254.

接著，研究人員同時將鳥類的分類圖重疊在在此二維分類圖上，發現每個目的鳥蛋形分布相當廣泛並且高度的互相重疊，所以無法直接推斷鳥蛋的形狀跟鳥的分類有無直接關係。

鳥類的分類圖。圖／Stoddard et al.,（2017）. Avian egg shape: Form, function, and evolution. Science 356, 1249–1254.

除此之外，研究團隊也比較了新生代（Cenozoic）鳥、爬蟲類、獸腳亞目的恐龍（theropod dinosaur）及單孔目哺乳類的蛋，發現其實已有很多呈現橢圓或不對稱的蛋出現。但它們的二維分佈又跟現代鳥類有所不同。

還有什麼因素可以造成鳥蛋形狀的不同呢？

科學家們進一步歸納可能造成鳥蛋形狀差異的影響因子，像是鳥的體型、飲食、一窩蛋的數目、鳥巢的類型、鳥巢所在地以及生活環境。科學家們將每窩蛋的數目與對稱-橢圓-長度投影到三維的空間中，發現不同數目的蛋在三維空間中分布的情形很相似，因此推論每窩蛋的數目與對稱、橢圓和長度之間的關係並無明顯相關性。並且在其他的數據分析中也只發現蛋的大小與上述影響因子有關，但卻與蛋型無直接關係。

蛋形在三維空間分佈。

飛行能力才是決定蛋形的關鍵

那麼究竟為甚麼鳥蛋會有各種不同的形狀呢？科學家們想到蛋的形狀或許會受到輸卵管的大小影響，便猜測當鳥的身體為了飛行會越呈流線型，同時牠們體腔也會越小、器官之間也會越緊。鳥蛋為了在狹小的輸卵管成長到同樣的體積，蛋的形狀便會更加接近橢圓形。

為了證實他們的理論，研究團隊分析了鳥蛋的形狀和鳥類飛行能力之間的關聯性，並且發現了當鳥類具有較高飛行能力的鳥翼指數（hand-wing index），牠們的鳥蛋就有越明顯呈現橢圓形並且不對稱的傾向。

蛋形，蛋體積與飛行能力。圖／Stoddard et al.,（2017）. Avian egg shape: Form, function, and evolution. Science 356, 1249–1254.

除了輸卵管本身的大小能影響蛋的形成外，鳥蛋本身也要能調節蛋內流體及大氣壓的壓力。實際上蛋的形狀取決於蛋膜而非平時所看到的蛋殼，而蛋膜的厚度會隨著蛋形改變，當蛋型較橢圓或較不對稱時，蛋膜的厚度要增加以達到內外壓力的平衡。利用這項原理，科學家們也推導出了一種計算方法能演算出所有的蛋形。

鳥蛋形狀的生物物理模型。圖／Stoddard et al., （2017）. Avian egg shape: Form, function, and evolution. Science 356, 1249–1254.

此假說是否也能套用在鳥類中的例外？

少數不會飛行的鳥類，像是鴕鳥、奇異鳥以及企鵝會不會遵守這個規則呢？會，雖然駝鳥和奇異鳥的蛋橢圓程度差異大，但是都是偏對稱的。這似乎更進一步暗示不對稱程度才是最重要的蛋形決定因子。另外，值得討論的是企鵝蛋則是呈現不對稱的形狀，最可能的原因是企鵝為了在海中快速的游泳而需要流線型的身體，與高鳥翼指數的鳥有異曲同工之妙。

少數不會飛行的鳥類蛋形分佈。

沒有參與此研究的科學家 Claire Spottiswoode 稱讚這項發現提供了解釋蛋型的重要線索。並提到雖然目前的資料和結論都是呈現相關性，而非直接證明飛行能力影響蛋型，但是已經讓蛋型研究有更加明確的方向。

“做出這個研究成果後，我們需要回答的問題比以前更多了！” Mary Caswell Stoddard 為自己的研究評論道。Stoddard 希望在未來能提供更多其他問題的答案，像是恐龍演化到鳥類時蛋形的改變、飛行能力的演化如何改變生理構造及基因來影響蛋型、或到底產下較圓或較不對稱的蛋有什麼優劣勢之差。

看完這項貼近日常又有趣的研究，我們也可以一起觀察生活周遭的事物，發現演化的秘密。如果能解釋到底是雞生蛋還是蛋生雞，那麼下一個偉大的演化學家就是你啦！

參考資料

• Cracking the mystery of egg shape.

• M. C. Stoddard, E. H. Yong, D. Akkaynak, C. Sheard, J. A. Tobias, L. Mahadevan.（2017）. Avian egg shape: Form, function, and evolution. Science 356, 1249–1254.