聖誕馴鹿魯道夫，鼻子為什麼這麼紅？

本文由 Amway 委託，泛科學企劃執行。

到底怎樣才算是「乾淨」？這不是什麼靈魂拷問，而是一個價值上億的商業命題。

在半導體產業的無塵室中，「乾淨」的定義極其殘酷：一粒肉眼看不見的灰塵，就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢。空氣品質的好壞，甚至能成為台積電（TSMC）決定是否在當地設廠的關鍵性指標。回到你的家中，雖然不需要生產精密晶片，但我們呼吸系統中的肺泡同樣精密，卻長期暴露在充滿 PM2.5、病毒以及各種揮發性氣體的環境中。為了守護健康，你可能還要付費購買「乾淨的空氣」來用。

因此，空氣議題早已超越單純的環保範疇，成為同時影響國家經濟與個人健康的重要問題。

很多人可能沒想到，無論是家用的空氣清淨機，還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠，它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩，而是同一件看起來平凡無奇的東西：一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網。但你真的相信，就憑這層厚度不到幾公分的板子，能擋住那些足以毀滅精密晶片、滲透人體細胞的「奈米級刺客」嗎？

這片大家都聽過的 HEPA 濾網，裡面到底是什麼？

首先，我們必須打破一個直覺上的誤解：HEPA 濾網（High Efficiency Particulate Air filter）在本質上其實並不是一張「網」。

細懸浮微粒 PM2.5，是指粒徑在 2.5 微米以下的污染物，它們能穿過呼吸道直達肺泡，並穿過血管引發全身性發炎。但這只是基本，在工廠與汽車尾氣中，還存在粒徑僅有 1 微米的 PM1，甚至是小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」（UFP，即 PM0.1）。 UFP 不僅能輕易進入血液，甚至能繞過血腦屏障（BBB），進入大腦與胎盤，其破壞力十分可怕。

如果 HEPA 濾網像水槽濾網或麵粉篩一樣，單靠孔目大小來「過濾」粒子，那麼為了攔截奈米微粒，濾網的孔目只能無限縮小到幾乎不透氣的程度。更別說在台積電或 Intel 的製程工程師眼裡，一般人認為的「乾淨」，在工程師眼裡簡直像沙塵暴一樣。對於線寬僅有 2 奈米或 3 奈米（相當於頭髮直徑萬分之一）的晶片而言，空氣中一顆微小的塵埃，就是一顆足以毀滅世界的隕石。

因此，傳統的過濾思維並非治本之道，我們需要的是原理截然不同的過濾方案。這套技術的雛形，最早可追溯至二戰時期的「曼哈頓計畫」。

HEPA 的前身，誕生於曼哈頓計畫！

1940 年代，製造濃縮鈾是發展原子彈的關鍵。然而，若將排氣直接排向大氣，會導致致命的放射性微粒擴散。負責解決這問題的是 1932 年諾貝爾化學獎得主歐文·朗繆爾（Irving Langmuir），他是薄膜和表面吸附現象的專家。他開發了「絕對過濾器」（Absolute Filter），其內部並非有孔的篩網，而是石綿纖維。

有趣的來了，如果把過濾器放到顯微鏡下，你會發現纖維之間的空隙，其實比某些被攔截的粒子還要大。那為什麼粒子穿不過去呢？這是因為在奈米尺度下，物理規則與宏觀世界完全不同。極微小的粒子在空氣中飛行時，並非走直線，而是會受到空氣分子撞擊，而產生「布朗運動」（Brownian Motion），像個醉漢一樣東倒西歪。

當粒子通過由緻密纖維構成的混亂迷宮時，布朗運動會迫使它們不斷轉彎、移動，最終撞擊到帶有靜電的纖維上。這時，靜電的吸附力會讓纖維就像蜘蛛網般死死黏住微粒。那些狂亂移動的奈米刺客，就這樣被永久禁錮迷宮中。

現在最常見的 HEPA 材料，是硼矽酸鹽玻璃纖維。

現代 HEPA 濾網最常見的核心材料為硼矽酸鹽玻璃纖維。這些玻璃纖維的直徑通常介於 0.5 至 2 微米之間，它們在濾網內隨機交織，像是一座茂密「黑森林」。微粒進入這片森林後，並非僅僅面對一層薄紙，而是得穿越一個具有厚度且排列混亂的纖維層，微粒極有可能在布朗運動的影響下撞擊並黏附在某根玻璃絲上。

除此之外，HEPA 濾網在外觀上還有一個極具辨識度的特徵，那就是像手風琴般的摺紙結構。濾材會被反覆摺疊、摺成手風琴的形狀，中間則用鋁箔或特殊的防潮紙進行結構支撐，目的是增加表面積。這不僅為了捕獲更多微粒，而是要「降低過濾風速」。這聽起來可能有點反直覺：過濾不是越快越好嗎？

其實，這與物理學中的流速控制有關。想像一條水管，如果你捏住出口，水流會變得湍急；若將出口放開並擴大，雖然總出水量不變，但出水處的流速會變得緩慢。對於 HEPA 濾網而言，當表面積越大，單位面積所需承載的空氣量就越少，空氣穿透濾網的速度也就越低。

低流速代表微粒停留在濾網內的時間也更久，增加被捕捉的機會。此外，越大的表面積也為 HEPA 濾網帶來了高「容塵量」，延長了使用壽命，這正是它能夠稱霸空氣清淨領域多年的主因。

然而，即便都叫做 HEPA 高效率空氣微粒子過濾網 (High Efficiency Particulate Air filter)，但每個 HEPA 的成分與結構還是會不一樣。例如 安麗逸新空氣清淨機 SKY ，其標榜「可過濾粒徑最小至 0.0024 微米」的污染物，去除率高達 99.99%。

0.0024 微米是什麼概念？塵蟎、花粉、皮屑或黴菌孢子，大小約在 2 至 200 微米；細懸浮微粒  PM2.5 大小約 2.5 微米，細菌也大概這麼大。最小的其實是粒徑小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」，大多數的病毒（如流感、新冠病毒）都落在此區間。對安麗逸新 的HEPA濾網來說，基本上通通都是可被攔截的榜上名單。

在過敏防護上，它更獲得英國過敏協會（Allergy UK）認證，能有效處理 19 大類、102 種過敏原，濾除空氣中超過 300 種氣態與固態污染物。

然而，同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室，就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷，就是「硼 (Boron)」。

在半導體製程中，硼是常見的 P 型摻雜物，用來精準改變矽晶圓的電性。如果濾網有任何微小的破損、老化或化學侵蝕，進而釋放出極微量的硼離子，就可能直接污染晶圓，改變其導電特性，導致晶片報廢。

此外，無塵室要求的是比 HEPA 更極致的 ULPA（超低穿透率空氣濾網） 等級的潔淨度。ULPA 的標準通常要求對 0.12 微米 的粒子達到 99.999% 甚至 99.9999% 的超高攔截率。在奈米級的競爭中，任何多穿透的一顆微塵，都代表著一筆不小的經濟損失。

為了解決「硼」的問題並追求極限的過濾效率，材料學家搬出了塑膠界的王者，PTFE 也鐵氟龍。鐵氟龍不僅耐酸鹼、耐腐蝕，還能透過拉伸製成直徑僅 0.05 至 0.1 微米 的極細纖維，其細度遠勝玻璃纖維。雖然 PTFE 耐化學腐蝕，但它既昂貴且物理上也很脆弱，安裝時若不小心稍微觸碰，數萬元的濾網就可能報銷。因此，你只會在晶圓廠而非一般家庭環境看到它。

即便如此，在空氣濾淨系統中，還有一樣是無塵室和你家空氣清淨器上面都有的另一張濾網，就是活性碳濾網。

活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附？

好不容易將微塵擋在門外時，危機卻還沒有解除。因為空氣中還隱藏著另一類更難纏的大魔王：AMC（氣態分子污染物）。

HEPA 或 ULPA 這類物理濾網雖然能攔截固體微粒，但面對氣態分子時，就像是用網球拍想撈起水一樣徒勞。這些氣態分子如同「幽靈」一般，能輕易穿過物理濾網的縫隙，其中包括氮氧化物、二氧化硫，以及來自人體的氨氣與各種揮發性有機物（VOCs）。

為了對付這些幽靈，我們必須在物理防線之外，加裝一道「化學濾網」。

這道防線的核心就是我們熟知的活性碳。但這與烤肉用的木炭不同，這裡使用的是經過特殊改造的「浸漬處理（Impregnation）」活性碳。材料科學家會根據敵人的不同性質，在活性碳上添加不同的化學藥劑：

• 酸鹼中和：對付氮氧化物、二氧化硫等酸性氣體，會在活性碳上添加碳酸鉀、氫氧化鉀等鹼性藥劑，透過酸鹼中和反應將有害氣體轉化為固體鹽類。反之，如果添加了磷酸、檸檬酸等酸性藥劑，就能中和空氣中的氨氣等鹼類。
• 物理吸附與凡德瓦力：對於最麻煩的有機揮發物（VOCs，如甲醛、甲苯），因為它們不具酸鹼性，科學家會精密調控活性碳的孔徑大小，利用龐大的「比表面積」與分子間的吸引力（凡德瓦力），像海綿吸水般將特定的有機分子牢牢鎖在孔隙中。

空氣濾淨的終極邏輯：物理與化學防線的雙重合圍

在晶圓廠這種對空氣品質斤斤計較的極端環境，活性碳的運用並非「亂槍打鳥」，而是一場極其精密的對戰策略。

工程師會根據不同製程區域的空氣分析報告，像玩 RPG 遊戲時根據怪物屬性更換裝備一樣——「打火屬性怪要穿防火裝，打冰屬性則換上防寒裝」。在最關鍵的黃光微影區（Photolithography），晶圓最怕的是人體呼出的氨氣，此時便會配置經過酸性藥劑處理的活性碳進行精準中和；而在蝕刻區（Etching），若偵測到酸性廢氣，則會改用鹼性配方的濾網。這種「對症下藥」的客製化邏輯，是確保晶片良率的唯一準則。

而在你的家中，雖然我們無法像晶圓廠那樣天天進行空氣成分分析，但你的肺部同樣需要這種等級的保護。安麗逸新空氣清淨機 SKY 的設計邏輯，正是將這種工業級的精密防護帶入家庭。它不僅擁有前述的高規 HEPA 濾網，更搭載了獲得美國專利的活性碳氣味濾網。

關於活性碳，科學界有個關鍵指標：「比表面積（Specific Surface Area）」。活性碳的孔隙越多、表面積越大，其吸附能力就越強。逸新氣味濾網選用高品質椰殼製成的活性碳，並經過高溫與蒸氣的特殊活化處理，打造出多孔且極致高密度的結構。

這片濾網內的活性碳配重達 1,020 克，但其展開後的總吸附表面積竟然高達 1,260,000 平方公尺——這是一個令人難以想像的數字，相當於 10.5 個台北大巨蛋 的面積。這種超高的比表面積，是市面上常見濾網的百倍之多。更重要的是，它還添加了雙重觸媒技術，能特別針對甲醛、戴奧辛、臭氧以及各種細微的異味分子進行捕捉。這道專利塗層防線，能將你從裝潢家具散發的有機揮發氣體，或是路邊繁忙車流的廢氣中拯救出來，成為全家人的專屬空氣守護者。

總結來說，無論是造價百億的半導體無塵室，還是守護家人的空氣清淨機，其背後的科學邏輯如出一轍：「物理濾網攔截微粒，化學濾網捕捉氣體」。只有當這兩道防線同時運作，空氣才稱得上是真正的「乾淨」。

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本文轉載自顯微觀點

主持台大生醫光學實驗室的朱士維，在 2023 年初兼任台大學務長。他一面落實以學生為核心的大學價值，一面持續鑽研光學與生物組織、奈米結構的互動。

近年朱士維參與的研究包含觀察「活的小鼠大腦」如何自我調節、以光激發出奈米材料的新物理性質等。這些研究登上《自然通訊》（Nature Communication）、《先進科學》（Advanced Science）等重要期刊，以尖端光學技術為腦科學、奈米材料探照未知之處。

對於生醫領域的精密光學應用，朱士維說明，光學顯微技術介於醫學造影和電子顯微鏡之間：醫學造影提供即時成像，但解析度不夠精密。電子顯微鏡可以達到奈米解析度，卻無法保持樣本活性。而持續發展的光學顯微術則開始達成快速的高解析度活體影像，讓科學家看到真實生理。

活體顯微影像的追求不出四大方向：對比、解析度、穿透深度、速度。

– 朱士維

雙光子顯微術搭配人工智慧 追上神經生理

2024 年，朱士維領銜的台大、清大聯合團隊研發高速體積成像系統 TAG-SPARK (TAG-lens-based SPAtial redundancy-driven noise Reduction Kernel)，以可調式聲學梯度變焦透鏡（Tunable Acoustic Gradient, TAG lens）結合自我監督式深度學習演算法，顯微影像成果比單用雙光子顯微術清晰 10 倍，掃描速度快上近 1000 倍。

TAG-SPARK 的聲學梯度變焦透鏡，以聲波控制特殊透鏡內的液體振動、改變折射率，使雙光子顯微光路可以在 1 秒內完成多個深度的對焦，快速建立 3D 影像。在高速體積成像的支援下，研究團隊設計的演算法利用每層平面影像間豐沛的空間冗餘（spatial redundancy）資訊進行去噪（noise reduction），讓影像訊噪比改善7倍以上。

高速度和高品質的立體顯微影像，讓科學家以接近神經運作的速率，觀察活體小鼠的小腦動態。研究團隊以小腦中的柏金氏細胞（Purkinje cells）作為觀察目標，它們是小腦皮層唯一的輸出神經元，掌控小腦的訊號傳輸與身體日常運作。柏金氏神經細胞的樹突緻密分布於小腦皮質最外側的分子層（molecular layer），細胞體則聚集在更深處的分子層與顆粒細胞層（granule cell layer）之間，獨立形成柏金氏層。

傳統顯微方法不易穿透其深度觀察細胞體動態，若使用共軛焦顯微術，強力激發光卻容易傷害腦細胞。但雙光子顯微術在觀察活體組織時，則可以提供較深的焦平面和較低的光毒性。

透過 TAG-SPARK, 研究團隊不僅詳細記錄柏金氏細胞動態，更發現相同的樹突訊號能導致柏金氏細胞體產生不同反應，呈現前所未見的有趣訊號模式。朱士維相信「意識是資訊的集合」，高速立體光學成像系統能讓我們看見腦中資訊的聚散，更進一步接近「何謂意識」這個世紀之謎。

朱士維也參與由台大生科系教授陳示國領導的跨校團隊，以雙光子顯微術結合梯度折射（Gradient-Index, GRIN, 物鏡內有不同折射率的微型透鏡平行排列）內視鏡，觀察小鼠的晝夜節律神經系統的真實運作狀況。

這支結合生命科學、物理以及工程科學的研究團隊測試大腦底部「視交叉上核」（suprachiasmatic nucleus，SCN）神經細胞對光線變化的反應。在團隊中，朱士維負責提供精密顯微影像，研究活體腦神經元生理不可或缺的觀察工具。

團隊利用朱士維研發的雙光子-GRIN顯微內視鏡（雙光子顯微術搭配GRIN內視鏡），從樹突叢集的鼠腦表層看進神經細胞體聚集處。他們發現，即使樹突受到相同光訊號刺激，節律神經細胞體可能以不同的方式回應，並由複數神經元整合資訊，再行輸出訊號給下游神經元。

研究團隊認為，在多種神經元的交織協力下，晝夜節律的神經生理呈現高度動態變化。神經細胞活動與光照的關係並非傳統想像的線性模式，而是雙穩態（bi-stability, 系統中有 2 個調節開關）的靈活調控，而單一類型神經細胞對光照的反應難以預測，生理時鐘內還有許多奧秘等待探索。

與跨領域學者合作，並非一帆風順。朱士維坦言，跨足生物學領域，他還有很多知識要補充、溝通門檻要跨越。

他笑稱，「光是合作對象經常討論的果蠅蕈狀體，我聽了 3 年才認為自己真的懂了。」對他來說，跨領域合作最重要的收穫之一，就是尊重不同領域之間的知識含量。其次，則是溝通的技術。

我維持了幾年的一知半解才了解合作對象的語言，那我務必要讓自己說出來的話非常容易理解。

– 朱士維

除了生醫應用，朱士維也在物理工程領域探索新的光學現象。他與中國、日本學者合作研究奈米材料上的非線性光學，發現與米氏散射原理相關的移位共振，能夠激發矽奈米結構的多極模態（multipolar modes）。

透過共軛焦反射顯微鏡光路達成的多極模態，讓奈米材料展現幾項嶄新的光學效應，如更低的光學非線性閾值、光開關的訊號反轉（sign flip）、空間解析度提升等。不僅開啟了操控米氏共振的新方法，也擴張了超過百年的經典光散射理論。

這些精采研究涵蓋跨領域、跨國界的合作，並非巧合，而是出於朱士維的世界觀。他深信，「真實世界的所有問題，都是跨領域問題。」在大學教室裡，他也以此觀念為學生設定學習方向。

討論與實作優先的大學教育

在大一、大二的基礎課程中，朱士維就會要求學生提出研究計畫、動手進行研發。他強調，讓學生從具體而明確的問題出發，親手進行研究。在研究中遇到挑戰、企圖解決時，學生自然會尋找需要的知識。

朱士維回想，「修課學生果然從很務實的角度發想，有人的提案是『保證起床的鬧鐘』，結合物理知識和現實可行的元件，做出不會被輕易關掉的鬧鐘，讓他可以準時上課。他在學期末真的做出了這個鬧鐘。」

朱士維認為，在豐富的現代資訊環境中，幾乎所有理論知識都可以線上學習，在教室上實體課程的必要性遠不如以往。至於實體課程最珍貴的部份是讓人當面討論、激盪想法，讓積極學習的學生們能夠聚集、交流，而非要求學生安靜聽課、被動吸收。

朱士維相信，大學教育的重要目標之一，是訓練學生主動採取行動的習慣，並讓他們知道必須主動追求，才能完成自己心中的期待。因此親自規畫、動手（腳）實踐，是他所有課程的必備基礎。

除了物理系，朱士維也在臺大創新設計學院（College of Design and Innovation，簡稱 D-School）開設課程，引導學生以「設計師」、「使用者」觀點建構自己的大學生活與生涯規劃。

朱士維特別說明，D-School 設有創新領域學士學位學程，讓學生能夠跳脫舊有領域框架自訂學習主題。讓學生能實現自己對知識的構想，或許比舊有科系分野更能適應快速變化的社會。他強調，「學生原創的課程組合，是可以得到學士學位的。」

主修社團，副修電機

談及學習經驗，朱士維說，「我常常說自己大學主修『嚕啦啦社』，副修電機系。大學4年中至少有1年在山上過，成績排名也因此往往是後半段。」但他認為，自己重要的「能力」如溝通協調、事前規劃、親手解決問題的信念，都是在社團經歷中學到的。

朱士維回想，他在高中時參與了救國團服務隊舉辦的山區營隊，活動內容相當刻苦簡樸，但他十分羨慕服務隊成員們能住在優美山林間，心想「等我上大學，一定要成為其中一員。」

進入台大嚕啦啦社並擔任服務隊員後，朱士維不僅培養了在山野間帶隊行進的嚮導經驗，也經常為了團康活動面對群眾。他說，「服務員經常得一手掌握團隊氣氛，活動才會成功。」他回想，當年為了達到這樣的能力，投入許多時間認真練習，經過跌跌撞撞的多次嚐試，才塑造出自己的風格。

後來得到「優良導師」與多次「教學優良教師」獎項的朱士維分析，這種能力其實就是「溝通」。但是他當時並非盤算著，「有天我會成為教師，能把這種技巧發揮在教室裡。」而是對當下的任務很投入，進行一件自己真的很想做的事情，在過程中內化了這項能力。

做學術研究不可或缺的計畫書，我也是在社團學到怎麼寫的，因為當時想申請更多經費來辦活動。朱士維

因為自身經歷，朱士維相信，讓學生能投入自己真的想做的事情，才能培養長期的能力與素養。為了帶給學生自由探索的時間與空間，朱士維也強力支持 D-School 中的「探索學習」計畫。

選擇「探索學習」的學生，不再受到學期學分下限要求，可以自行前往校園外進行探索，建構自己的志向與經驗。選擇此計畫的學生，有人加入 NGO、有人進入動物園與馬場實習，還有人搭乘無動力帆船橫跨大洋，獲得課堂中無法給予的重要體驗。

朱士維認為，親身體驗，遠比聽講的學習效果更好。而離開校園探索世界的深刻體驗，未必會讓人遠離學術。

提及學術起點，朱士維不好意思地說，當年之所以報考台大光電研究所，「是因為想要繼續參加社團，要是離開台大，社團生涯就結束了。」

研究所開學不久，921 大地震撼動台灣，中部災情尤其嚴重。朱士維聽聞大學時期經常前往、充滿熟悉與認同的南投山區也遭受重創，便和指導老師孫啟光請假，前往災區協助賑災。

朱士維回憶，孫啟光乾脆地答應他的請求，即使他離校超過一個月才回歸實驗室，也不曾額外施加壓力。經過了在南投山區鎮日搬運物資、不時目擊傷亡狀況的賑災經驗，他回到台大光電研究所時，同學們大多已在研究軌道上運作。

朱士維說，「當時我並沒有對研究成果想太多，而是想回報孫老師。因為他給我很大的彈性、研究主題又有趣，就專心投入他的計畫。想不到，幾個月後研究成果竟登上國際期刊。至今我還記得看到自己名列期刊之中的感動，也在那時開始覺得『我或許可以走學術這條路！』」

因為充滿因緣際會的生涯際遇，朱士維相信，「全心投入的事情，都會在生涯某處開花結果。比起嚴密生涯規畫更重要的，是當下的自己、周遭的人與環境，找到自己想投入的事情。」

從「好好生活」出發的學務長

一進入朱士維的學務長辦公室，能看到一幅對聯「好好生活。感恩助人」，書桌後方則並列三幅春聯「好好生活」、「好好吃飯」、「好好睡覺」。

朱士維說，學務處實際上掌管學生除了成績外的所有在校事務，而大學除了學業成績外，更應該協助學生培養人格和價值觀。因此，他將學務處設定為學生在校期間的支持與賦能來源。

台大學務處網站上的理念「好好生活，吃飯睡覺運動交友；感恩助人，學生互助回饋社會。」就是朱士維為學務處設立的目標。他強調，將學生推向世界，能夠與自身、週遭人事物建立真實的連結，是比追求課業成績更優先的大學價值。

因此他規劃學務處擴改善硬體設施、增加軟體服務，從社團資源、宿舍、餐廳、心輔中心到新的經濟支持計畫，提供學生友善、包容的生活環境。他期待學生能夠在生活中感到安定，進而察覺值得感恩的事，得到感激並協助他人的能力，形成助人的循環。

朱士維回想，自己在台大的社團與求學經驗都讓他心懷感恩，包括在台大擔任教師也是非常幸運的事。現在，他致力為台大學生建立可以安心探索自我與真實世界的大學環境，以充滿感動的學習經驗，取代孤獨且競爭激烈的人生賽道。

近年來，氣候變遷已經變成一個眾所皆知的熱門話題，不僅影響著我們身處的自然環境，以及人類生活，也對生物的繁殖、生長、分布等造成衝擊。不過，今天我們沒有要討論海平面上升、極端天氣等這些巨觀環境的改變，而是要來談談或許你我體內都有的——寄生蟲。

提到寄生蟲，大家比較熟悉的或許是蟯蟲、蛔蟲等，有機會寄生於人類體內的寄生蟲，而自然中許多物種之間也有寄生關係，但這與氣候變遷有什麼關係呢？

有許多研究顯示，氣溫升高會導致寄生蟲爆發事件增加，也有些研究說寄生蟲在高溫下的表現比宿主好，因此暖化可能會造成相關疾病越來越嚴峻，後來也衍生出「地球越溫暖，流行病越多」的假說。

寄生不是哩想ㄟ那麼簡單

俗話說：魔鬼藏在細節裡。腹肌藏在脂肪裡。

如同在生物課本裡學過的，寄生關係是生物間的交互作用，一種生物寄居在另一種生物的體表或體內，獲取營養得以生存、繁殖，所以也並非只有寄生蟲的事，和宿主的生理也有很大關係。找到溫度升高會影響寄生過程的哪些步驟，以及背後的機制怎麼運作，是了解氣候變遷對寄生關係影響的關鍵。

近期發表在英國皇家學會《自然科學會報》（Philosophical Transactions of the Royal Society B）的一項新研究就發現，溫度能夠調節寄生真菌在宿主水蚤體內的感染機制。

這個研究由臺灣大學氣候變遷與永續發展學程助理教授孫烜駿與美國密西根大學研究團隊合作，利用暖化實驗觀察水蚤和真菌之間的寄生關係。

他們將一種水蚤 Daphnia dentifera 作為實驗物種，水蚤平常吃藻類等浮游植物，然後也會被更大的捕食者吃掉，因此水蚤在淡水食物網中扮演著重要角色。而今天的另一個主角 —— 寄生真菌 Metschnikowia bicuspidata ，則是一種會感染多種水蚤的酵母菌。

那水蚤是怎麼被感染的呢？

宿主與寄生真菌之間的攻防戰

水蚤在濾食水中浮游植物時，寄生真菌的孢子可能會一起被牠吃進去，這時感染過程就開始了（水蚤表示：窩⋯⋯窩不知道QQ）首先，寄生真菌的針狀孢子需要先刺穿水蚤的腸道上皮細胞，才能進到體腔內開始發育、繁殖，感染初期有些水蚤還可能痊癒，否則就會進到最終感染階段，一旦水蚤體腔內充滿寄生真菌的孢子或孢子囊，便不可能康復，最終走向死亡，之後下一代孢子釋放回環境中，再被新宿主吃掉，完成感染週期。

也不是所有被吃進去的孢子都能夠成功感染宿主，必須要經過重重關卡，畢竟水蚤也不是吃素的（好啦水蚤真的吃素沒錯 XD）

而兩道最重要的關卡就是「物理屏障」與「細胞免疫」。

物理屏障是一種常見的防禦形式，例如我們的皮膚和植物的角質層，在水蚤與寄生真菌的感染過程裡，腸道上皮細胞就是抵抗孢子進入體腔的物理屏障，像是一道能夠抵抗外來敵人的城牆。

但如果孢子還是順利進到水蚤的體腔內，細胞免疫就像一支軍隊，免疫細胞士兵們會聚集到被感染的部位，開啟防禦模式，共同抵禦外敵，也就是前面提到的，有些剛被感染的水蚤有機會康復的原因。

暖化之下，寄生關係會怎麼樣

研究團隊想知道：溫度對物裡屏障和細胞免疫的影響，以及會不會影響最終感染的機率。

因此他們把水蚤放到 20°C 和 24°C 下的環境飼養，為甚麼是這兩個溫度呢？

根據先前研究，20°C 是適合水蚤生長繁殖的溫度，而 24°C 則是來自 2100 年氣候變遷預測下的平均溫度變化，自西元 1985 年起，夏季的湖面溫度以每十年 0.34°C 攀升，到本世紀末預計上升 4°C。

並將不同溫度下飼養的水蚤，分別放入有寄生真菌和沒有寄生真菌的環境，總共四種環境條件的組別。

1. 實驗組：24°C，沒有寄生真菌
2. 實驗組：24°C，有寄生真菌
3. 控制組：20°C，沒有寄生真菌
4. 控制組：20°C，有寄生真菌

接著，為了知道感染初期的情形，針對有寄生真菌的組別，研究團隊在放入真菌 24 小時後，用複式顯微鏡觀察，檢查水蚤腸道和體腔內是否有孢子，以及孢子的數量。

那要怎麼知道物理屏障和細胞免疫的防禦效果呢？

如同前段提過的，我們將作為物理屏障的腸道上皮細胞想像成城牆，免疫細胞想像成軍隊，而寄生真菌的孢子是試圖入侵的外敵。

腸道的防禦力便是用「後來在體腔內的孢子數」與「所有試圖刺穿腸道上皮的孢子數」相除；也就是「進到城牆內的敵人數」除以「所有一開始來城牆外攻擊的敵人數量」。（編按：每一百個攻擊城牆的敵人，會有多少人突破城牆的防禦進到牆內）

除此之外，團隊也觀察在不同溫度下水蚤腸壁上皮的厚度，畢竟城牆的厚度可能是防禦的關鍵。

而細胞免疫則是以「前來支援的免疫細胞數」除以「體腔內的孢子數」計算，可以想像成一個敵人需要幾個士兵一起抵抗。

除了兩道關卡的抵禦能力外，為了解水蚤的健康狀態，研究團隊紀錄牠們在感染後的死亡率和繁殖力。

溫度影響的不只是寄生關係

實驗結果發現，較溫暖環境下的水蚤腸壁上皮細胞比控制組厚，但腸壁是越厚越好嗎？

另一個結果顯示，其實較厚和較薄的腸壁上皮細胞，比較能抵抗寄生孢子的攻擊，反而是有中等腸道厚度的水蚤防禦孢子進入體腔的能力較弱。

而關於細胞免疫，則發現隨著成功進入體腔的孢子數量增加，附著在孢子上的免疫細胞總數也跟著增加，但在較溫暖環境下飼養的水蚤召集來的免疫細胞，比控制環境下來得少。也就是說，越多敵人入侵，軍隊會募集越多士兵來共同對抗，但在溫暖環境下召來的士兵較少。

那物理屏障和細胞免疫之間有什麼關係呢？

在 20°C 下，腸道上皮細胞越厚，每個寄生孢子所需要的免疫細胞數就越少，這似乎蠻容易理解的，若城牆越厚，軍隊火力就不需要太強，反之亦然。

但在 24°C 卻看不到同樣的趨勢，我們知道的只有在溫暖環境下，同樣腸道厚度免疫細胞仍比控制組少。

最後，不論是繁殖力還是存活率，都是在溫暖環境下被感染的水蚤敬陪末座。

從這個研究，我們可以得知，溫度上升不僅會改變宿主的物理屏障，也會影響細胞免疫，進而改變寄生真菌對水蚤的感染結果。在更了解溫度影響寄生關係中的哪些關鍵特徵和結果後，便能預測在暖化環境中，宿主與寄生蟲之間的交互作用，以及所導致的後果。

參考文獻

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