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聖誕馴鹿魯道夫,鼻子為什麼這麼紅?

果殼網_96
・2016/12/19 ・3743字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 505 ・六年級

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文/Ent|古生物學博士生,科學松鼠會成員

雖說聖誕節是外來節日,但種種因素之下,國內接觸到的聖誕元素越來越多了。除了最典型的聖誕樹和聖誕老人之外,還有一個出場率越來越高的角色:紅鼻子馴鹿魯道夫(Rudolph the Red-Nosed Reindeer)。

魯道夫是一隻小鹿,誕生於 1939 年羅伯特.梅(Robert L. May)的童話故事裡[1]。故事說,小魯道夫因為長了一隻發光的紅色鼻子而遭到其他馴鹿的嘲笑,也沒鹿和他一起玩。但有一年聖誕前夜,起了大霧,聖誕老人看到了魯道夫的紅鼻子,於是請他作為馴鹿領隊照亮道路,從此得到了其他馴鹿的愛戴。

當然這個故事今天看起來可能政治上會有點奇怪——這裡暫不去討論。我們關心的,是這個更奇怪的發光紅鼻子。

光學:紅鼻子在平安夜有多好用?

達特茅斯大學人類學教授納撒尼爾.多米尼(Nathaniel J. Dominy)在一篇新發表的論文中討論了紅鼻子的光學效果[2]

按照傳統,聖誕老人的鹿是馴鹿,最典型的特徵是有看起來奇怪的珊瑚狀角,也不是樹枝狀但也沒有連成一大片。北極馴鹿(Rangifer tarandus tarandus )的視力比起人類在短波段更好,能看到紫外線[3],這對生活在高緯度地區非常好用——因為這裡太陽常年高度很低,陽光要走更遠的距離才能抵達地面,因此遭受了嚴重散射,帶來大量藍光和紫外光[4]。而且,馴鹿眼睛裡用來反光的「照膜」,到了冬天也會從金黃色變成深藍色——可能是為了進一步增強視力[5]

真正的馴鹿,英國叫Reindeer,美國叫 Caribou,但聖誕老人的馴鹿一般都還是用 Reindeer。注意是馴鹿,不是麋鹿也不是別的什麼鹿。圖/Smithsonian
真正的馴鹿,英國叫Reindeer,美國叫 Caribou,但聖誕老人的馴鹿一般都還是用 Reindeer。注意是馴鹿,不是麋鹿也不是別的什麼鹿。圖/Smithsonian
左邊是冬天,右邊是夏天。光澤來自於反光的照膜(tapetum lucidum)。圖/Glen Jeffery
左邊是冬天,右邊是夏天。光澤來自於反光的照膜(tapetum lucidum)。圖/Glen Jeffery @ Independent

但這都是正常的冬天。要是起霧了,藍光反而最容易被霧氣擋住。此時聖誕老人的馴鹿靠自然光就會很難看見東西,跑都難跑,別提飛了。

這時候魯道夫就派上用場了:紅光是最容易穿透霧氣的光,這是交通燈用紅色作為停止信號的一個重要原因。雖然我們無法直接測量它鼻子的波長,但故事裡描述了一個良好的近似物:同為聖誕節裝飾的冬青(Ilex aquifolium)所結的紅果子。它的紅光差不多正好是哺乳動物能看到的紅色的上限——因此,魯道夫鼻子作為照明燈,正好。

Richard M. Scarry 的插圖表明,魯道夫的鼻子和冬青果子的紅色一致。圖/Nathaniel J. Dominy
Richard M. Scarry 的插圖表明,魯道夫的鼻子和冬青果子的紅色一致。圖/Nathaniel J. Dominy
這張拍攝於德國魏瑪的延時疊加照片,不嚴格但有趣地展現了不同色光在霧中的穿透力差異。圖/Lucas Zimmermann
這張拍攝於德國魏瑪的延時疊加照片,不嚴格但有趣地展現了不同色光在霧中的穿透力差異。圖/Lucas Zimmermann @ Behance

生理:紅鼻子是怎麼顯紅的?

其實羅伯特.梅提交他的草稿時,出版商一開始是拒絕的,說大紅鼻子容易讓人聯想到酒糟鼻。當然紅色只是因為面部毛細血管擴張,血流量增加所致,未必都是來自酗酒。如果魯道夫出於某種原因而鼻部血管發生改變,很容易變得非常紅。(不過發光的話可能就沒辦法了……,除非是某種附生的紅色熒光生物,此事稍後再提。)

但這樣會導致一個額外問題:散熱。馴鹿的鼻子本來已經血管發達了,再增大血流量的話,熱量損失會更加嚴重,令魯道夫面臨體溫過低的危險,從而難以愉快地和其他小伙伴在冰天雪地裡玩耍[6]。但照明又是平安夜導航必需的,所以他得有額外的卡路里來源——咦,所以這就是為什麼平安夜要擺一盤餅乾在桌上嗎?看來這不是給聖誕老人吃的,而是給魯道夫補充熱量的啊。

今天的紅鼻子還是小丑的標誌之一,因此 BBC 有一個喜劇項目叫「紅鼻子日」,豆豆先生也為之代言。圖/rednoseday.org
今天的紅鼻子還是小丑的標誌之一,因此 BBC 有一個喜劇項目叫「紅鼻子日」,豆豆先生也為之代言。圖/rednoseday.org

演化:為什麼會有紅色的鼻子?

好了,這才是真正難以解決、需要大開腦洞的問題。

雖說有照明需求,但聖誕老人顯然是偶然發現的魯道夫,並未進行過任何人為選育。簡單的鼻子偏紅可以是偶發變異,可是一個閃閃發光能夠照明的大紅鼻子,還伴隨著高昂的代價,這怎麼看都不太像是純粹的意外啊。自然選擇可以創立出各種奇蹟,但它需要時間和漸變,不可能孤零零蹦出一個魯道夫來的。

一個顯而易見的回答是返祖現象。馴鹿在歷史上可能經歷過一個需要紅鼻子的時期,後來這個需求消失了,別的馴鹿的紅鼻子也因高昂代價而消失,只有魯道夫因為一個突變而重新「啟動」了被關掉的紅色鼻子機制。但這也只是把問題推到了過去:歷史上的紅鼻子是在怎樣的環境壓力下誕生的呢?

更加不利的是,很少有什么生物專門演化出一個光源用於照明。照明的耗能極大,而效果卻很不好,需要在黑暗中活動的生物通常都會使用更好的夜視、嗅覺、迴聲、紅外視力或者別的什麼辦法。生物發光通常不是為了環境照明,而是用來做其他任務,比如最典型的傳遞信號[7]

日本攝影師 Tsuneaki Hiramatsu 拍攝的螢火蟲。但實際上這是照片效果,真的螢火蟲遠遠沒有這麼亮,要能照明是極其困難的。圖/ Tsuneaki Hiramatsu
日本攝影師 Tsuneaki Hiramatsu 拍攝的螢火蟲。但實際上這是照片效果,真的螢火蟲遠遠沒有這麼亮,要能照明是極其困難的。圖/ Tsuneaki Hiramatsu

可是這麼一個只會發亮的大紅鼻子,耗能大、成本高,卻幾乎不能傳遞複雜信息,無非是告訴別人「這兒有東西」。這信號會被同類、獵物和捕食者一起看到,但馴鹿本來就是密集群居無需相互尋找,又是吃草的沒什麼吸引獵物的必要,徒增被捕食者吃掉的概率而已……。

等等,被捕食者吃掉?

是的,這紅鼻子不一定是對馴鹿自己有好處的東西,而可能是馴鹿被別的什麼生物操縱的結果,令其他生物受益。

生態:捕食與寄生的紅色惡意

寄生是自然界中極為普遍的現象,研究者估計全部生物裡有四分之一是寄生生活,就連極寒之地的馴鹿也不能免遭其擾。人們早就在馴鹿身上發現了各種寄生蟲,僅消化道寄生的線蟲就有 25 種。馴鹿鼻子當然也是有寄生蟲的,最常見的物種為 Linguatula arctica(鼻竇),Cephenemyia trompe(鼻腔和喉),以及 Elaphostrongylus(肺部但常沿呼吸道蔓延)[8]

寄生生物操縱宿主也是很常見的現象,感冒病毒令人打噴嚏就是一個例子:讓病毒通過飛沫傳播開來。有些寄生蟲的生活史很複雜,必須讓自己的宿主被別的東西吃掉,於是它就會想辦法讓宿主更容易被吃掉。比如某些螞蟻會被寄生蟲驅使而跑到葉片頂端,更容易被草食動物一口吞[9] ;而有些魚類被寄生之後則會浮到水面肚皮上翻,更容易被水鳥發現並吃掉[10]

而魯道夫的紅鼻子,也許就是這樣一種寄生蟲在發光,為了讓自己沿食物鏈傳播下去,而以刺穿濃霧的耀眼紅色指引著捕食者——比如說,曾生活在北方地區,因氣候變化和人類獵殺在一萬年前剛剛滅絕的劍齒虎(Smilodon)。

「劍齒虎」(Sabre-tooth cat)其實是一個很廣泛很不嚴格的措辭,包含好幾個時間差異很大、親緣關係也很遠的類群,主要共同點是牙齒。本文這裡特指 Smilodon 一屬,圖中是一隻 S. fatalis。圖/wikipedia
「劍齒虎」(Sabre-tooth cat)其實是一個很廣泛很不嚴格的措辭,包含好幾個時間差異很大、親緣關係也很遠的類群,主要共同點是牙齒。本文這裡特指 Smilodon 一屬,圖中是一隻 S. fatalis。圖/wikipedia

浪漫地假想一下,聖誕節可能其實是人類和紅鼻子馴鹿結下的古老互助。數萬年前的人類憑藉火和矛擊退劍齒虎,令馴鹿得以安全;而鹿群則在每年冬至時節為人類帶來禮物作為報答,領頭的魯道夫以鼻子的紅光象徵古老的約定。所有其他的聖誕神話也許都是這一契約的附生產物,源自一種操縱宿主的寄生蟲……。

而劍齒虎的遺產可能也沒有徹底消失。想想你家的貓咪,下次用激光筆耍得它團團轉的時候,你或許就能理解它為何痴迷於那一星紅色的光芒了。

  • PS:雖然原理部分是科學的,所有引用文獻也都是真實的,但紅鼻子魯道夫是不存在的生物,請不要忘記這一點 _(:з」∠)_

 

本文來源於果殼網(微信公眾號:Guokr42),編輯:窗敲雨。本文禁止二次轉載,如需轉載請聯繫 sns@guokr.com


參考文獻

  1. May, RL 1939. Rudolph the Red-Nosed Reindeer. Chicago, IL: Montgomery Ward.
  2. Dominy, Nathaniel 2015. Reindeer Vision Explains the Benefits of a Glowing Nose. Front Young Minds. 3:18. doi: 10.3389/frym.2015.00018
  3. Hogg, C., Neveu, M., Stokkan, K.-A., Folkow, L., Cottrill, P., Douglas, R., et al. 2011. Arctic reindeer extend their visual range into the ultraviolet. J. Exp. Biol. 214:2014–9. doi: 10.1242/jeb.053553
  4. Tyler, NJC, Jeffery, G., Hogg, CR, and Stokkan, K.-A. 2014. Ultraviolet vision may enhance the ability of reindeer to discriminate plants in snow. Arctic 67:159–66. doi: 10.14430/arctic4381
  5. Stokkan, K.-A., Folkow, L., Dukes, J., Neveu, M., Hogg, C., Siefken, S., et al. 2013. Shifting mirrors: adaptive changes in retinal reflections to winter darkness in Arctic reindeer. Proc. R. Soc. Lond. B 280:20132451. doi: 10.1098/rspb.2013.2451
  6. van der Hoven, B., Klijn, E., van Genderen, M., Schaftenaar, W., de Vogel, LL, van Duijn, D., et al. 2012. Microcirculatory investigations of nasal mucosa in reindeer Rangifer tarandus (Mammalia , Artiodactyla, Cervidae): Rudolph’s nose was overheated. Deinsea 15:37–46.
  7. Haddock, Steven HD; Moline, Mark A.; Case, James F. 2010. “Bioluminescence in the Sea”. Annual Review of Marine Science 2: 443–493.
  8. Halvorsen, Odd 1986.  Epidemiology of reindeer parasites.  Parasitology today, 2:12.
  9. Marikovsky, PI 1962.  On some features of behavior of the antsFormica rufa L. infected with fungous disease.
    Insectes Sociaux, 1962
  10. Kevin D. Lafferty and A. Kimo Morris 1996. Altered Behavior of Parasitized Killifish Increases Susceptibility to Predation by Bird Final Hosts. Ecology 77:1390–1397.
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ECU: 汽車大腦的演化與挑戰
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/07/02 ・3793字 ・閱讀時間約 7 分鐘

本文與 威力暘電子 合作,泛科學企劃執行。

想像一下,當你每天啟動汽車時,啟動的不再只是一台車,而是一百台電腦同步運作。但如果這些「電腦」突然集體當機,後果會有多嚴重?方向盤可能瞬間失靈,安全氣囊無法啟動,整台車就像失控的高科技廢鐵。這樣的「系統崩潰」風險並非誇張劇情,而是真實存在於你我日常的駕駛過程中。

今天,我們將深入探討汽車電子系統「逆天改運」的科學奧秘。究竟,汽車的「大腦」—電子控制單元(ECU),是如何從單一功能,暴增至上百個獨立系統?而全球頂尖的工程師們,又為何正傾盡全力,試圖將這些複雜的系統「砍掉重練」、整合優化?

第一顆「汽車大腦」的誕生

時間回到 1980 年代,當時的汽車工程師們面臨一項重要任務:如何把汽油引擎的每一滴燃油都壓榨出最大動力?「省油即省錢」是放諸四海皆準的道理。他們發現,關鍵其實潛藏在一個微小到幾乎難以察覺的瞬間:火星塞的點火時機,也就是「點火正時」。

如果能把點火的精準度控制在「兩毫秒」以內,這大約是你眨眼時間的百分之一到千分之一!引擎效率就能提升整整一成!這不僅意味著車子開起來更順暢,還能直接省下一成的油耗。那麼,要如何跨過這道門檻?答案就是:「電腦」的加入!

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工程師們引入了「微控制器」(Microcontroller),你可以把它想像成一顆專注於特定任務的迷你電腦晶片。它能即時讀取引擎轉速、進氣壓力、油門深度、甚至異常爆震等各種感測器的訊號。透過內建的演算法,在千分之一秒、甚至微秒等級的時間內,精準計算出最佳的點火角度,並立刻執行。

從此,引擎的性能表現大躍進,油耗也更漂亮。這正是汽車電子控制單元(ECU)的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)。

汽車電子控制單元的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)/ 圖片來源:shutterstock

ECU 的失控暴增與甜蜜的負荷

第一顆 ECU 的成功,在 1980 年代後期點燃了工程師們的想像:「這 ECU 這麼好用,其他地方是不是也能用?」於是,ECU 的應用範圍不再僅限於點火,燃油噴射量、怠速穩定性、變速箱換檔平順度、ABS 防鎖死煞車,甚至安全氣囊的引爆時機……各種功能都交給專屬的 ECU 負責 。

然而,問題來了:這麼多「小電腦」,它們之間該如何有效溝通?

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為了解決這個問題,1986 年,德國的博世(Bosch)公司推出了一項劃時代的發明:控制器區域網路(CAN Bus)。你可以將它想像成一條專為 ECU 打造的「神經網路」。各個 ECU 只需連接到這條共用的線路上,就能將訊息「廣播」給其他單元。

更重要的是,CAN Bus 還具備「優先通行」機制。例如,煞車指令或安全氣囊引爆訊號這類攸關人命的重要訊息,絕對能搶先通過,避免因資訊堵塞而延誤。儘管 CAN Bus 解決了 ECU 之間的溝通問題,但每顆 ECU 依然需要獨立的電源線、接地線,並連接各種感測器和致動器。結果就是,一輛汽車的電線總長度可能達到 2 到 4 公里,總重量更高達 50 到 60 公斤,等同於憑空多載了一位乘客的重量。

另一方面,大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。更別提這些密密麻麻的線束,簡直是設計師和維修技師的惡夢。要檢修這些電子故障,無疑讓人一個頭兩個大。

大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。/圖片來源:shutterstock

汽車電子革命:從「百腦亂舞」到集中治理

到了2010年代,汽車電子架構迎來一場大改革,「分區架構(Zonal Architecture)」搭配「中央高效能運算(HPC)」逐漸成為主流。簡單來說,這就像在車內建立「地方政府+中央政府」的管理系統。

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可以想像,整輛車被劃分為幾個大型區域,像是車頭、車尾、車身兩側與駕駛艙,就像數個「大都會」。每個區域控制單元(ZCU)就像「市政府」,負責收集該區所有的感測器訊號、初步處理與整合,並直接驅動該區的馬達、燈光等致動器。區域先自理,就不必大小事都等中央拍板。

而「中央政府」則由車用高效能運算平台(HPC)擔任,統籌負責更複雜的運算任務,例如先進駕駛輔助系統(ADAS)所需的環境感知、物體辨識,或是車載娛樂系統、導航功能,甚至是未來自動駕駛的決策,通通交由車輛正中央的這顆「超級大腦」執行。

乘著這波汽車電子架構的轉型浪潮中, 2008 年成立的台灣本土企業威力暘電子,便精準地切入了這個趨勢,致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台。他們專精於開發電子排檔、多功能方向盤等各式汽車電子控制模組。為了確保各部件之間的溝通順暢,威力暘提供的解決方案,就像是將好幾個「分區管理員」的職責,甚至一部分「超級大腦」的功能,都整合到一個更強大的硬體平台上。

這些模組不僅擁有強大的晶片運算能力,可同時支援 ADAS 與車載娛樂,還能兼容多種通訊協定,大幅簡化車內網路架構。如此一來,車廠在追求輕量化和高效率的同時,也能顧及穩定性與安全性。

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2008 年威力暘電子致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台 /圖片來源:shutterstock

萬無一失的「汽車大腦」:威力暘的四大策略

然而,「做出來」與「做好」之間,還是有差別。要如何確保這顆集結所有功能的「汽車大腦」不出錯?具體來說,威力暘電子憑藉以下四大策略,築起其產品的可靠性與安全性:

  1. AUTOSAR : 導入開放且標準化的汽車軟體架構 AUTOSAR。分為應用層、運行環境層(RTE)和基礎軟體層(BSW)。就像在玩「樂高積木」,ECU 開發者能靈活組合模組,專注在核心功能開發,從根本上提升軟體的穩定性和可靠性。
  2. V-Model 開發流程:這是一種強調嚴謹、能在早期發現錯誤的軟體開發流程。就像打勾 V 字形般,左側從上而下逐步執行,右側則由下而上層層檢驗,確保每個階段的安全要求都確實落實。
  3. 基於模型的設計 MBD(Model-Based Design) 威力暘的工程師們會利用 MatLab®/Simulink® 等工具,把整個 ECU 要控制的系統(如煞車),用數學模型搭建起來,然後在虛擬環境中進行大量的模擬和測試。這等於在實體 ECU 誕生前,就能在「數位雙生」世界中反覆演練、預先排除設計缺陷,,並驗證安全機制是否有效。
  4. Automotive SPICE (ASPICE) : ASPICE 是國際公認的汽車軟體「品質管理系統」,它不直接評估最終 ECU 產品本身的安全性,而是深入檢視團隊在軟體開發的「整個過程」,也就是「方法論」和「管理紀律」是否夠成熟、夠系統化,並只根據數據來評估品質。

既然 ECU 掌管了整輛車的運作,其能否正常運作,自然被視為最優先項目。為此,威力暘嚴格遵循汽車業中一本堪稱「安全聖經」的國際標準:ISO 26262。這套國際標準可視為一本針對汽車電子電氣系統(特別是 ECU)的「超嚴格品管手冊」和「開發流程指南」,從概念、設計、測試到生產和報廢,都詳細規範了每個安全要求和驗證方法,唯一目標就是把任何潛在風險降到最低

有了上述這四項策略,威力暘確保其產品從設計、生產到交付都符合嚴苛的安全標準,才能通過 ISO 26262 的嚴格檢驗。

然而,ECU 的演進並未就此停下腳步。當ECU 的數量開始精簡,「大腦」變得更集中、更強大後,汽車產業又迎來了新一波革命:「軟體定義汽車」(Software-Defined Vehicle, SDV)。

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軟體定義汽車 SDV:你的愛車也能「升級」!

未來的汽車,會越來越像你手中的智慧型手機。過去,車輛功能在出廠時幾乎就「定終身」,想升級?多半只能換車。但在軟體定義汽車(SDV)時代,汽車將搖身一變成為具備強大運算能力與高速網路連線的「行動伺服器」,能夠「二次覺醒」、不斷升級。透過 OTA(Over-the-Air)技術,車廠能像推送 App 更新一樣,遠端傳送新功能、性能優化或安全修補包到你的車上。

不過,這種美好願景也將帶來全新的挑戰:資安風險。當汽車連上網路,就等於向駭客敞開潛在的攻擊入口。如果車上的 ECU 或雲端伺服器被駭,輕則個資外洩,重則車輛被遠端鎖定或惡意操控。為了打造安全的 SDV,業界必須遵循像 ISO 21434 這樣的車用資安標準。

威力暘電子運用前面提到的四大核心策略,確保自家產品能符合從 ISO 26262 到 ISO 21434 的國際認證。從品質管理、軟體開發流程,到安全認證,這些努力,讓威力暘的模組擁有最高的網路與功能安全。他們的產品不僅展現「台灣智造」的彈性與創新,也擁有與國際大廠比肩的「車規級可靠度」。憑藉這些實力,威力暘已成功打進日本 YAMAHA、Toyota,以及歐美 ZF、Autoliv 等全球一線供應鏈,更成為 DENSO 在台灣少數核准的控制模組夥伴,以商用車熱系統專案成功打入日系核心供應鏈,並自 2025 年起與 DENSO 共同展開平台化量產,驗證其流程與品質。

毫無疑問,未來車輛將有更多運作交由電腦與 AI 判斷,交由電腦判斷,比交由人類駕駛還要安全的那一天,離我們不遠了。而人類的角色,將從操作者轉為監督者,負責在故障或斷網時擔任最後的保險。透過科技讓車子更聰明、更安全,人類甘願當一個「最弱兵器」,其實也不錯!

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氣候變遷會讓世界變得又熱又病嗎?暖化之下的寄生關係可不簡單
阿咏_96
・2023/05/15 ・3195字 ・閱讀時間約 6 分鐘

近年來,氣候變遷已經變成一個眾所皆知的熱門話題,不僅影響著我們身處的自然環境,以及人類生活,也對生物的繁殖、生長、分布等造成衝擊。不過,今天我們沒有要討論海平面上升、極端天氣等這些巨觀環境的改變,而是要來談談或許你我體內都有的——寄生蟲。

提到寄生蟲,大家比較熟悉的或許是蟯蟲、蛔蟲等,有機會寄生於人類體內的寄生蟲,而自然中許多物種之間也有寄生關係,但這與氣候變遷有什麼關係呢?

有許多研究顯示,氣溫升高會導致寄生蟲爆發事件增加,也有些研究說寄生蟲在高溫下的表現比宿主好,因此暖化可能會造成相關疾病越來越嚴峻,後來也衍生出「地球越溫暖,流行病越多」的假說。

地球越溫暖,流行病越多」的假說近來相當盛行。圖/envatoelements

寄生不是哩想ㄟ那麼簡單

俗話說:魔鬼藏在細節裡。腹肌藏在脂肪裡。

如同在生物課本裡學過的,寄生關係是生物間的交互作用,一種生物寄居在另一種生物的體表或體內,獲取營養得以生存、繁殖,所以也並非只有寄生蟲的事,和宿主的生理也有很大關係。找到溫度升高會影響寄生過程的哪些步驟,以及背後的機制怎麼運作,是了解氣候變遷對寄生關係影響的關鍵。

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近期發表在英國皇家學會《自然科學會報》(Philosophical Transactions of the Royal Society B)的一項新研究就發現,溫度能夠調節寄生真菌在宿主水蚤體內的感染機制。

這個研究由臺灣大學氣候變遷與永續發展學程助理教授孫烜駿與美國密西根大學研究團隊合作,利用暖化實驗觀察水蚤和真菌之間的寄生關係。

他們將一種水蚤 Daphnia dentifera 作為實驗物種,水蚤平常吃藻類等浮游植物,然後也會被更大的捕食者吃掉,因此水蚤在淡水食物網中扮演著重要角色。而今天的另一個主角 —— 寄生真菌 Metschnikowia bicuspidata ,則是一種會感染多種水蚤的酵母菌。

那水蚤是怎麼被感染的呢?

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宿主與寄生真菌之間的攻防戰

水蚤在濾食水中浮游植物時,寄生真菌的孢子可能會一起被牠吃進去,這時感染過程就開始了(水蚤表示:窩⋯⋯窩不知道QQ)首先,寄生真菌的針狀孢子需要先刺穿水蚤的腸道上皮細胞,才能進到體腔內開始發育、繁殖,感染初期有些水蚤還可能痊癒,否則就會進到最終感染階段,一旦水蚤體腔內充滿寄生真菌的孢子或孢子囊,便不可能康復,最終走向死亡,之後下一代孢子釋放回環境中,再被新宿主吃掉,完成感染週期。

寄生真菌在水蚤中的感染過程。生真菌的針狀孢子會先刺穿水蚤的腸道上皮細胞。圖/英國皇家學會《自然科學會報》

也不是所有被吃進去的孢子都能夠成功感染宿主,必須要經過重重關卡,畢竟水蚤也不是吃素的(好啦水蚤真的吃素沒錯 XD)

而兩道最重要的關卡就是「物理屏障」與「細胞免疫」。

物理屏障是一種常見的防禦形式,例如我們的皮膚和植物的角質層,在水蚤與寄生真菌的感染過程裡,腸道上皮細胞就是抵抗孢子進入體腔的物理屏障,像是一道能夠抵抗外來敵人的城牆。

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但如果孢子還是順利進到水蚤的體腔內,細胞免疫就像一支軍隊,免疫細胞士兵們會聚集到被感染的部位,開啟防禦模式,共同抵禦外敵,也就是前面提到的,有些剛被感染的水蚤有機會康復的原因。

健康的 Daphnia dentifera 水蚤(左圖)與被寄生真菌 Metschnikowia bicuspidata 感染的水蚤(右圖)。圖/國立台灣大學

暖化之下,寄生關係會怎麼樣

研究團隊想知道:溫度對物裡屏障和細胞免疫的影響,以及會不會影響最終感染的機率。

因此他們把水蚤放到 20°C 和 24°C 下的環境飼養,為甚麼是這兩個溫度呢?

根據先前研究,20°C 是適合水蚤生長繁殖的溫度,而 24°C 則是來自 2100 年氣候變遷預測下的平均溫度變化,自西元 1985 年起,夏季的湖面溫度以每十年 0.34°C 攀升,到本世紀末預計上升 4°C。

並將不同溫度下飼養的水蚤,分別放入有寄生真菌和沒有寄生真菌的環境,總共四種環境條件的組別。

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  1. 實驗組:24°C,沒有寄生真菌
  2. 實驗組:24°C,有寄生真菌
  3. 控制組:20°C,沒有寄生真菌
  4. 控制組:20°C,有寄生真菌

接著,為了知道感染初期的情形,針對有寄生真菌的組別,研究團隊在放入真菌 24 小時後,用複式顯微鏡觀察,檢查水蚤腸道和體腔內是否有孢子,以及孢子的數量。

那要怎麼知道物理屏障和細胞免疫的防禦效果呢?

如同前段提過的,我們將作為物理屏障的腸道上皮細胞想像成城牆,免疫細胞想像成軍隊,而寄生真菌的孢子是試圖入侵的外敵

腸道的防禦力便是用「後來在體腔內的孢子數」與「所有試圖刺穿腸道上皮的孢子數」相除;也就是「進到城牆內的敵人數」除以「所有一開始來城牆外攻擊的敵人數量」。(編按:每一百個攻擊城牆的敵人,會有多少人突破城牆的防禦進到牆內)

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除此之外,團隊也觀察在不同溫度下水蚤腸壁上皮的厚度,畢竟城牆的厚度可能是防禦的關鍵。

而細胞免疫則是以「前來支援的免疫細胞數」除以「體腔內的孢子數」計算,可以想像成一個敵人需要幾個士兵一起抵抗

除了兩道關卡的抵禦能力外,為了解水蚤的健康狀態,研究團隊紀錄牠們在感染後的死亡率和繁殖力。

溫度影響的不只是寄生關係

實驗結果發現,較溫暖環境下的水蚤腸壁上皮細胞比控制組厚,但腸壁是越厚越好嗎?

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另一個結果顯示,其實較厚和較薄的腸壁上皮細胞,比較能抵抗寄生孢子的攻擊,反而是有中等腸道厚度的水蚤防禦孢子進入體腔的能力較弱。

而關於細胞免疫,則發現隨著成功進入體腔的孢子數量增加,附著在孢子上的免疫細胞總數也跟著增加,但在較溫暖環境下飼養的水蚤召集來的免疫細胞,比控制環境下來得少。也就是說,越多敵人入侵,軍隊會募集越多士兵來共同對抗,但在溫暖環境下召來的士兵較少

那物理屏障和細胞免疫之間有什麼關係呢?

在 20°C 下,腸道上皮細胞越厚,每個寄生孢子所需要的免疫細胞數就越少,這似乎蠻容易理解的,若城牆越厚,軍隊火力就不需要太強,反之亦然。

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但在 24°C 卻看不到同樣的趨勢,我們知道的只有在溫暖環境下,同樣腸道厚度免疫細胞仍比控制組少。

最後,不論是繁殖力還是存活率,都是在溫暖環境下被感染的水蚤敬陪末座。

從這個研究,我們可以得知,溫度上升不僅會改變宿主的物理屏障,也會影響細胞免疫,進而改變寄生真菌對水蚤的感染結果。在更了解溫度影響寄生關係中的哪些關鍵特徵和結果後,便能預測在暖化環境中,宿主與寄生蟲之間的交互作用,以及所導致的後果。

  1. Sun, S. J., Dziuba, M. K., Jaye, R. N., & Duffy, M. A. (2023). Temperature modifies trait-mediated infection outcomes in a Daphnia–fungal parasite system. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 378(1873), 20220009.
  2. Rohr, J. R., & Cohen, J. M. (2020). Understanding how temperature shifts could impact infectious disease. PLoS biology, 18(11), e3000938.
  3. Harvell, C. D., Mitchell, C. E., Ward, J. R., Altizer, S., Dobson, A. P., Ostfeld, R. S., & Samuel, M. D. (2002). Climate warming and disease risks for terrestrial and marine biota. Science, 296(5576), 2158-2162.
  4. Miner, B. E., De Meester, L., Pfrender, M. E., Lampert, W., & Hairston Jr, N. G. (2012). Linking genes to communities and ecosystems: Daphnia as an ecogenomic model. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279(1735), 1873-1882.
  5. Ozersky, T., Nakov, T., Hampton, S. E., Rodenhouse, N. L., Woo, K. H., Shchapov, K., … & Moore, M. V. (2020). Hot and sick? Impacts of warming and a parasite on the dominant zooplankter of Lake Baikal. Limnology and Oceanography, 65(11), 2772-2786.
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采采蠅與寄生蟲,以及空氣中的油膩愛情
寒波_96
・2023/04/04 ・4059字 ・閱讀時間約 8 分鐘

非洲的采采蠅(tsetse fly)以吸血維生,但是它們也時常是錐蟲的宿主,如果吸食人血,便有機會將錐蟲傳染給人類,引發昏睡病,在非洲導致不少問題。

昆蟲常以費洛蒙作為溝通媒介,采采蠅也不例外。2023 年發表的新研究,找到幾款采采蠅使用的費洛蒙,能促進情慾交流;而且又發現感染錐蟲會改變費洛蒙組成,求偶時還會降低身價。

在非洲體驗大自然,務必注意采采蠅!圖/TripSavvy / Nez Riaz 

昆蟲的氣味語言

舌蠅屬(Glossina)旗下有多個物種統稱「采采蠅」,這項研究著重的是 Glossina morsitans,為求簡便,本文之後直接稱之為「采采蠅」。要注意還有不一樣的其他款采采蠅,本文後面會登場一種。

費洛蒙是生物排放到體外,用於溝通的訊號分子,可謂是昆蟲的化學語言。一如人類的花言巧語或暴言各有巧妙,各種昆蟲使用不同費洛蒙,能達到不同效果。

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從前對采采蠅的費洛蒙也不是一無所知,以前知道有一種化學分子 15,19,23-trimethylheptatriacontane,也叫作 morsilure,被采采蠅當作費洛蒙。此分子是主鏈為 37 個碳鍊長,總共有 40 碳的脂肪酸衍生物,而且含量非常多,5 天大的女生超過 4 mg。

有些費洛蒙輕盈,可以揮發;也有的飄不起來,要直接接觸。40 碳的分子體重太胖,只能直接碰觸,可以說是一種接觸式的油膩情慾。

傳宗接代,迅速而持久

新研究的目標是探討:采采蠅是否存在揮發性費洛蒙,又如何作用。比較效果之前,要先了解采采蠅情慾交流的正常狀況。

把沒有性經驗的一男一女擺在一起,20 組幾乎都迅速合體,在 15 秒內開始啪啪啪(請自行腦補音效);而且平均 do 愛 58.5 分鐘之久,持久力一級棒。

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讓一女一男共處一室,紀錄它們的交配過程。所有沒有性經驗的采采蠅,都在幾分鐘內合體,延續超過 55 分鐘。圖/參考資料1

拿來對照的對象,是常被當作實驗動物的黃果蠅(Drosophila melanogaster)。黃果蠅和采采蠅雖然都叫蠅,但是親戚關係比人和猩猩之差還要遠,不是最合適的比較對象,不過是最方便取得的材料。

黃果蠅平均要等 22 分鐘才男女合體,維持 20 分鐘左右,明顯不如采采蠅對性的渴望。然而,采采蠅的實驗,假如一方換成交配過的女生,原本興致高昂的男生竟然會完全不想 do 愛,判若兩蠅。

總之,采采蠅情慾交流的正常狀態是,由男生向女生求偶,女生很快接受。過程中吸引男生辨識的「女蠅味」是哪些費洛蒙呢?

空氣中充滿愛情的味道

采采蠅的費洛蒙是脂肪酸衍伸物,和果蠅、螞蟻一樣,能用有機溶劑己烷(hexane)分離。

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可是一開始實驗,把接觸采采蠅 10 分鐘的己烷塗在棒棒上,結果不論是有或沒有性經驗的男女,4 類原味樣品對男生都毫無吸引力。

做過實驗都知道,沒反應不能寫論文 💔。所以又把搜集費洛蒙的時間延長到 24 小時,這下就對惹 ❤️!

觀察得知,沒有性經驗的處女原味,能吸引 60% 男生;有性經驗的女生則是 27%;男蠅味對男生依然缺乏吸引力。

把采采蠅身上萃取的氣味,塗在棒棒上,觀察是否會吸引采采蠅。圖/參考資料1

「女蠅味」具體是什麼呢?用氣相層析質譜儀(Gas Chromatography Mass Spectrometry,簡稱 GC-MS)分離可得到 6 種化學物質。

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3 種是脂肪酸:16 碳的棕櫚酸、棕櫚油酸,以及 18 碳的油酸。3 種是脂肪酸加上甲基酯(methyl ester)的衍生物:methyl palmitoleate(MPO)、methyl oleate(MO)、methyl palmitate(MP)。

就算是做這一行的,大部分也會覺得那一串名詞彷彿火星文,反正就是好幾種結構略有不同的油。但是以訊號分子來說,重點不是有多油膩,而是這些分子會啟動哪些神經反應,又影響哪些行為。

費洛蒙有時候化學結構只差一點點,意義完全不同,就像人類講話,「我日常生性活潑,想要多交朋友」和「我日常性生活潑,想要多交朋友」意思就很不一樣。

采采蠅身體外,存在感最明顯的 6 種分子,包括 3 種脂肪酸以及 3 種脂肪酸衍生物。圖/參考資料1

饞她身子的味道,油膩的情慾語言

女蠅味 6 種成分逐一測試,女生們完全不為所動。至於男生,3 款脂肪酸都缺乏吸引力,不過 3 款衍生物都有吸引力,尤其是塗抹 MPO 的棒棒,能吸引 87% 男生,效果最強(有人覺得奇怪,比前述實驗 60% 更高嗎?應該是因為濃度更高,效果更強)。

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費洛蒙有具體的收訊器,訊號應該是透過觸角(antenna)上的感覺受器傳達,因為如果把觸角切除,男生也不會起反應。

為了進一步認識費洛蒙的效果,研究者又將費洛蒙塗在近親物種 Glossina fuscipes 身上。正常時這次的主角 Glossina morsitans 采采蠅男生,對異種女生不會有性趣;但是近親女 MPO 上身後,有 60% 男生會撲上來。

可見單單 MPO 這種化學分子,便對男生有強烈的誘惑力。可是這只是單方面的喜歡,近親女依然對異種男生毫無感覺,會把他們馬上踢開。

感受情慾的神經元

不一樣的費洛蒙,會激發不同感覺神經元,就像把某個開關打開。采采蠅的觸角上有許多微小的感覺零件(sensilla),各自配備不同的受器神經元。被激發的 sensilla 上存在兩款神經元 A 與 B,對不同物質起反應。

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MPO 會刺激 B 神經元,而且分隔一段距離,透過氣流傳送便有效果。由此判斷 MPO 是揮發性作用的費洛蒙。

但是同樣的距離,MO 與 MP 都不起反應。不過縮短到距離 1mm 後,MP 就能刺激 B 神經元,MO 則能同時刺激 A 與 B。這兩款費洛蒙僅管結構類似 MPO,卻要近到快直接接觸才有作用。顯然這種事不能看結構鍵盤辦案,要實測才知道。

測試費洛蒙是否可以透過氣流飄送,只有 MPO 能在比較遠的距離起作用。圖/參考資料1

奇妙的是,這些費洛蒙對近親物種 Glossina fuscipes 的神經元,幾乎都不起作用。因此上述費洛蒙與受器的組合,僅限於 Glossina morsitans 這款采采蠅,和其他物種未必有共通語言,近親即使收到也理解不能。

寄生錐蟲降低身價,采采蠅也是受害者

不少采采蠅體內存在錐蟲,吸血時成為傳播媒介。檢驗發現,錐蟲對采采蠅的影響也非常明顯,會大幅影響求偶選擇。

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采采蠅的求偶是男生提出要求,女生決定是否接受。觀察得知,有或沒有感染的兩男,如果和處女共處一室,女生接受兩者的機率差異不多。但是有或沒有感染的兩女,給男生選擇,男生 100% 挑選沒有感染的女生。

這麼看來,有錐蟲寄生的女生,在男生眼中是比較差的對象,但是不知道男生如何分辨。費洛蒙方面,被寄生的采采蠅又會多出 21 種揮發性小分子,也許有所影響,可惜這些氣味的具體作用仍不清楚。

采采蠅感染錐蟲與否,費洛蒙們明顯有別。圖為氣相層析在不同時間點,陸續分離出的分子,感染錐蟲的采采蠅多出許多種分子。圖/參考資料1

上述結果都是實驗室中的測試。采采蠅在野外活動時,或許大部份候選蠅都是感染錐蟲的不理想對象。野生的采采蠅實際上如何擇偶,也許是另一番光景。不過應該能推測,它們也不喜歡錐蟲。

食慾與情慾的開關一同打開,吃飯,順便do愛?

野生的采采蠅,要自己尋找對象。最容易碰到異性的場合是采采蠅餐廳,也就是被吸血的動物周圍。實際觀察到,采采蠅常常在獵物附近順便情慾交流。

動物散發的氣味分子,就像餐廳飄出的香味,吸引采采蠅前來覓食。有趣的是,獵物排放的 4-methylphenol、1-octen-3-ol 兩種揮發性物質,和采采蠅的揮發性費洛蒙 MPO 使用同一套神經受器。

或許采采蠅去吃飯,開啟食慾的同時,也一同釋放情慾的開關。交配和吃飯是兩回事,如果能一次滿足,也很棒。

如果對氣味在各種生物的角色有興趣,可以閱讀科普書你聞到了嗎?:從人類、動植物到機器,看嗅覺與氣味如何影響生物的愛恨、生死與演化》。

延伸閱讀

參考資料

  1. Ebrahim, S. A., Dweck, H. K., Weiss, B. L., & Carlson, J. R. (2023). A volatile sex attractant of tsetse flies. Science, 379(6633), eade1877.
  2. Chemical notes of tsetse fly mating

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。