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聖誕馴鹿魯道夫,鼻子為什麼這麼紅?

果殼網_96
・2016/12/19 ・3743字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 505 ・六年級

文/Ent|古生物學博士生,科學松鼠會成員

雖說聖誕節是外來節日,但種種因素之下,國內接觸到的聖誕元素越來越多了。除了最典型的聖誕樹和聖誕老人之外,還有一個出場率越來越高的角色:紅鼻子馴鹿魯道夫(Rudolph the Red-Nosed Reindeer)。

魯道夫是一隻小鹿,誕生於 1939 年羅伯特.梅(Robert L. May)的童話故事裡[1]。故事說,小魯道夫因為長了一隻發光的紅色鼻子而遭到其他馴鹿的嘲笑,也沒鹿和他一起玩。但有一年聖誕前夜,起了大霧,聖誕老人看到了魯道夫的紅鼻子,於是請他作為馴鹿領隊照亮道路,從此得到了其他馴鹿的愛戴。

當然這個故事今天看起來可能政治上會有點奇怪——這裡暫不去討論。我們關心的,是這個更奇怪的發光紅鼻子。

光學:紅鼻子在平安夜有多好用?

達特茅斯大學人類學教授納撒尼爾.多米尼(Nathaniel J. Dominy)在一篇新發表的論文中討論了紅鼻子的光學效果[2]

按照傳統,聖誕老人的鹿是馴鹿,最典型的特徵是有看起來奇怪的珊瑚狀角,也不是樹枝狀但也沒有連成一大片。北極馴鹿(Rangifer tarandus tarandus )的視力比起人類在短波段更好,能看到紫外線[3],這對生活在高緯度地區非常好用——因為這裡太陽常年高度很低,陽光要走更遠的距離才能抵達地面,因此遭受了嚴重散射,帶來大量藍光和紫外光[4]。而且,馴鹿眼睛裡用來反光的「照膜」,到了冬天也會從金黃色變成深藍色——可能是為了進一步增強視力[5]

真正的馴鹿,英國叫Reindeer,美國叫 Caribou,但聖誕老人的馴鹿一般都還是用 Reindeer。注意是馴鹿,不是麋鹿也不是別的什麼鹿。圖/Smithsonian
真正的馴鹿,英國叫Reindeer,美國叫 Caribou,但聖誕老人的馴鹿一般都還是用 Reindeer。注意是馴鹿,不是麋鹿也不是別的什麼鹿。圖/Smithsonian
左邊是冬天,右邊是夏天。光澤來自於反光的照膜(tapetum lucidum)。圖/Glen Jeffery
左邊是冬天,右邊是夏天。光澤來自於反光的照膜(tapetum lucidum)。圖/Glen Jeffery @ Independent

但這都是正常的冬天。要是起霧了,藍光反而最容易被霧氣擋住。此時聖誕老人的馴鹿靠自然光就會很難看見東西,跑都難跑,別提飛了。

這時候魯道夫就派上用場了:紅光是最容易穿透霧氣的光,這是交通燈用紅色作為停止信號的一個重要原因。雖然我們無法直接測量它鼻子的波長,但故事裡描述了一個良好的近似物:同為聖誕節裝飾的冬青(Ilex aquifolium)所結的紅果子。它的紅光差不多正好是哺乳動物能看到的紅色的上限——因此,魯道夫鼻子作為照明燈,正好。

Richard M. Scarry 的插圖表明,魯道夫的鼻子和冬青果子的紅色一致。圖/Nathaniel J. Dominy
Richard M. Scarry 的插圖表明,魯道夫的鼻子和冬青果子的紅色一致。圖/Nathaniel J. Dominy
這張拍攝於德國魏瑪的延時疊加照片,不嚴格但有趣地展現了不同色光在霧中的穿透力差異。圖/Lucas Zimmermann
這張拍攝於德國魏瑪的延時疊加照片,不嚴格但有趣地展現了不同色光在霧中的穿透力差異。圖/Lucas Zimmermann @ Behance

生理:紅鼻子是怎麼顯紅的?

其實羅伯特.梅提交他的草稿時,出版商一開始是拒絕的,說大紅鼻子容易讓人聯想到酒糟鼻。當然紅色只是因為面部毛細血管擴張,血流量增加所致,未必都是來自酗酒。如果魯道夫出於某種原因而鼻部血管發生改變,很容易變得非常紅。(不過發光的話可能就沒辦法了……,除非是某種附生的紅色熒光生物,此事稍後再提。)

但這樣會導致一個額外問題:散熱。馴鹿的鼻子本來已經血管發達了,再增大血流量的話,熱量損失會更加嚴重,令魯道夫面臨體溫過低的危險,從而難以愉快地和其他小伙伴在冰天雪地裡玩耍[6]。但照明又是平安夜導航必需的,所以他得有額外的卡路里來源——咦,所以這就是為什麼平安夜要擺一盤餅乾在桌上嗎?看來這不是給聖誕老人吃的,而是給魯道夫補充熱量的啊。

今天的紅鼻子還是小丑的標誌之一,因此 BBC 有一個喜劇項目叫「紅鼻子日」,豆豆先生也為之代言。圖/rednoseday.org
今天的紅鼻子還是小丑的標誌之一,因此 BBC 有一個喜劇項目叫「紅鼻子日」,豆豆先生也為之代言。圖/rednoseday.org

演化:為什麼會有紅色的鼻子?

好了,這才是真正難以解決、需要大開腦洞的問題。

雖說有照明需求,但聖誕老人顯然是偶然發現的魯道夫,並未進行過任何人為選育。簡單的鼻子偏紅可以是偶發變異,可是一個閃閃發光能夠照明的大紅鼻子,還伴隨著高昂的代價,這怎麼看都不太像是純粹的意外啊。自然選擇可以創立出各種奇蹟,但它需要時間和漸變,不可能孤零零蹦出一個魯道夫來的。

一個顯而易見的回答是返祖現象。馴鹿在歷史上可能經歷過一個需要紅鼻子的時期,後來這個需求消失了,別的馴鹿的紅鼻子也因高昂代價而消失,只有魯道夫因為一個突變而重新「啟動」了被關掉的紅色鼻子機制。但這也只是把問題推到了過去:歷史上的紅鼻子是在怎樣的環境壓力下誕生的呢?

更加不利的是,很少有什么生物專門演化出一個光源用於照明。照明的耗能極大,而效果卻很不好,需要在黑暗中活動的生物通常都會使用更好的夜視、嗅覺、迴聲、紅外視力或者別的什麼辦法。生物發光通常不是為了環境照明,而是用來做其他任務,比如最典型的傳遞信號[7]

日本攝影師 Tsuneaki Hiramatsu 拍攝的螢火蟲。但實際上這是照片效果,真的螢火蟲遠遠沒有這麼亮,要能照明是極其困難的。圖/ Tsuneaki Hiramatsu
日本攝影師 Tsuneaki Hiramatsu 拍攝的螢火蟲。但實際上這是照片效果,真的螢火蟲遠遠沒有這麼亮,要能照明是極其困難的。圖/ Tsuneaki Hiramatsu

可是這麼一個只會發亮的大紅鼻子,耗能大、成本高,卻幾乎不能傳遞複雜信息,無非是告訴別人「這兒有東西」。這信號會被同類、獵物和捕食者一起看到,但馴鹿本來就是密集群居無需相互尋找,又是吃草的沒什麼吸引獵物的必要,徒增被捕食者吃掉的概率而已……。

等等,被捕食者吃掉?

是的,這紅鼻子不一定是對馴鹿自己有好處的東西,而可能是馴鹿被別的什麼生物操縱的結果,令其他生物受益。

生態:捕食與寄生的紅色惡意

寄生是自然界中極為普遍的現象,研究者估計全部生物裡有四分之一是寄生生活,就連極寒之地的馴鹿也不能免遭其擾。人們早就在馴鹿身上發現了各種寄生蟲,僅消化道寄生的線蟲就有 25 種。馴鹿鼻子當然也是有寄生蟲的,最常見的物種為 Linguatula arctica(鼻竇),Cephenemyia trompe(鼻腔和喉),以及 Elaphostrongylus(肺部但常沿呼吸道蔓延)[8]

寄生生物操縱宿主也是很常見的現象,感冒病毒令人打噴嚏就是一個例子:讓病毒通過飛沫傳播開來。有些寄生蟲的生活史很複雜,必須讓自己的宿主被別的東西吃掉,於是它就會想辦法讓宿主更容易被吃掉。比如某些螞蟻會被寄生蟲驅使而跑到葉片頂端,更容易被草食動物一口吞[9] ;而有些魚類被寄生之後則會浮到水面肚皮上翻,更容易被水鳥發現並吃掉[10]

而魯道夫的紅鼻子,也許就是這樣一種寄生蟲在發光,為了讓自己沿食物鏈傳播下去,而以刺穿濃霧的耀眼紅色指引著捕食者——比如說,曾生活在北方地區,因氣候變化和人類獵殺在一萬年前剛剛滅絕的劍齒虎(Smilodon)。

「劍齒虎」(Sabre-tooth cat)其實是一個很廣泛很不嚴格的措辭,包含好幾個時間差異很大、親緣關係也很遠的類群,主要共同點是牙齒。本文這裡特指 Smilodon 一屬,圖中是一隻 S. fatalis。圖/wikipedia
「劍齒虎」(Sabre-tooth cat)其實是一個很廣泛很不嚴格的措辭,包含好幾個時間差異很大、親緣關係也很遠的類群,主要共同點是牙齒。本文這裡特指 Smilodon 一屬,圖中是一隻 S. fatalis。圖/wikipedia

浪漫地假想一下,聖誕節可能其實是人類和紅鼻子馴鹿結下的古老互助。數萬年前的人類憑藉火和矛擊退劍齒虎,令馴鹿得以安全;而鹿群則在每年冬至時節為人類帶來禮物作為報答,領頭的魯道夫以鼻子的紅光象徵古老的約定。所有其他的聖誕神話也許都是這一契約的附生產物,源自一種操縱宿主的寄生蟲……。

而劍齒虎的遺產可能也沒有徹底消失。想想你家的貓咪,下次用激光筆耍得它團團轉的時候,你或許就能理解它為何痴迷於那一星紅色的光芒了。

  • PS:雖然原理部分是科學的,所有引用文獻也都是真實的,但紅鼻子魯道夫是不存在的生物,請不要忘記這一點 _(:з」∠)_

 

本文來源於果殼網(微信公眾號:Guokr42),編輯:窗敲雨。本文禁止二次轉載,如需轉載請聯繫 sns@guokr.com


參考文獻

  1. May, RL 1939. Rudolph the Red-Nosed Reindeer. Chicago, IL: Montgomery Ward.
  2. Dominy, Nathaniel 2015. Reindeer Vision Explains the Benefits of a Glowing Nose. Front Young Minds. 3:18. doi: 10.3389/frym.2015.00018
  3. Hogg, C., Neveu, M., Stokkan, K.-A., Folkow, L., Cottrill, P., Douglas, R., et al. 2011. Arctic reindeer extend their visual range into the ultraviolet. J. Exp. Biol. 214:2014–9. doi: 10.1242/jeb.053553
  4. Tyler, NJC, Jeffery, G., Hogg, CR, and Stokkan, K.-A. 2014. Ultraviolet vision may enhance the ability of reindeer to discriminate plants in snow. Arctic 67:159–66. doi: 10.14430/arctic4381
  5. Stokkan, K.-A., Folkow, L., Dukes, J., Neveu, M., Hogg, C., Siefken, S., et al. 2013. Shifting mirrors: adaptive changes in retinal reflections to winter darkness in Arctic reindeer. Proc. R. Soc. Lond. B 280:20132451. doi: 10.1098/rspb.2013.2451
  6. van der Hoven, B., Klijn, E., van Genderen, M., Schaftenaar, W., de Vogel, LL, van Duijn, D., et al. 2012. Microcirculatory investigations of nasal mucosa in reindeer Rangifer tarandus (Mammalia , Artiodactyla, Cervidae): Rudolph’s nose was overheated. Deinsea 15:37–46.
  7. Haddock, Steven HD; Moline, Mark A.; Case, James F. 2010. “Bioluminescence in the Sea”. Annual Review of Marine Science 2: 443–493.
  8. Halvorsen, Odd 1986.  Epidemiology of reindeer parasites.  Parasitology today, 2:12.
  9. Marikovsky, PI 1962.  On some features of behavior of the antsFormica rufa L. infected with fungous disease.
    Insectes Sociaux, 1962
  10. Kevin D. Lafferty and A. Kimo Morris 1996. Altered Behavior of Parasitized Killifish Increases Susceptibility to Predation by Bird Final Hosts. Ecology 77:1390–1397.
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霍亂也有自己的免疫系統?想要入侵人體,卻不想被感染!
寒波_96
・2022/05/19 ・3396字 ・閱讀時間約 7 分鐘

由霍亂弧菌(Vibrio cholerae)引發的霍亂,是常見的人類傳染病。有意思的是,霍亂弧菌這般能入侵生物體的細菌,本身也會被病毒等異形入侵,有免疫的需求。

引起霍亂的霍亂弧菌。圖 / Wikimedia

在最近發表的論文中,霍亂向我們展現了以前未知的免疫手法,不但能抵抗病毒,還能對付「質體」。霍亂究竟如何避免成為宿主的命運?質體又是什麼呢?[參考資料 1, 2]

細菌 vs 質體 vs 病毒大亂鬥:細菌也不想被寄生

細菌和人類一樣,都是用染色體上的 DNA 承載遺傳訊息。不過除了染色體以外,細菌也常常配備額外的「質體(plasmid)」,它們是 DNA 圍成的圈圈,獨立於細菌的染色體之外,具有自己的遺傳訊息,會自己複製。

細菌的遺傳物質,除了自己的染色體外,時常還額外攜帶數量不一的質體。圖/Bacterial DNA – the role of plasmids 

質體如果單方面依賴細菌供養、當個快樂的寄生蟲,那麼對細菌來說,質體就是個占空間的東西,只會耗費宿主的資源,對細菌是最差的狀況。但是,質體上也有基因,如果那些基因具備抗藥性等作用,那質體便對細菌有利。換句話說,質體和細菌的關係並不一定,有可能是有利、有害,或是沒有利也沒有害,視狀況而定。

細菌有時候具備攻擊質體的能力,例如近來作為基因改造工具而聲名大噪的 CRISPR,原本便是細菌用來抵禦病毒、質體的免疫系統。神奇的是,許多攻擊目標為質體的 CRISPR 套組,本身就位於質體上頭,令人懷疑其動機不單純。

比方說,A 質體攜帶一套攻擊 B 質體的 CRISPR,那麼 A 質體的目的,到底是保護自己寄宿的細菌不被 B 質體入侵,或是維護自己的地位不要被 B 質體搶走呢?不好說,不好說。

細菌對付質體的手段除了 CRISPR,還有一招是利用「Argonaute」蛋白質,啟動針對質體的排外機制;有時候兩者兼備,就是不給質體活路。[參考資料 3]

了解上述資訊,便能體會霍亂新研究的奧妙:質體無法生存的霍亂弧菌,既沒有 CRISPR,亦沒有 Argonaute,卻有以前不知道的另外兩招。

沒有質體的霍亂弧菌

儘管大家的印象中,霍亂就是一款危害人類的傳染病,不過野生的霍亂弧菌有很多品系,除了 O1 和 O139 兩個亞型之外,大部分其實不怎麼會感染人類。歷史上霍亂有過七次大流行,目前第七次大流行的型號為 O1 旗下的 E1 Tor,也稱作 7PET。

過往導致大流行的型號以及野生霍亂品系,細菌中一般都帶著質體,可是如今廣傳的 E1 Tor 卻常常沒有。假如人為將質體送進細菌體內,一開始倒是沒什麼阻礙,可是複製繁殖十代以後的細菌,卻幾乎不再擁有質體。

因此我們可以假設,霍亂第七次大流行的主角,可能比同類們多出些什麼,讓它新增了排除質體的能力。既然不是其餘細菌使用的 CRISPR 與 Argonaute,應該是某種目前未知的手段。

研究者一番搜尋後,從霍亂基因組上找到 2 處有關係的區域,稱它們為 DdmABC 和 DdmDE(Ddm 為 DNA-defence module 縮寫),兩者各自都有排擠新質體的能力,一起合作效果更好。

霍亂弧菌有 2 個染色體(左、右),DdmABC 位於第一號染色體(左)的 VSP-II 區域(圖中寫成 VSP-2),DdmDE 位於 VPI-2 區域。圖/Molecular insights into the genome dynamics and interactions between core and acquired genomes of Vibrio cholerae

兩套手法獨立運作,就是不要讓質體留下!

DdmABC 與 DdmDE 都能替霍亂細胞排除質體,但是運作方式不同。

DdmDE 會直接攻擊,令質體無法繼續在細菌體內生存,尤其容易攻擊比較小的質體;這個攻擊過程中,應該有其他蛋白質參與,不過詳細機制仍有待探索。

負責打擊質體的 DdmDE,其基因周圍還有兩套免疫系統的基因:R/M 與 Zorya,它們的任務都是消滅入侵的噬菌體(感染細菌的病毒)。因此霍亂的染色體上,這些基因共同構成一組對抗外來異形的陣地,稱為防禦島(defence island)。

DdmABC 則似乎更傾向「促進選汰」的手法,霍亂如果攜帶質體,不論質體自身大小,DdmABC 都會產生毒性;這使得質體數目較少的細菌,繁殖時產生競爭優勢,多代以後脫穎而出的霍亂,將剩下不再攜帶質體的個體。

有意思的是,霍亂細胞的 DdmABC 能排擠質體,也能屠殺入侵的噬菌體。所以它是一套雙重功能的免疫系統,同時防禦噬菌體和質體這兩種異形。

霍亂弧菌中 DdmABC 與 DdmDE 為兩套獨立運作的免疫系統,DdmABC 能排除入侵的病毒和質體,DdmDE 會直接攻擊質體。圖/參考資料 2

演化上 DdmABC 與 DdmDE 從何而來呢?在資料庫中比對 DNA 序列,ABCDE 這 5 個基因都找不到非常相似的近親基因,所以本題暫時不得而知。

其餘霍亂同類都沒有這兩串基因,所以它們是 E1 Tor 品系新獲得的玩意;幾個新基因組合形成新功能,或許有助於 E1 Tor 當年在霍亂內戰中勝出,成為第七次大流行的主角。總之,它們都通過長期天擇競爭的考驗,贏得一席之地。

質體對細菌可能有害也可能有利,若是通通不要,等於是徹底斷絕獲利的機會。如今廣傳的這款霍亂,為什麼演化成這般樣貌,值得持續探索。

一隻細菌配備對付不同入侵者的多款免疫系統,一如一艘巡洋艦配備的多款防禦系統,不論敵人從陸地、海面、空中發射飛彈,或是從海底用魚雷攻擊,都有防守的應變手段。然而,再怎麼周詳的防禦設計,都有被突破的機會。圖/wiki

戒備森嚴,多重防禦的細菌免疫

由這些研究我們可以觀察到,細菌儘管是只有一顆細胞的簡單生物,也配備多重免疫系統,抵抗各種入侵者。以極為成功的霍亂 E1 Tor 品系來說,它配備 R/M、Zorya、DdmDE 三款防禦病毒的機制,以及 DdmABC、DdmDE 兩套排擠質體的手法,能夠全方位對抗試圖入侵的病毒和質體。

霍亂弧菌之外的許多細菌,又配備記錄入侵者遺傳訊息的 CRISPR 系統,精準識別目標並且攻擊,類似人類的後天免疫。CRISPR 此一特質,使它變成智人的基因改造工具。

而類似先天免疫,無差別切割入侵者的 R/M 系統,其各種限制酶(restriction enzyme),早已從 1970 年代起成為常見的基因改造工具,可謂分子生物學實驗的元老。

新發現霍亂的 DdmABC、DdmDE 免疫系統,除了增加學術知識,也有應用潛力。探索細菌、質體、病毒間的大亂鬥,不只能認識更多免疫與演化,也可能找到對付細菌的新招,還有機會啟發分子生物學的新工具。

延伸閱讀

參考資料

  1. Jaskólska, M., Adams, D. W., & Blokesch, M. (2022). Two defence systems eliminate plasmids from seventh pandemic Vibrio cholerae. Nature, 1-7.
  2. Cholera-causing bacteria have defences that degrade plasmid invaders
  3. Kuzmenko, A., Oguienko, A., Esyunina, D., Yudin, D., Petrova, M., Kudinova, A., … & Kulbachinskiy, A. (2020). DNA targeting and interference by a bacterial Argonaute nuclease. Nature, 587(7835), 632-637.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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為什麼《鐵線蟲入侵》的人們被寄生後,會不由自主地跳水?——淺談行為操縱假說
ntucase_96
・2022/01/10 ・2285字 ・閱讀時間約 4 分鐘

許多寄生生物的生長發育階段和繁殖階段必須要經歷寄主轉換才能延續,也就是說,如果寄主轉換的傳播失敗,那麼該寄生生物將無法完成生活史、沒有後代,該寄生生物也將消失。寄生生物面臨這些潛在的生存困境時,不一定只能坐以待斃,目前已發現多種寄生生物以特殊的方式,增加其寄主轉換傳播成功的可能性,而「行為操縱假說」即被視為寄生生物突破傳播困境的策略之一。

有些生物被寄生後,會做出違反天擇的行為

你看過電影「鐵線蟲入侵」嗎?當人們遭鐵線蟲感染後,紛紛不由自主地往水裡跳。為什麼人們被感染後會有這樣的症狀?鐵線蟲究竟做了什麼?

鐵線蟲是隸屬於線形動物門(Nematomorpha)的寄生生物(parasite),已知可寄生在多種節肢動物體內,全世界約有 300 多種。上述電影的概念取自於自然界中的實際案例:當螳螂意外捕食到被鐵線蟲幼蟲寄生的小型昆蟲後,鐵線蟲開始在螳螂體內發育成長,當鐵線蟲發育成熟後,會分泌特殊的蛋白進而控制螳螂的神經系統,並操縱螳螂跳水,此時鐵線蟲會游到水中進行繁殖以延續其生活史。

倘若鐵線蟲能寄生到人體,人類是不是也會被操縱而跳水?

在天擇的理論上,動物會做出有利自身的行為,例如:動物會選擇一個比較安全不易被驚擾的地方作為巢穴。然而,科學家卻發現,有些動物的特定族群(同物種)會做出不利於自身的行為,如:被鐵線蟲感染的螳螂;或是,該行為未必對自身不利,但是僅發生在少數個體上,如:斑點瓢蟲(Coleomegilla maculata)被瓢蟲繭蜂(Dinocampus coccinellae)寄生後會保護繭蜂的蛹不被天敵攻擊)。

Paragordius tricuspidatus.jpeg
線形動物門-鐵線蟲。圖/維基百科

為了增加傳播機會,我要控制你!

那麼,是否還有一些潛在的因素影響著牠們的行為,或是「控制」牠們的行為?

有鑑於此,科學家們觀察這些有特殊行為的動物們的生活史,並且發現了部分個體和其他生物共生時,會出現不同於其他個體的特殊行為,而這項行為未必對自身有益,進而提出了「行為操縱假說(parasite manipulation hypothesis of host behaviour)」:假定寄生生物會控制或改變寄主的行為,以增加該寄生生物傳播到新寄主的機會,藉此完成其生活史並且使其族群得以永續繁衍。

像是殭屍蟻(zombie ants)遭線蟲草屬(Ophiocordyceps spp.)真菌感染後會離群索居,前往適合真菌生長的環境;以及殭屍蝸牛(zombie snails)遭綠帶彩蚴吸蟲(Leucochloridium paradoxum)感染後,蝸牛的眼柄逐漸被其幼蟲填滿,慢慢地失去正常收縮功能,待幼蟲發育為成蟲後,綠帶彩蚴吸蟲開始在蝸牛的眼柄蠕動,吸引鳥類前來取食。

上述即為寄生生物藉由改變寄主的行為以增加傳播機會的經典案例。

然而,為什麼寄生生物要操縱這些寄主呢?許多寄生生物的生長發育階段和繁殖階段必須要經歷寄主轉換(一生中需要至少兩種以上的寄主)才能延續,意即,如果寄主轉換的傳播失敗,則此寄生生物將無法完成生活史,將沒有後代,此寄生生物也將消失;而「行為操縱假說」即被視為寄生生物突破傳播困境的可能策略之一。

寄生生物的行為操縱有沒有弊端?

寄生生物需要操縱寄主的原因有二,第一個原因是:該寄生生物的傳播途徑並非食物鏈中主要的途徑,例如:某寄生生物的傳播途徑需要寄主被掠食,然而寄主本身並非掠食者最偏好的食物;為了增加傳播,寄生生物進而操縱寄主的自殺行為,實際例子誠如上述的殭屍蝸牛。第二個原因則是:寄生生物可在單一寄主內的存活時間有限,因此需要操縱寄主以在有限的時間內完成寄主轉換以延續生活史。

「寄生生物的行為操縱」對於寄生生物而言看似有百利而無一害;然而,這真的是一件好事嗎?若以能量消耗的角度來看寄生生物的行為操縱,會發現幾個潛在的問題:

首先,寄生生物操縱寄主時可能會需要分泌一些化學分子,而分泌這些物質的同時會消耗大量的能量;其二為,當寄生生物從居住在自然環境中的可獨立生存的生物(free-living organisms)演化成絕對寄生生物(obligate parasites)後,在高度的選汰壓力下,因為寄主體內相對自然生態系安全且單調許多,許多病毒和細菌的基因體大小會傾向縮減,以降低能量消耗,如果寄生生物的 DNA 需要帶有分泌和行為操縱相關化學分子的基因片段,整體而言較不利於競爭;其三為,寄主行為的改變可能有利於更多種寄生生物生存,進而增加不同族群間的寄生生物競爭相同寄主,可能輾轉降低寄生生物本身的存活率。

簡而言之,「寄生生物的行為操縱」的目的是為了幫助部分寄生生物達到更有效的傳播;看似神奇,卻涵蓋了寄生生物在演化上潛在的風險,這也是為何並非所有寄生生物都會「操縱」寄主的可能原因。

那麼,喜歡做某件事情的我們,是否真的喜歡做某件事?我們是否也默默地被寄生生物操縱了呢?

參考文獻:

  1. Auld SKJR & Tinsley MC.(2015). The evolutionary ecology of complex lifecylce parasites: linking phenomena with mechanisms. Heredity 114: 125-132, doi:10.1038/hdy.2014.84
  2. Libersat F., Kaiser M. & Emanuel S. (2018). Mind control: how parasites manipulate cognitive functions in their insect hosts. Psychol. 1, doi: 10.3389/fpsyg.2018.00572
  3. Martin H. (2016). Host Manipulation by Parasites: Cases, Patterns, and Remaining Doubts. Ecol. Evol. 28
  4. Poulin (1994). The evolution of parasite manipulation of host behaviour: a theoretical analysis. Parasitology 109
  5. Schmidt-Rhaesa A. & Ehrmann R. (2001). Horsehair worms (Nematomorpha) as parasites of praying mantids with a discussion of their life cycle. Zoologischer Anzeiger 240 (2):167-179, doi:10.1078/0044-5231-00014
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ntucase_96
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CASE的全名是 Center for the Advancement of Science Education,也就是台灣大學科學教育發展中心。創立於2008年10月,成立的宗旨是透過台大的自然科學學術資源,奠立全國基礎科學教育的優質文化與環境。

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殭屍真菌的心智操控術!被附身的螞蟻變成「孢子釋放機」——《真菌微宇宙》
果力文化
・2021/09/25 ・1691字 ・閱讀時間約 3 分鐘

  • 作者 / 梅林.謝德瑞克
  • 譯者 / 周沛郁

最多產、最能有創意地操控動物行為的,是一群住在昆蟲體內的真菌。這些「殭屍真菌」改變寄主行為的方式,得到明確的好處──真菌綁架一隻昆蟲,就能散播孢子,完成自己的生命週期。

研究最透徹的殭屍真菌是偏側蛇蟲草菌(Ophiocordyceps unilateralis),這種真菌的一生都繞著巨山蟻(carpenter ant)打轉。巨山蟻受真菌感染之後,會失去自己怕高的本能,拋下相對安全的巢,爬上最近的植物──這症狀稱為「登頂症」(summit disease)。在適當的時候,真菌會迫使巨山蟻用大顎鉗住那株植物、「死命一咬」,菌絲體從巨山蟻腳上長出來,把巨山蟻固定在植物表面。真菌接著消化巨山蟻的身體,從巨山蟻頭上發出菇柄,孢子撒向經過下方的巨山蟻身上。如果孢子錯失了目標,就會產生次生的黏性孢子,在作為引線的細絲上向外延伸。

受到蛇形蟲草(zombie fungus)感染的巨山蟻。圖/AntWiki by João P. M. Araújo

殭屍真菌極為精準地控制它們寄主昆蟲的行為。蛇形蟲草(Ophiocordyceps)會強迫螞蟻去溫度、溼度剛好的區域死命一咬,讓真菌結實──就在森林離地二十五公分高的地方。真菌利用太陽的方向來引導螞蟻,在中午時分同步感染螞蟻。螞蟻不會咬進葉背的任何老位置。百分之九十八的情況下,螞蟻會咬住主脈。

殭屍真菌如何控制寄主昆蟲的心智,一直令研究者大惑不解。二○一七年,真菌操控行為的一位頂尖專家大衛.休斯(David Hughes)帶領的一支團隊,在實驗室裡用蛇形蟲草感染了螞蟻。研究者在螞蟻死命一咬的那一刻,把螞蟻的身體保存起來,切成薄片,重建真菌住在螞蟻組織中的三維圖像。他們發現真菌變成螞蟻體內的一個假體器官,占據螞蟻身體的程度令人不安。受感染的螞蟻生物量之中,高達百分之四十是真菌。菌絲從頭到腳蜿蜒鑽過螞蟻的體腔,纏住螞蟻的肌纖維,透過互連的菌絲體網絡來協調螞蟻活動。然而,螞蟻的腦中居然沒有菌絲。休斯和他的團隊完全沒料到這情況。他們預期螞蟻的腦部會有真菌,才能那麼精細地控制螞蟻的行為。

結果真菌似乎是採用藥理學的方式。研究者懷疑,真菌雖然沒有實際存在於螞蟻腦部,但還是靠分泌化學物質,影響螞蟻的肌肉和中央神經系統,進而操控螞蟻的行動。但究竟是哪些化學物質,還不清楚。也不知道真菌能不能切斷螞蟻腦部和身體的連結,直接協調螞蟻的肌肉收縮。不過,蛇形蟲草和麥角菌是近親,瑞士化學家艾伯特.赫夫曼(Albert Hofmann)最初正是從麥角菌分離出用於製造 LSD 的化學物質,繼而做出一類化學物質,LSD 正是衍生物──這類化學物質稱為「麥角鹼」。在感染的螞蟻體內,負責產生這些生物鹼的蛇形蟲草基因組啟動了,表示這些基因組在操控螞蟻行為的過程中,可能扮演了某種角色。

雀麥上的麥角菌。圖/WIKIPEDIA by Claude De Brauer

不論這些真菌是怎麼辦到的,它們的干預以人類的任何標準來看,都十分驚人。經過幾十年的研究,投入數十億美元的經費,用藥物調控人類行為的能力還完全無法微調。比方說,抗精神疾病藥物無法針對特定的行為,其實只有鎮定效果。相較之下,蛇形蟲草百分之九十八的成功率,不只是讓螞蟻向上爬或是死命一咬(這百分之百會發生),而是咬到葉片特定的部位,並且是對真菌最理想的環境。不過公平起見,蛇形蟲草和許多殭屍真菌一樣,其實有很長的時間可以微調它們的做法。受感染的螞蟻行為有跡可循。螞蟻的死命一咬在葉脈上留下明顯的疤痕,依據化石化的疤痕,這種行為的起源可以追溯到距今四千八百萬年前的始新世(Eocene)。真菌很大部分的時間都在操控動物心智,可能自己也有心智。

——本文摘自《真菌微宇宙:看生態煉金師如何驅動世界、推展生命,連結地球萬物》,2021 年 8 月,果力文化

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