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酵母的身世之謎:不要問我從哪裡來,我的故鄉在遠方—《酒的科學》

商周出版_96
・2016/12/12 ・4602字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 549 ・八年級

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  • 自有了文明以來,人類花了一萬年的歲月,欲罷不能地提煉著一種「元素」,那是儀式及慶典中不可或缺的一部分。人類與酒精的關係,在發酵、蒸餾、熟陳和品嘗的過程中不斷不斷循環。認識了酒製作過程,像是重新認識了人類歷史上的一個環節。在這篇文章中,將從酒的靈魂——酵母談起,人類終於發現將糖份變成酒精的背後有這樣的一群肉眼看不見的生物催化……

了解酵母菌是促成發酵的幕後推手後,思考的方向開始有所改變,也引起了不同的疑問:為什麼發酵的結果有好有壞? 哪種酵母最好用?到了 1880 年初期,酵母引發的爭論已然接近尾聲,但尚未結束。

此時,羅伯.科霍(Robert Koch)正專注於細菌的研究。他率先使用大量創新的實驗方式,並以瓊脂做為培養基液,讓細菌在培養皿中繁殖生長。這個作法在今天的業界習以為常,在當時卻是非常先進的技術,而科霍更藉此締造了包括分離出炭疽菌和肺結核菌等許多偉大的成就。接著,科霍進一步制定了一系列沿襲至今的推論法則,用來驗證各種疾病的致病微生物。

啤酒發酵過程中產生的氣泡。為什麼發酵的結果有好有壞? 哪種酵母最好用?圖 / By Ildar Sagdejev, GFDL, wikimedia commons
啤酒發酵過程中產生的氣泡。為什麼發酵的結果有好有壞? 哪種酵母最好用?圖 / By Ildar Sagdejev, GFDL, wikimedia commons

愛彌兒克里斯提安韓森(Emil Christian Hansen)是丹麥的微生物學家,他在 1882 年秋天拜訪了科霍的實驗室。韓森當時任職於嘉士伯釀酒廠(Carlsberg Brewery),這是一家經典拉格啤酒(lager,淡啤酒)的供應商,可是生產的啤酒不但口感太苦而且還有異味。

韓森認為科霍的方法可以用來處理啤酒中的微生物,於是著手進行研究,最後得以運用科霍的技術分別培養出酒廠釀造中使用的四種不同酵母菌種。韓森逐一檢驗並排除每個菌種,終於找到問題的癥結;事實上,他發現只有「嘉士伯一號底層酵母」可以用來釀造出優良的啤酒。於是,酒廠開始使用此單一菌種來釀造啤酒;韓森並在 1908 年將該菌種命名為「嘉士伯釀酒酵母菌種」(S. carlsbergensis。(生物學家格外在乎命名;早在基因定序法出現之前,生物分類學者們便為每一種真菌的細微特徵及行為爭論其歸屬。韓森認為自己發現的不是一個相似菌株,而是一種完全不同的酵母菌種,所以必須與懸浮於釀液表面、比較像是用來製造濃稠愛爾啤酒的釀酒酵母有所區別。)嘉士伯菌株,或是乾脆認同韓森的分類,稱之為「菌種」,是一種拉格啤酒的釀造酵母,在釀製過程中會沉積於釀液底部。

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為什麼釀造過程有些酵母菌會懸浮,有些會沉積?

某些酵母在釀造過程中會凝結並下沉──稱為「絮凝作用」,其實這在今天仍然是釀酒商與研究人員面對的問題之一。愛爾啤酒的酵母不太容易凝聚,所以會懸浮於發酵物的頂層;而拉格啤酒的酵母凝聚性很強,往往會凝結並沉積於底部。當使用酵母來研究癌症或人體新陳代謝時,絮凝作用會是令人頭痛的問題。高黏度的酵母使用起來並不方便,但是在釀造特別口味的啤酒,或打算釀造完成後回收酵母,你便會希望能夠掌握這些凝聚物的位置。

我們知道,頂層發酵的酵母菌細胞壁是水分難以穿透的,理論上比較容易附著於二氧化碳氣泡而隨之浮起。底層發酵的酵母菌表面會形成糖蛋白複合物的枝芽,使得它們能夠發揮「魔鬼氈」一般的效果彼此沾黏。酵母菌經過攪拌器處理後,表面的髮狀枝芽(業界稱為「菌毛」〔fimbriae〕)會被剝離,如此一來,原本的絮凝體也就不再絮凝了。

釀造拉格啤酒使用的底層發酵酵母,例如韓森的嘉士伯釀酒酵母菌種(目前又稱為巴氏酵母〔S. pastorianus〕,在命名上更加混亂了),已經成為全球釀酒業使用的主要酵母菌種。然而,啤酒及葡萄酒的釀酒師們並不在意絮凝作用,因為酵母將糖全部分解後,保持絮凝狀態比較容易移除。這或許可以說明,為何經過幾個世紀的菌種篩選,釀造者使用的菌種會產生絮凝作用,野生菌種則往往不會。不過,巴氏酵母是靠著人類才能長存茁壯,它只存在於釀酒的世界。沒人知道它從何而來,也沒人真正曉得任何一種酵母是如何來到人類的世界──它們的原生起源為何?另外,人類又是怎麼發現這些可以用來做出可口麵包和啤酒的酵母菌呢?

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人類是怎麼發現這些可以用來做出可口麵包和啤酒的酵母菌呢?圖 / By Katrin Gilger @ flickr, CC BY-SA 2.0

我們馴化了酵母菌?

這些問題引起了遺傳學家賈斯汀費伊(Justin Fay)的興趣。他從 2000 年初便開始向人們收集各種酵母菌樣本,在轉任至華盛頓大學進行研究工作後,他發現可以利用基因定序技術來找到一些答案。

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「儘管來自實驗室有關釀酒酵母的資訊多到目不暇給,我們卻真的不太清楚酵母菌是從哪兒來的,」費伊說,「而人們取得的樣本,大多來自麵包店、釀酒廠與葡萄酒莊。所以,當時的想法是,酵母菌有點像是人類飼育的狗或牛,是一種經過馴化的物種。」不過後來人們開始送來更多的樣本,或將它們存放在如英國酵母菌種中心這類活體資料庫中;在這些樣本的採集地,酵母菌都沒有為人類服務過,其中有許多來自樹木或醫院。「問題是,」費伊說道,「它們是否跟流浪狗一樣,是從葡萄酒莊逃出來的?還是確實擁有野生菌種祖先的身分呢?」

酵母菌:不要問我從哪裡來(我自己也不知道......。圖/By Bob Blaylock - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=11456513
酵母菌:不要問我從哪裡來(我自己也不知道……)。圖/By Bob Blaylock – Own work, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons

費伊所謂的馴化,指的是將某個野生物種馴服的過程。其實,費伊還提出一個更恰當的說法:「按照我們的需要,對一個物種進行特別的改造,使它可以替我們從事特定的工作。」這就不僅是訓練一隻動物那麼簡單了。馴化代表要在馴服過程中,從基因上做出改變、培育產生某些特性,以便能夠世代相傳下去。舉例來說,牛就是經過馴化的物種,人類食用牠的肉、飲用牠的乳汁,但是從來沒人見過野生的乳牛。農場上的母豬是生不出野豬的(差別在野豬的獠牙及凶暴的個性)。

對於某些物種,科學家們就比較清楚,或至少能夠判斷牠/它們被馴服的時點,這要歸功於基因定序技術。如同費伊想用在酵母菌上的方法,科學家們能夠從馴化的物種和它們現存野生遠親的基因中找到差異。由於基因隨著時間發生變異的速率是可以推算的,差異愈大就代表兩者發生分歧的年代愈久遠。

為了說明野生物種與其馴化品種之間的差異,可以用一個經典實驗來描述,而且會比任何其他方法都來得清楚。1958 年,西伯利亞前蘇聯細胞及遺傳學研究中心的生物學家狄米崔貝爾耶夫(Dimitry Belyaev)做了一個研究,探討狼如何在 15,000 年前演化成狗。他帶著他的學生與同事,從附近的獸皮養殖場中收集了 130 隻銀狐,然後選擇那些最友善的──那些在餵食的時候不會畏縮在籠中,而會主動接近飼養員的(也包括那些不會咬人的)來進行繁殖培育。貝爾耶夫選來培育的銀狐只經過九代就成為溫馴的小狗。牠們看起來已像是狗──毛色多樣、耳朵鬆軟,如幼犬般下垂。這些狐狸在外觀上,其外顯型(phenotype)的生物特徵,都和所有馴化的動物雷同,而且牠們性好嬉戲,非常親人。

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銀狐。圖/By Zefram - Own work (own photography), CC BY 2.0 de, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=4377035
銀狐。圖/By Zefram – Own work (own photography), CC BY 2.0 de, wikimedia commons.

貝爾耶夫的實驗仍在繼續進行著。為了用於對照,實驗室同時在一個像是平行空間的區域裡,放養一批刻意未經馴化的狐狸,牠們露出利牙、咆哮嗥叫,野性似乎比其野生遠親還強。多年以來,西伯利亞的研究者還對貂類與鼠類做了類似實驗,結果也大同小異,而就在最近,遺傳學家已開始對這些狐狸採樣,嘗試將其表現型別連結到基因型別(genotype)──這是一種難以掌握的生物特徵比對,面對擁有複雜行為的生物則更加艱鉅。

從這些實驗,我們「只能」看到在人類主導下刻意造成的馴化,並無法說明人類與微生物長久以來微妙共存的關係,一種偶然之間形成的合作關係。不過,已有其他研究者付出心力。幾位匈牙利的生物學家在 2003 年發表了文獻,描述他們所做的一個類似貝爾耶夫的實驗。他們將一些剛出生的幼狼與幼犬放在一起親手餵養,長大後的狼與狗一般乖巧、同樣聰明。接著,他們在試探這些動物的群體合作表現時發現,狗兒們會向飼養者求助,狼則堅定的獨立作業。研究者宣稱,那些狗兒並非本能地認為已與人類成為群體,不過牠們就是會指望人類伸出援手。

當狼第一次脫離狼群,加入當時以狩獵採集維生的人類,以及開始試著打滾裝可愛討好人類,並了解到只要不吃人類孩童,便可睡在火邊取暖、不勞而獲吃到人類贈予的食物時,是不是已經成為《黑奴籲天錄》中的「狼科(Canis lupus)版湯姆叔叔」?說不定牠們還更加精明?當人們以為自己正在馴服牠們,其實牠們正在馴服人類

對微生物也可以進行同樣的實驗,而且實際上更為簡單。費伊手上有種稱為「奇異酵母」(S. paradoxus)的活樣本,是與啤酒酵母相近的菌種,尚未用於釀酒或實驗。奇異酵母生長在橡樹上,通常存活於樹皮或「分泌物」,即樹的汁液。它和釀酒酵母一樣也吃糖,排放乙醇。

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費伊協同另一位研究者,約瑟夫班那維第斯(Joseph Benavides),盡可能地收集他們可以找到的各種酵母樣本──總共 81 種。大部分樣本來自葡萄酒莊,但是費伊及班那維第斯也取得了一些製造清酒(日本米酒)的酵母,以及蒸餾後的燒酒。樣本中還包括非洲棕櫚酒(棕櫚樹汁製成)、印尼發糕(ragi,一種發酵米糕),以及一種蘋果酒。其中共有十九件菌株來自橡樹,或是免疫系統受到破壞的醫院患者。

費伊從中隨意揀選五種基因,結果出現大約 180 種基因多形現象,亦即同種菌株的基因組出現的微小差異。經過比對之後,他發現這些菌株中最接近奇異酵母的(也就是最接近原始性狀的),是那些源於非洲及北美洲橡樹汁液中的菌株,以及來自診所的樣本。而在那些用來釀酒的菌株中,則以採自非洲的樣本最原始,接下來是葡萄酒莊和清酒用的酵母菌株,變異程度也低於其他樣本。

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大約 180 種基因多形現象,亦即同種菌株的基因組出現的微小差異。葡萄酒莊和清酒用的酵母菌株,變異程度低於其他樣本。圖 / By Denise Mattox @ flickr, CC BY-ND 2.0

費伊認為,這些結果顯示以下論點:大約在 11,900 年前,人類將非洲酵母馴化為釀酒酵母;清酒麴系出同源,出現在3,800年前;2,700 年前又衍生出葡萄酒莊使用的菌株。然而,費伊覺得自己的推斷仍欠理想,因為在計算過程中,他無法掌握一個酵母世代存續(從出生到繁衍)的確切時間,而人們在估算時動輒便以十年為單位。不過大致上,費伊推敲的數字與考古學家標註在人類最早的釀酒、清酒古物上的時間表吻合

「我們可以從中確定的是,酵母的族譜相當龐大,就像很多其他馴化的微生物與物種一樣,」費伊表示,「用來釀造葡萄酒的酵母菌形成一個族群;用來釀製清酒的酵母菌也構成一個基因相近的家族。每種不同用途的酵母,都各自對應到自己的基因模式。」

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本文摘自《酒的科學:從發酵、蒸餾、熟練至品酩的醉人之旅》,商周出版。

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Intel® Core™ Ultra AI 處理器:下一代晶片的革命性進展
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/05/21 ・2364字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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本文由 Intel 委託,泛科學企劃執行。 

在當今快節奏的數位時代,對於處理器性能的需求已經不再僅僅停留在日常應用上。從遊戲到學術,從設計到內容創作,各行各業都需要更快速、更高效的運算能力,而人工智慧(AI)的蓬勃發展更是推動了這一需求的急劇增長。在這樣的背景下,Intel 推出了一款極具潛力的處理器—— Intel® Core™ Ultra,該處理器不僅滿足了對於高性能的追求,更為使用者提供了運行 AI 模型的全新體驗。

先進製程:效能飛躍提升

現在的晶片已不是單純的 CPU 或是 GPU,而是混合在一起。為了延續摩爾定律,也就是讓相同面積的晶片每過 18 個月,效能就提升一倍的目標,整個半導體產業正朝兩個不同方向努力。

其中之一是追求更先進的技術,發展出更小奈米的製程節點,做出體積更小的電晶體。常見的方法包含:引進極紫外光 ( EUV ) 曝光機,來刻出更小的電晶體。又或是從材料結構下手,發展不同構造的電晶體,例如鰭式場效電晶體 ( FinFET )、環繞式閘極 ( GAAFET ) 電晶體及互補式場效電晶體 ( CFET ),讓電晶體可以更小、更快。這種持續挑戰物理極限的方式稱為深度摩爾定律——More Moore。

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另一種則是將含有數億個電晶體的密集晶片重新排列。就像人口密集的都會區都逐漸轉向「垂直城市」的發展模式。對晶片來說,雖然每個電晶體的大小還是一樣大,但是重新排列以後,不僅單位面積上可以堆疊更多的半導體電路,還能縮短這些區塊間資訊傳遞的時間,提升晶片的效能。這種透過晶片設計提高效能的方法,則稱為超越摩爾定律——More than Moore。

而 Intel® Core™ Ultra 處理器便是具備兩者優點的結晶。

圖/PanSci

Tile 架構:釋放多核心潛能

在超越摩爾定律方面,Intel® Core™ Ultra 處理器以其獨特的 Tile 架構而聞名,將 CPU、GPU、以及 AI 加速器(NPU)等不同單元分開,使得這些單元可以根據需求靈活啟用、停用,從而提高了能源效率。這一設計使得處理器可以更好地應對多任務處理,從日常應用到專業任務,都能夠以更高效的方式運行。

CPU Tile 採用了 Intel 最新的 4 奈米製程和 EUV 曝光技術,將鰭式電晶體 FinFET 中的像是魚鰭般阻擋漏電流的鰭片構造減少至三片,降低延遲與功耗,使效能提升了 20%,讓使用者可以更加流暢地執行各種應用程序,提高工作效率。

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鰭式電晶體 FinFET。圖/Intel

Foveros 3D 封裝技術:高效數據傳輸

2017 年,Intel 開發出了新的封裝技術 EMIB 嵌入式多晶片互聯橋,這種封裝技術在各個 Tile 的裸晶之間,搭建了一座「矽橋 ( Silicon Bridge ) 」,達成晶片的橫向連接。

圖/Intel

而 Foveros 3D 封裝技術是基於 EMIB 更進一步改良的封裝技術,它能將處理器、記憶體、IO 單元上下堆疊,垂直方向利用導線串聯,橫向則使用 EMIB 連接,提供高頻寬低延遲的數據傳輸。這種創新的封裝技術不僅使得處理器的整體尺寸更小,更提高了散熱效能,使得處理器可以長期高效運行。

運行 AI 模型的專用筆電——MSI Stealth 16 AI Studio

除了傳統的 CPU 和 GPU 之外,Intel® Core™ Ultra 處理器還整合了多種專用單元,專門用於在本機端高效運行 AI 模型。這使得使用者可以在不連接雲端的情況下,依然可以快速準確地運行各種複雜的 AI 算法,保護了數據隱私,同時節省了連接雲端算力的成本。

MSI 最新推出的筆電 Stealth 16 AI Studio ,搭載了最新的 Intel Core™ Ultra 9 處理器,是一款極具魅力的產品。不僅適合遊戲娛樂,其外觀設計結合了落質感外型與卓越效能,使得使用者在使用時能感受到高品質的工藝。鎂鋁合金質感的沉穩機身設計,僅重 1.99kg,厚度僅有 19.95mm,輕薄便攜,適合需要每天通勤的上班族,與在咖啡廳尋找靈感的創作者。

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除了外觀設計之外, Stealth 16 AI Studio 也擁有出色的散熱性能。搭載了 Cooler Boost 5 強效散熱技術,能夠有效排除廢熱,保持長時間穩定高效能表現。良好的散熱表現不僅能夠確保處理器的效能得到充分發揮,還能幫助使用者在長時間使用下的保持舒適性和穩定性。

Stealth 16 AI Studio 的 Intel Core™ Ultra 處理器,其性能更是一大亮點。除了傳統的 CPU 和 GPU 之外,Intel Core™ Ultra 處理器還整合了多種專用單元,專門針對在本機端高效運行 AI 模型的需求。內建專為加速AI應用而設計的 NPU,更提供強大的效能表現,有助於提升效率並保持長時間的續航力。讓使用者可以在不連接雲端的情況下,依然可以快速準確地運行各種複雜的 AI 算法,保護了數據隱私,同時也節省了連接雲端算力的成本。

軟體方面,Intel 與眾多軟體開發商合作,針對 Intel 架構做了特別最佳化。與 Adobe 等軟體的合作使得使用者在處理影像、圖像等多媒體內容時,能夠以更高效的方式運行 AI 算法,大幅提高創作效率。獨家微星AI 智慧引擎能針對使用情境並自動調整硬體設定,以實現最佳效能表現。再加上獨家 AI Artist,更進一步提升使用者體驗,直接輕鬆生成豐富圖像,實現了更便捷的內容創作。

此外 Intel 也與眾多軟體開發商合作,針對 Intel 架構做了特別最佳化,讓 Intel® Core™ Ultra處理器將AI加速能力充分發揮。例如,與 Adobe 等軟體使得使用者可以在處理影像、圖像等多媒體內容時,能夠以更高效的方式運行 AI 算法,大幅提高創作效率。為各行專業人士提供了更加多元、便捷的工具,成為工作中的一大助力。

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每次呼吸都會吸入十個孢子?一朵菇如何形成?無所不在的真菌生命循環!——《真菌大未來》
積木文化
・2024/02/21 ・3532字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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真菌的生命週期

一切始於一顆孢子

孢子是真菌生命週期的開始,也是結束。這些單細胞單元裡,包含著新真菌個體的繁衍密碼。面對無數微生物競爭者和惡劣的環境條件,孢子萌芽的機率極低,因此真菌釋放出數萬億個孢子來提高生存機會。孢子維持在一個暫停於生死之間的狀態,密切留意周遭世界並尋找適合落腳的地方。孢子很微小,無處不在,所以根本無法躲避它們,以我們自己而言,每次的呼吸都會吸入十個孢子。

孢子是真菌生命週期的開始,也是結束。圖/unsplash

被稱為「胚種假說」(Panspermia)的生命起源論甚至認為:生命的藍圖被包裹在一顆孢子當中,並在太空中旅行,在宇宙中尋找適合落腳的家園。儘管對此假說爭論不休,但我們確實知道孢子可以耐受極端溫度、抗輻射,甚至可以在真空狀態的太空中存活。 1988 年,和平號空間站(mir)的俄羅斯太空人就注意到,他們的鈦石英窗外有「東西」在生長,而且正在漸漸「啃穿」鈦石英。後來證實,這個「東西」就是一種真菌。1

就像植物一樣,大多數真菌也都採用「紮根在土壤當中」這種耗時的繁殖方式:它們利用菌絲體生長,或透過孢子飄散到新的棲息地。在渴望繁衍其 DNA 的動力下,有些真菌採取巧妙的策略,確保其孢子在新環境中得以繁殖。

擁有誘人香氣的美食佳餚黑松露(Tuber melanosporum)就是一個很好的例子。這種跟黃金一樣珍貴的真菌生長在地底下,隨著孢子成熟,其所散發出的香氣會吸引動物、松露獵人和來自世界各地的美食家。松露的孢子不易被消化,所以最終會安全通過有幸一飽口福者的消化道;在理想狀況下,孢子應已遠離原來被採集到松露的位置。

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擁有誘人香氣的美食佳餚黑松露就是一個很好的例子,松露的孢子不易被消化,所以最終會安全通過有幸一飽口福者的消化道。圖/pexels

在地面上,圓形的巨型馬勃(Calvatia gigantea)子實體保護著數以百萬在內部熟成的孢子。有趣的是,只要戳一下成熟的馬勃,它就會噴出一股煙霧狀的孢子粉,讓風帶走飄散的孢子。

生長在糞便之中的水玉黴菌屬(Pilobolus)真菌,藉由分泌水分充滿泡囊增加壓力,最後像水槍一樣排射出泡囊頂部的孢子囊。有研究經計算發現,孢子囊能以至少 20,000 g (重力)的速率被噴射出去。相較之下,訓練有素的美國國家航空暨太空總署(NASA)太空人在太空船中穿著抗重力服(G-Suit)所承受的重力是 3 g ,而子彈是以 9,000 g 的加速度行進的。

生長在糞便之中的水玉黴菌屬真菌,藉由分泌水分充滿泡囊增加壓力,最後像水槍一樣排射出泡囊頂部的孢子囊。圖/wikipedia

還有能在黑暗中發光的真菌,光線會吸引昆蟲將它們的孢子散布到森林底層。例如,加德納臍菇(Neonothopanus gardneri,俗稱椰子花)就受到晝夜節律的調節,在夜間會發出明亮的光。 2所有這些演化而來的調整,都是為了確保繁殖能夠延續。

為菌絲找到一個家

當孢子落在一個溫度適中、靠近食物和水的地方時,它就會萌芽。孢子經由細胞壁吸收水分,並長出一種稱為菌絲的線狀管。當菌絲在營養基質上生長,就會分支出更多菌絲並形成一條細線。原本的菌絲繼續利用可能是木頭、昆蟲或土壤的基質,由尖端處長出更多菌絲。菌絲間開始融合相連,形成一個相互連接、被稱為菌絲體的物質。

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當孢子落在一個溫度適中、靠近食物和水的地方時,它就會萌芽。圖/wikipedia

每條菌絲的生長都結合了物理力量和化學策略。菌絲會分泌出作用相當於強力消化酸的酵素來分解物質。這個分泌酵素的作用,讓真菌能穿透最堅硬的基質:先將營養物質萃取出來,再經由菌絲體吸收。就像我們唾液中的酵素一樣,很快就可以將口中的麵包變成濕糊狀。

數英里的菌絲體,也許再來一朵菇

菌絲體如同漣漪一般,從孢子萌芽之處輻射向外生長。附近有營養物質出現時,菌絲體就會以圓形的方式使其表面積最大化,朝營養來源方向生長。當一個區域的食物來源耗盡,菌絲體中心處的舊菌絲就會被自己消化掉。殘存在被消化舊菌絲當中的可用資源,則會被重新傳送到菌絲體最外圈,供生長正旺盛的菌絲所用。

最後,菌絲體會長成一個廣大的空心環,也就是有時我們在草地上看見的「仙女環」。隨著資源被重新傳送到菌絲體生長的外緣,中心會逐漸消失,環的周長則逐漸增加。只要有養分和水,菌絲體就可以持續以這種方式不斷地生長下去。

菌絲體會長成一個廣大的空心環,也就是有時我們在草地上看見的「仙女環」。圖/wikipedia

在此階段,除了酵母菌以外的真菌就能由菌絲形成孢子,進行無性生殖。黴菌、銹病和粉狀黴菌等微型真菌總是以這種方式繁殖,例如麵包上所見的黴菌黑點就含有超過五萬個孢子。

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然而,屬於單細胞微型真菌的酵母菌,則採取不同於絲狀真菌的方式進行無性生殖。酵母菌利用分裂產生複製體進行無性生殖,雖然這種方法很有效率,但卻因此錯過了可以經由有性生殖確保遺傳多樣性的樂趣。3

除了透過無性生殖的方式繁殖,若環境條件惡劣(通常情況就是這樣),大型真菌也可以進行有性生殖。當兩個有性生殖相容的菌絲體相遇,它們就會進行融合並形成更大的團塊。

融合後已經具備遺傳多樣性的新菌絲體,等待著合適的環境條件到來,就會聚集它的菌絲、吸收水分膨脹,並形成被稱為原基(primordium)的菇蕾。幾天後,原基逐漸伸長菌柄,將菌傘推出基質表面。最後,菌傘打開就變成了一個完全成熟的菇。菇類的顏色、質地和形狀會因種類而異。

最後,菌傘打開就變成了一個完全成熟的菇。菇類的顏色、質地和形狀會因種類而異。圖/unsplash

根據菇類產生和釋放孢子的方式,可以將大型真菌分成兩群:一群是在封閉囊內產生孢子的子囊菌(asomycota),另一群是從菌褶中形成並釋放孢子的擔子菌(basidiomycota)。擔子菌的菌褶有一層菌膜保護,隨著菇的成熟,該菌膜就會剝落。

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菇的本身可以說就是一個慶典,慶祝擁有數萬億待釋放新世代真菌(孢子)的出現。孢子將再次進入那已經持續循環數十億年的過程之中。自然不會多愁善感,所以慶典終將結束;菇類在完成產生孢子的工作之後,就會開始腐爛消失。

菇的本身可以說就是一個慶典,菇類的出現是真菌生命循環的最美麗時刻。圖/unsplash

它們已經達成自然所交付的任務,而且也不吝讓我們一窺正大自然發自內在的美。菇類的出現是真菌生命循環的最美麗時刻,也許因為這樣,菇類才會如此受到歡迎。

註解

  1. Matthew Phelan, ‘Why fungi adapt so well to life in space’, Scienceline, 7 March 2018, . ↩︎
  2. Anderson G Oliveira, Cassius V Stevani, Hans E Waldenmaier, Vadim Viviani Jillian M Emerson, Jennifer J Loros and Jay C Dunlap, ‘Circadian control sheds light on fungal bioluminescence’, Current Biology, vol. 25, issue 7, 2015, . ↩︎
  3. 譯注:酵母菌也會進行有性生殖,遺傳物質亦會重新洗牌。 ↩︎

——本文摘自《真菌大未來:不斷改變世界樣貌的全能生物,從食品、醫藥、建築、環保到迷幻》,2023 年 12 月,積木文化出版,未經同意請勿轉載。

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印地安人和他們的馬
寒波_96
・2023/06/02 ・2714字 ・閱讀時間約 5 分鐘

在歐亞大陸,馴化馬對歷史的影響很大,但是美洲大陸的漫長歷史中,大部分時光不知道馬的存在。最近幾百年,美洲原住民卻和歐洲人引進的馬一見如故,不同族群發展出各異的人、馬文化。2023 年發表的一項研究,探索美洲原住民和馴化馬的交流歷史。

描繪馬與騎士的壁畫,地點為懷俄明州,年代可能為 17 世紀。應該和 Comanche 與 Shoshone 族人的祖先有關。圖/參考資料3

馬在北美洲流傳,早於歐洲勢力深入

依照現有證據推敲,馴化馬的祖先來自美洲,距今 4000 多年前在亞洲馴化。美洲野馬大部份在一萬年前就消失了,不過根據沉積物的古代 DNA 分析,也許仍有少數成員一直延續到 5700 年前。

北美洲的原住民,也就是印地安人,他們的馬都是歐洲人帶來的嗎?為了摸索馴化馬進入美洲的歷史,研究隊伍從北美洲各地獲得 33 個樣本,29 個得知年代,27 個取得古代基因組,除 1 驢,其餘皆為馬。

依照現有證據整理,馬的大歷史。圖/參考資料3

過往認為,1680 年「普韋布洛起義(Pueblo Revolt)」對馬的傳播很重要。西班牙殖民隊伍 16 世紀首先抵達中美洲,要再往北美洲前進,會先接觸北美洲的西南部,也就是廣義普韋布洛族群的地盤。

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雙方 1680 年在現今的新墨西哥州爆發衝突,原住民擊敗外來殖民者,應該也收穫不少馬。有歷史學家認為,這促進馬在原住民網絡的傳播。

然而這回研究指出,至少有四處地點的馬骨年代比 1680 年更早,包括懷俄明州的 Blacks Fork、堪薩斯州的 Kaw River、新墨西哥州的 Paa’ko、愛達荷州的 American Falls Reservoir。這表示歐洲殖民者受挫以前,馬已經進入印地安人的世界,傳播到更遠的地點。

早於原住民與殖民者衝突的 1680 年普韋布洛起義,馬已經深入殖民者尚未抵達的地區。圖/參考資料1

至少在 17 世紀中期時,馬已經傳播到北美洲西半部的廣大範圍。那時殖民者尚未深入到大平原一帶(現今的科羅拉多、堪薩斯、德克薩斯、懷俄明等州),不過殖民者帶來的馬,已經融入一些印地安部族的生活,透過原住民原本的交流網絡迅速傳播。

人與馬建立新關係

印地安人的學習與適應能力很強,美國西北部的愛達荷(講波特蘭、西雅圖的東方,台灣人應該比較熟),17 世紀初期就存在馬銜等裝備,死馬骨頭也有被照顧的痕跡。當時與殖民者還沒什麼接觸的的原住民,已經懂得養馬,也會騎馬。

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不同年代、地點,遺址中馬的分佈狀況。圖/參考資料1

北美洲各地的原住民們,環境條件、生活方式都不太一樣。這也反映在人與馬的關係,17 世紀起衍生出多變的人馬文化。原住民和馬的相處時光雖然不長,卻深刻到成為不少族群的傳統,受到強烈打壓下,馬總是夥伴。

馬骨取得的古代 DNA 分析指出,所有原住民的馬都和更早的美洲馬群無關。維京人曾經抵達美洲,或許有帶馬,但是沒有在美洲留下遺傳紀錄。

顯然美洲原住民的馬,都來自西班牙開始的歐洲殖民者。遺傳上 17 到 18 世紀的馬最接近西班牙,後來卻更像英國,看來歐洲不同勢力前來的順序,也對馬產生影響。

考古學家 William Taylor 在實驗室中研究馬骨。圖/參考資料3

馬的新國度

印地安人指稱馬的名稱很多。像是 Pawnee 族人稱呼馬為「新狗」,Blackfeet 叫作「麋鹿狗(elk)」,Comanche 稱為「魔術狗(magic)」,Assiniboine 則是「偉大狗(great)」。

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美洲原住民的祖先移民到美洲時,與馴化狗一起。長期以來,狗狗是美洲人最親密的動物。上述幾族的邏輯,是將原本熟悉的人狗關係,拓展用於理解馬。

拉科達蘇族騎士 1899 年留影。那時受到殖民勢力連年壓迫,光景已經大不如前。圖/Lakota, Dakota, Nakota – The Great Sioux Nation

拉科達(Lakota)族人心目中,馬的地位更高。拉科達文化中無所謂馴化、野馬之分,也不會特別飼養馬匹,馬屬於「馬國(Horse Nation)」的子民,族語 Šungwakaŋ,和拉科達人就像同盟國一般。

眾多印地安族群中,拉科達人相當出名。公元 1876 年拉柯達蘇族的聯軍,在蒙大拿的小大角擊潰來犯的美軍,轟動一時。領袖「瘋馬」、「坐牛」都成為歷史名人,當中 Šungwakaŋ 的貢獻也可想而知。

延伸閱讀

參考資料

  1. Taylor, W. T. T., Librado, P., Hunska Tašunke Icu, M., Shield Chief Gover, C., Arterberry, J., Luta Wiƞ, A., … & Orlando, L. (2023). Early dispersal of domestic horses into the Great Plains and northern Rockies. Science, 379(6639), 1316-1323.
  2. The untold history of the horse in the American Plains: A new future for the world
  3. Horse nations: Animal began transforming Native American life startlingly early

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寒波_96
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