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人類對自身起源的百年追尋

寒波_96
・2018/02/12 ・3371字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 550 ・八年級

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

人從哪裡來?如今大部分學者的看法是:人類源於非洲。然而兩百年前,支持非洲起源的學者其實只有其中一群而已(雖然包括名人達爾文)。

早期人類演化的家園,東非的圖爾卡納湖畔,200 萬年前想像圖。圖/取自 BBC 〈The remote lake that tells the story of humanity’s birth

人類在追尋自身起源的路上,有著不少有趣的事跡,人類學博士 Paige Madison 的這篇文章〈Imaginary Continents and the Search for Origins: Where Did Humans Evolve?〉便簡單介紹了相關歷史 [1]。本篇文章不全然只有介紹 Dr.Madison 所寫的內容,也加入了筆者所知的不少材料。

早期的猜測:人類起源於亞洲叢林?

一開始,非洲實在不太符合人類家園的想像。與人類型態構造最像的是靈長類動物,解剖學上人類可以視為腦袋變大、直立行走的吱吱。而世界上哪裡的靈長類多樣性最高?亞洲,特別是亞洲南部的叢林一帶。

19 世紀的恩斯特.海克爾(Ernst Haeckel)認為人類起源自亞洲叢林,當時看來是十分合理的推斷;但這卻無法解釋非洲是怎麼一回事?亞洲與非洲之間是印度洋,為了自圓其說,海克爾假設在古早時代,曾經有一塊叫作「Lemuria」的大陸位於印度洋,作為連結亞洲與非洲的陸橋,人類的祖先曾靠著此一陸橋由亞洲前往非洲,只是後來 Lemuria 大陸陸沉,因此難以追尋當初的足跡。

海克爾假設的 Lemuria 大陸,位於印度洋,連結亞洲與非洲。圖/取自 〈History of Creation〉

其實在這時也有人認為是非洲。達爾文在公元 1871 年提出,大猩猩與黑猩猩是現存於世和人類關係最近的親戚,而牠們都住在非洲,所以人類的起源地應該也位於非洲。問題是,儘管猩猩兄弟現在是人類最近親,歷史上卻未必也是如此,搞不好一度還有更像人類的親戚住在其他地方,卻早已滅亡。達爾文承認,要證實人類是非洲起源,需要更明確的化石證據。

在亞洲尋找人類起源證據

人與大猿最像,因此人類的直系祖先應該是由大猿演化而來,配備一些像人的特徵之外,仍有某些型態與大猿類似。為了尋找人類祖先,許多科學家前往各地辛勤工作,歐仁.杜布瓦(Eugene Dubois)1887 年時宣布在東南亞找到「人類」化石,於是亞洲起源論聲勢大振。

杜布瓦找到的是如今被視為直立人(Homo erectus)一支的「爪哇人」;然而爪哇人型態上看來已經太過接近現代的人類,似乎無法代表人類的早期祖先(依照現代的人類演化觀點,亞洲直立人是較早離開非洲的移民後裔,也是智人的旁系,與我們在遺傳上沒有直接的先後繼承關係)。

美中合作 1920 年代在中亞的挖掘行動。圖/取自 美國自然史博物館

除了非洲與亞洲南部以外,也有一派學者主張人類源自亞洲北部,這塊如今大半是草原與沙漠的地區。美國自然史博物館(American Museum of Natural History) 1920 年代贊助不少資金與資源,與中國學者合作,一同在蒙古展開探勘。

現在我們知道,蒙古地理上離人類起源地相當遙遠,所以不可能在此找到相關線索。更糟的是,蒙古沙漠一帶能挖掘的地層,與人類祖先活動的年代實在差異太大,因此計劃一開始的目標——尋找遠古人類,自然是全面失敗、沒能挖到任何人影。不過探索也沒有白費力氣,調查隊找到不少更早以前遺留的恐龍化石,算是意外的收獲;這些工作,也對中國考古發展有不小的意義。

歐洲也有機會?

論及古人類化石的早期研究,當然不能忽略最早問世的古人類——尼安德塔人。歐洲 1856 年出土的尼安德塔人,以及 1907 年的海德堡人(Homo heidelbergensis),都讓人對歐洲起源有所遐想。

一群當年世界頂尖的專家,散發滿身的權威感,架勢十足地檢視皮爾當人,卻沒人察覺這批「化石」是徹徹底底的偽物。圖/John Cooke 作於 1915 年

不甘落於(德國)人後的一些英國學者,也宣稱 1912 年在薩塞克斯「出土」的皮爾當人(Piltdown Man)為人類祖先,可惜「皮爾當人化石」其實是加工過的紅毛猩猩與中世紀人類骨頭。這場徹頭徹尾的騙局,直到 1953 年才被正式揭穿。

非洲!就是你了!

20 世紀初的化石追尋戰況是:歐洲有尼安德塔人,亞洲南部有直立人,亞洲北部沒有人,非洲則出土了南猿。雷蒙.達特(Raymond Dart)1925 年提出,過往認為人類源自叢林的假說是錯的,早期人類應該誕生於開闊的草原,像是他找到了非洲南猿(Australopithecus africanus)的南非。

達特認為,相較於靈長類習慣的茂密叢林,比較缺水又危險的草原環境,才能促進人類直立行走、大腦變大等特徵發展成熟;但是只憑非洲南猿化石,達特的論點當時並不足以服眾。

儘管非洲是人類家鄉的假說可以追溯到達爾文,卻要等到 1960 年代,路易斯.李奇(Louis Leakey)與羅伯特.布魯姆(Robert Broom)等人在東非一系列的發現之後,才提供更加明確的化石證據,支持非洲起源論。

在草地環境活動的南猿想像圖。圖/取自 〈Ancient human ancestor’s teeth reveal diverse diet

隨後愈來愈多各方面證據強化下,時至今日,人類於非洲起源已經是學術界的主流觀點;至少非洲是人類演化過程中重要的發展之地,已是公認的共識。

還是有人出來挑戰非洲起源論

人類非洲起源論,儘管擁有大量證據支持,卻仍三不五時有人挑戰。例如 2 篇去年發表的論文就主張人類起源自歐洲,這又是怎麼回事呢?[2][3]

人類與黑猩猩分家以後,比較接近人類這邊的都稱作「hominin」,因此最早出現 hominin 的地方,也就能算是人類的起源地。已知距今 450 到 700 萬年前這段期間的 hominin 只有 3 種,他們都住在非洲,包括中非的查德猿人(Sahelanthropus tchadensis),東非的圖根猿人(Orrorin tugenensis)、卡達巴地猿(Ardipithecus kadabba)。

卡達巴地猿型態上,和年代稍晚的始祖地猿(Ardipithecus ramidus)相近;始祖地猿又能連結到後來的南猿,而南猿顯然與人屬(Homo)關係密切……以上就是支持人類非洲起源的一系列化石證據。

各種非洲 hominin 的生存年代。圖/取自 PNAS 論文〈The Pliocene hominin diversity conundrum: Do more fossils mean less clarity?

去年發表的論文卻報告,在巴爾幹半島的希臘與保加利亞,出土的 Graecopithecus freybergi 化石重新分析型態後,其臼齒 P4 的牙根型態與卡達巴地猿和南猿接近,但卻不符合不是 hominin 的猿類化石。論文指出牙根型態與功能關係不大,應該能反映親緣關係,若是如此,那麼 Graecopithecus 或許也能被歸類為 hominin;而他生存的年代是 700 多萬年前,比已知最古早的查德猿人更早一些,也就是說,最早出現的人類祖先,誕生於非洲之外。

姑且不論論文跳 tone 的推論過程,與其他可能的解釋,光憑「一個樣本、一項模糊的型態特徵」就想推翻基礎堅固的舊論點,顯然不足。數百到一千多萬年前的古代猿類,我們了解仍很有限,即使 P4 牙根的型態能代表親緣關係,也無法肯定此特徵為 hominin 所獨有。[4]

另一方面,即使 Graecopithecus 確實屬於與人類關係較近的支系,年代又比已知的 hominin 更早,也無法證實他們的直系祖先誕生於非洲之外,hominin 完全也有機會先在非洲出現,隨後才移民到巴爾幹半島。(如何從不是非洲起源,直接跳 tone 到歐洲起源也是一個謎-歐洲跟非洲沒有直接連接,中間還隔著亞洲啊!)

總之,經過一百多年跌跌撞撞探索後建立的人類非洲起源論,目前尚未遭到有力的證據質疑;而不論哪種潛在的替代觀點,都仍然肯定人類演化過程中非洲的重要性。

延伸閱讀:

參考文獻:

  1. Imaginary Continents and the Search for Origins: Where Did Humans Evolve?
  2. Fuss, J., Spassov, N., Begun, D. R., & Böhme, M. (2017). Potential hominin affinities of Graecopithecus from the Late Miocene of Europe. PloS one, 12(5), e0177127.
  3. Böhme, M., Spassov, N., Ebner, M., Geraads, D., Hristova, L., Kirscher, U., … & Theodorou, G. (2017). Messinian age and savannah environment of the possible hominin Graecopithecus from Europe. PLoS One, 12(5), e0177347.
  4. Benoit, J., & Thackeray, F. J. (2017). A cladistic analysis of Graecopithecus. South African Journal of Science, 113(11-12), 1-2.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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【2022 年諾貝爾生理或醫學奬】復現尼安德塔人消逝的 DNA,也映襯我們何以為人
寒波_96
・2022/10/06 ・8168字 ・閱讀時間約 17 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

人對自身歷史的好奇歷久彌新。最近十年古代 DNA 研究大行其道,光是發表於 Cell、Nature、Science 的論文就多到要辛苦讀完,加上其他期刊更是眼花撩亂。「古代遺傳學」的衝擊毋庸置疑,開創者帕波(Svante Pääbo)足以名列歷史偉人;然而,得知 2022 年諾貝爾生理或醫學獎由他一人獨得 ,還是令人吃驚——諾貝爾獎竟然會頒給人類演化學家?

諾貝爾獎有物理獎、有化學獎,但是沒有生物學獎,而是「生理或醫學獎」。帕波獲獎的理由是:「發現滅絕人類的基因組以及研究人類演化」。乍看和生理或醫學沒有關係,深入思考……好像還真的沒有什麼關係。

偷用強者我朋友的感想:「應該就是選厲害的。第一個和生理或醫學無關的生理或醫學獎得主,聽起來滿屌的」。

帕波直接的貢獻非常明確,在他的努力下,重現消失數萬年的尼安德塔人(Neanderthal)基因組。他為什麼想要這樣做,過程中經歷什麼困難,發現又有什麼意義呢?

喜愛古埃及的演化遺傳學家

帕波公元 1955 年在瑞典出生,獲獎時 67 歲。他從小對古埃及有興趣,大學時選擇醫學仍不忘古埃及,但是一生都在追求新奇的帕波,嫌埃及研究的步調太慢,後來走上科學研究之路。1980 年代初博士班時期,他使用當時最高端的分子生物學手段探討免疫學,成果發表於 Cell 等頂尖期刊,可謂免疫學界的頂級新秀。

然而,他始終無法忘情逝去的世界。1984 年美國的科學家獲得斑驢的 DNA 片段,轟動一時。斑驢已經滅絕一百年,能夠由其遺骸取得古代 DNA,令博士生帕波大為震撼。他很快決定結合自己的專業與興趣,嘗試由古埃及木乃伊取得 DNA,並且獨立將結果發表於 Nature 期刊。

古代 DNA。圖/取自 參考資料 1

博士畢業後,帕波義無反顧地轉換領域,遠渡美國追隨加州柏克萊大學的威爾森(Allan Wilson)。威爾森在 1970 年代便開始探討分子演化,後來又根據不同人類族群間粒線體 DNA 的差異,估計非洲以外的人群,分家只有幾萬年,支持智人出非洲說。

帕波正式投入相關研究後意識到,從古代樣本取樣 DNA 的汙染問題相當嚴重。這邊「汙染」的意思是,並非抓到樣本內真正的古代 DNA 目標,而是周圍環境、實驗操作者等來源的 DNA;包括他自己之前的木乃伊 DNA,很可能也不是真正的古代 DNA。另一大問題是,生物去世後 DNA 便會開始崩潰,經歷成千上萬年後,樣本中即使仍有少量遺傳物質殘存,含量也相當有限。

帕波投入不少心血改善問題。例如那時新發明的 PCR 能精確並大量複製 DNA,他馬上用於自己的題目(更早前是利用細菌,細菌繁殖時順便生產 DNA)。多年嘗試後,他決定放棄埃及木乃伊(埃及木乃伊的基因組在 2017 年成功),改以遺傳與智人差異較大的尼安德塔人為研究對象。

取得數萬年前尼安德塔人的 DNA

根據現有的證據,尼安德塔人是距今約 4 萬到 40 多萬年前的古人類。確認為尼安德塔人的第一件化石,於 1856 年在德國的尼安德谷發現,並以此得名(之前 2 次更早出土化石卻都沒有意識到)。這是我們所知第一種,不是智人的古代人類(hominin)。

對於古人類化石,一百多年來都是由考古與型態分析。帕波帶著遺傳學工具投入,不但增進考古和古人類學的知識,也拓展了遺傳學的領域。他後來前往德國的慕尼黑大學,幾年後又被挖角到馬克斯普朗克研究所,領導萊比錫新成立的人類演化部門,多年來培養出整個世代的科學家,也改變我們對人類演化的認知。

不同個體的粒線體 DNA 之間差異,智人與黑猩猩最多,智人與智人最少,智人與尼安德塔人介於期間。圖/取自 參考資料 2

帕波在 1996 年首度取得尼安德塔人的 DNA 片段,來自粒線體。他為了確認結果,邀請一位美國小女生重複實驗,驗證無誤,她就是後來也成為一方之霸的史東(Anne Stone)。比較這段長度 105 個核苷酸的片段,尼安德塔人與智人間的差異,明顯超過智人與智人。

然而,粒線體只有 16500 個核苷酸,絕大部分遺傳訊息其實藏在細胞核的染色體中。想認識尼安德塔人的遺傳全貌,非得重現細胞核的基因組。

可是一個細胞內有數百套粒線體,只有 2 套基因組,因此粒線體 DNA 的含量為細胞核數百倍;而且染色體合計超過 30 億個核苷酸,數量無比龐大。可以說,細胞核基因組可供取材的 DNA 量少,需要復原的訊息又多,比粒線體更難好幾個次元。

方法學與時俱進:從 PCR 到次世代定序

一開始,帕波與合作者使用 PCR,但是帕波知道這是死路一條。取樣 DNA 會破壞材料,尼安德塔人的化石有限;PCR 一次又只能復原幾百核苷酸,要完成 30 億的目標遙遙無期。

帕波持續努力克服難關。2000 年人類基因組首度問世,採取「霰彈槍」定序法,大幅提升效率;也就是將 DNA 序列都打碎,一次定序一大堆片段,再由電腦程式拼湊。帕波因此和 454 生命科學公司合作,改用新的次世代定序法,偵測化石中的古代 DNA。2006 年發表的論文可謂里程碑,報告次世代定序得知的 100 萬個尼安德塔人核苷酸,足以進行一些基因體學的分析。

帕波當時在美國的合作者魯賓(Edward Rubin)持續使用 PCR,雙方分歧愈來愈大,終於分道揚鑣。所以很可惜地,2010 年尼安德塔人基因組論文發表時,魯賓沒有參與到最後。這是人類史上第一次,取得滅絕生物大致完整的基因組,也是帕波獲頒諾貝爾獎的直接理由。

帕波戰隊。圖/取自 The Neandertal Genome Project

鐵證:尼安德塔人與智人有過遺傳交流

這份拼湊多位尼安德塔人的基因組,儘管品質不佳,卻足以解答一個問題:尼安德塔人與智人有過混血嗎?答案是有,卻和本來想的不一樣。尼安德塔人沒有長居非洲,主要住在歐洲、西南亞、中亞,也就是歐亞大陸的西部。假如與智人有過混血,歐洲人應該最明顯。結果並非如此。

帕波的組隊能力無與倫比,他廣邀各領域的菁英參與計畫,不只取得 DNA 資料,也陸續研發許多分析資料的手法,其中以哈佛大學的瑞克 (David Reich)最出名。

分析得知,非洲以外,歐洲、東亞、大洋洲的人,基因組都有 1% 到 4% 能追溯到尼安德塔人(後來修正為 2% 左右)。所以雙方傳承至今的混血,發生在智人離開非洲以後,又向各地分家以前;並非尼安德塔人主要活動的歐洲。

首度由 DNA 定義古代新人類:丹尼索瓦人

復原古代基因組的工作相當困難,不過引進次世代定序後,從不可能的任務降級為難題,尼安德塔人重出江湖變成時間問題。出乎意料,同樣在 2010 年,帕波戰隊又發表另外 2 篇論文,描述一種前所未知的古人類:丹尼索瓦人(Denisovan)。不是藉由化石,而是首度由 DNA 得知新的古代人種。

根據細胞核基因組,尼安德塔人、丹尼索瓦人的親戚關係最近,智人比較遠,三群人類間有過多次遺傳交流。圖/取自 參考資料 1

丹尼索瓦人得名於出土化石的遺址(地名來自古時候當地隱士的名字),位於西伯利亞南部的阿爾泰地區,算是中亞。帕波對這兒並不陌生,之前俄羅斯科學家在這裡發現過尼安德塔人化石,而且由於乾燥與寒冷,預計化石中的古代 DNA 保存狀況應該不錯。

帕波戰隊對丹尼索瓦洞穴中的一件小指碎骨定序,首先拼裝出粒線體,驚訝地察覺到這不是智人,卻也不是尼安德塔人,接下來的細胞核基因組重複證實此事。它們變成前後 2 篇論文,帕波出名的不喜歡物種爭論,不使用學名,所以直稱其為「丹尼索瓦人」。

還有幾顆丹尼索瓦洞穴出土的牙齒也尋獲粒線體,而且這些臼齒特別大,型態前所未見。奇妙的是,丹尼索瓦人粒線體、基因組的遺傳史不一樣;和智人、尼安德塔人相比,尼安德塔人的粒線體比較接近智人,細胞核基因組卻比較接近丹尼索瓦人。

這反映古代人類群體間的遺傳交流相當複雜,不只是智人、尼安德塔人,也不只有過一次。後來又在丹尼索瓦洞穴發現一位爸爸是丹尼索瓦人、媽媽是尼安德塔人的混血少女,更是支持不同人群遺傳交流的直接證據。

遠觀丹尼索瓦洞穴。圖/取自論文〈Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave〉的 Supplementary information

回溯分歧又交織的人類演化史

重現第一個尼安德塔人基因組後,帕波戰隊持續改進定序與分析的技術,也獲得更多樣本,深入不同族群的分家年代、彼此間的混血比例等問題,新知識不斷推陳出新。

丹尼索瓦人方面,如今仍無法確認他們的活動範圍,不過很可能是歐亞大陸偏東部的廣大地區。一如尼安德塔人,丹尼索瓦人也與智人有過遺傳交流。

最初估計某些大洋洲人配備 4% 到 6% 的丹尼索瓦人血緣,後來修正為 2% 左右(不同方法估計的結果不一樣,總之和尼安德塔血緣差不多)。不同智人具備丹尼索瓦 DNA 的比例差異頗大,某些大洋洲人之外,東亞族群也具備些許,歐亞大陸西部的人卻幾乎沒有。

到帕波獲得諾貝爾獎為止,古代 DNA 最早的紀錄是超過一百萬年的西伯利亞古代象。圖/最早古代DNA,超過一百萬年的西伯利亞象

至今年代最古早的人類 DNA,來自西班牙的胡瑟裂谷(Sima de los Huesos),距今 43 萬年左右(最早的是超過一百萬年的古代象,由受到帕波啟發的其餘團隊發表)。根據 DNA 特徵,胡瑟裂谷人的細胞核基因組更接近尼安德塔人,可以視作初期的尼安德塔人族群。然而,他們的粒線體卻更像丹尼索瓦人。

帕波開發的研究方法,不只針對消逝的智人近親,也能用於古代智人與其他生物,累積一批數萬年前智人的基因組。釐清近期的混血事件外,還能探討不同人群當初分家的時期。估計尼安德塔人、丹尼索瓦人約在 40 多萬年前分家,他們和智人的共同祖先,又能追溯到距今 50 到 80 萬年的範圍。

智人何以為智人?遠古血脈的傳承,磨合,新適應

消逝幾萬年的尼安德塔人、丹尼索瓦人,皆為智人的極近親。由於數萬年前的遺傳交流,仍有一部分近親血脈流傳於智人的體內。這些血脈經過數萬年,早已融入成為我們的一部分。

人,人,人,人呀。圖/取自 參考資料 2

智人的某些基因與基因調控,受到遠古混血影響。最出名的案例,莫過於青藏高原族群(圖博人或藏人)的 EPAS1 基因繼承自丹尼索瓦人,比智人版本的基因更有利於適應缺氧。另外也觀察到許多案例,與免疫、代謝等功能有關。

近年 COVID-19(武漢肺炎、新冠肺炎)席捲世界,觀察到感染者的症狀輕重受到遺傳差異影響;其中至少兩處 DNA 片段,一處會增加、另一處降低住院的機率,都可以追溯到尼安德塔人的遠古混血。

非洲外每個人都有 1% 到 2% 血緣來自尼安德塔人,不同人遺傳到的片段不一樣。將不同智人個體的片段拼起來,大概能湊出 40% 尼安德塔人基因組(不同算法有不同結果),也就是說,當初進入智人族群的尼安德塔 DNA 變異,不少已經失傳。

失傳可能是機率問題,某一段 DNA 剛好沒有智人繼承。但是也可能是由於尼安德塔 DNA 變異,對智人有害或是遺傳不相容,而被天擇淘汰。遺傳重組之故,智人基因組上每個位置,繼承到尼安德塔變異的機率應該差不多;可是相比於體染色體,X 染色體的比例卻明顯偏低;這意謂智人的 X 染色體,不適合換上尼安德塔版本。

例如 2022 年發表的論文,比較 TKTL1 基因上的差異對智人、尼安德塔人神經發育的影響。圖/取自〈Human TKTL1 implies greater neurogenesis in frontal neocortex of modern humans than Neanderthals

智人之所以異於非人者幾希?藉由比較智人的極近親尼安德塔人,能深入思考這個大哉問。是哪些遺傳改變讓智人誕生,後來又衍生出什麼不可取代的遺傳特色?另一方面也能反思,某些我們以為專屬智人的特色,其實並非智人的專利。

分析遺傳序列,畢竟只是鍵盤辦案,一向雄心壯志的帕波,當然想要更進一步解答疑惑。比方說,尼安德塔人、智人間某處 DNA 差異對神經發育有什麼影響?體外培養細胞、模擬器官發育的新穎技術,如今也被帕波引進人類演化學的領域。

瑞典與愛沙尼亞之子,德國製造,替人類做出卓越貢獻的人

回顧完帕波到得獎時的精彩成就,他的工作與生理或醫學有哪些關係,各位讀者可以自行判斷。我還是覺得沒什麼直接關係,如遠古混血影響病毒感染的重症機率這種事,那些 DNA 變異最初是否源自尼安德塔人,其實無關緊要。不過多少還是有些影響,像是為了研究古代基因組而研發出的基因體學分析方法,應該也能用於生醫領域。

《尋找失落的基因組》台灣翻譯本。

帕波 2014 年時發表回憶錄《尋找失落的基因組》,自爆許多內幕。台灣的翻譯出過兩版,可惜目前絕版了。我在 2015 年、2019 年各寫過一篇介紹。書中有許多值得玩味之處,不同讀者會看到不同重點,有興趣可以找來閱讀,看看有什麼啟發。

主題是諾貝爾獎就不能不提,帕波得獎也讓諾貝爾新添一組父子檔,他的爸爸伯格斯特龍(Sune Karl Bergström)是 1982 年生理或醫學獎得主。為什麼父子不同姓?因為他是隨母姓的私生子,父子間非常不熟。

他的媽媽卡琳.帕波(Karin Pääbo)是愛沙尼亞移民瑞典的化學家,2007 年去世前曾在訪問提及,她兒子在 13、14 歲時從埃及旅遊回來,對科學產生興趣。帕波獲頒諾貝爾獎後受訪提到,可惜媽媽已經去世,無法與她分享榮耀。移民異國討生活的單親媽媽,能夠養育出得到諾貝爾獎的兒子,也可謂偉大成就。

人類演化的議題弘大淵博,但是究其根本,依然要回歸到一代一代的傳承。每個人都無比渺小,卻也是全人類中的一份子,親身參與其中。諾貝爾生理或醫學獎 2022 年的頒獎選擇,乍看突兀,仔細思索卻頗有深意。帕波的研究也許很不生理或醫學,卻再度強化諾貝爾奬設立的精神:「獎勵替人類做出卓越貢獻的人」。

  • 帕波得獎後接受電話訪問:

延伸閱讀

參考資料

  1. Press release: The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
  2. Advanced information. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
  3. Geneticist who unmasked lives of ancient humans wins medicine Nobel
  4. Ancient DNA pioneer Svante Pääbo wins Nobel Prize in Physiology or Medicine
  5. Nature 論文蒐集「Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022
  6. Estonian descendant Svante Pääbo awarded Nobel prize

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頭好撞撞追求女生的「獬豸鹿」,和長頸鹿脖子變長有什麼關係?
寒波_96
・2022/08/31 ・2359字 ・閱讀時間約 4 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

長頸鹿最顯眼的特色莫過於長脖子。牠們祖先的脖子沒有那麼長,從短頸鹿變成長頸鹿是為什麼呢?一般說法是長脖子有利於覓食,天擇有優勢。然而一篇 2022 年的論文,報告一款長頸鹿的遠古親戚之餘,還主張脖子變長和性擇有關:男生脖子長有利於求偶。此一論點能相信嗎?

長頸鹿男生用脖子互撞,是爭取女生的手段之一。圖/參考資料 1

頭好撞撞向女生求愛!

進入主題以前,先請大家動動腦:分類學中,馬是馬科,人是人科,豬是豬科,牛是牛科,羊是牛科(!),鹿是鹿科,長頸鹿是哪一科?

這個問題很容易答錯,正確答案是:長頸鹿就是長頸鹿科(Giraffidae)。

多數人大概根本不知道有個長頸鹿科,它如今獸口單薄,只剩下住在非洲的長頸鹿、㺢㹢狓兩群。不同人對於長頸鹿有幾個物種見解不一,反正就是一群類似的長頸鹿。㺢㹢狓的知名度很低,許多人是從博客來 Okapi 網站的吉祥物認識牠。㺢㹢狓沒有長脖子,這點與許多長頸鹿科的古代親戚類似。

長頸鹿科及其近親們,古時候的多樣性遠勝現在。獬豸鹿便是其中一員,牠們住在中新世(Miocene)早期, 約莫 1700 萬年前的新疆。多年下來古生物學家在準噶爾盆地蒐集到幾件化石,可以推測獬豸鹿的體型,以及腦補頭部、頸部的狀況。

獬豸鹿男生想像圖。圖/參考資料 3

新發表的論文將其定義為新的物種:Discokeryx xiezhi,屬名和種小名都是新的。屬名 Discokeryx 的英文意思為 round-plated horn,可以翻譯作圓板角;種小名 xiezhi 則來自傳奇上古神獸「獬豸」,本文皆稱之為獬豸鹿,唸作蟹智露

研究者根據化石認為,獬豸鹿的頭部、頸部適應衝撞,頭好撞撞的戰鬥值很高,男牲求偶時可能用衝撞來爭搶女牲。會用腦袋撞來撞去的動物並不罕見,論文分析後主張,獬豸鹿的撞擊能力可謂難波萬,比所有古今的牛、羊、馬、豬都更能撞。

不過接下來的推論乍看有點神奇:脖子長有利同性競爭,於是愈來愈長變成長頸鹿!?

獬豸鹿、長頸鹿,與眾多親戚們的演化關係。圖/參考資料 1

向女生求愛,使得脖子長?

關於這點,其實沒有比較明確的證據。論文的思路是,長頸鹿古早近親們在頭部、頸部變化的花樣不少,堅頭曼們競爭女生的性擇力量,應該是適應的一大影響力。長頸鹿祖先的脖子變長,或許就是為了求偶有優勢。

長頸鹿和獬豸鹿的親戚關係如何?應該沒有直接關係。獬豸鹿住在 1700 萬年前的新疆草地,長頸鹿脖子變長則發生在 500 萬年前的非洲草地,算是上新世(Pliocene)早期。沒有證據支持獬豸鹿是長頸鹿的直系祖先,兩者頸部是獨立演化,適應方向也不一樣。

獬豸鹿和長頸鹿的年代差距非常遠。圖/參考資料 1

然而,論文很努力類比,強調兩者的相似。假如頭、頸適應的主要驅動力是性擇,獬豸鹿超耐撞是性擇所致,那麼長頸鹿脖子超長也有機會是性擇造成。

動物吃進不同的食物,會影響身體構造的成分,能夠由穩定同位素判斷飲食組成。對新疆獬豸鹿的牙齒分析得知,牠們當年應該住在乾燥的草地,也許乾旱到其他大型動物都不太能生存。

現在的長頸鹿也時常住在資源稀缺,不太有牛、羊的棲位。苦行的邊緣路線,或許是長頸鹿及其部分古代親戚的特色。

獬豸鹿生活的生態系想像圖,牠們或許能住在比其他動物更邊緣的棲位。圖/參考資料 2

一項特徵的演變,受到性擇影響之外,也可能涉及天擇。論文的說辭是,長頸鹿脖子變長一開始為性擇影響,尺寸增長有利於獲得女生歡心;脖子變長以後更容易取得資源,也對天擇有利。所以長期看來性擇、天擇兩個方向,都支持脖子延長的趨勢,也衍生出如今的長頸鹿。

不過這件事和獬豸鹿有關係嗎?好像沒有。

長頸鹿的脖子變長,和男牲競爭女牲有關嗎?這題交給各位讀者自行判斷。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wang, S. Q., Ye, J., Meng, J., Li, C., Costeur, L., Mennecart, B., … & Deng, T. (2022). Sexual selection promotes giraffoid head-neck evolution and ecological adaptation. Science, 376(6597), eabl8316.
  2. Strange fossil solves giraffe evolutionary mystery
  3. How the giraffe got its neck: ‘unicorn’ fossil could shed light on puzzle
  4. This ancient giraffe relative head-butted rivals with an ‘amazing sexual weapon’

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
173 篇文章 ・ 619 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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這是真的嗎?傳說級的暴龍之血,引起古生物學家的學術攻防戰!──《 誰讓恐龍有了羽毛? 》
臉譜出版_96
・2022/08/17 ・4514字 ・閱讀時間約 9 分鐘

流傳了六千萬年的血液!找到疑似暴龍的血管和細胞

體認到 DNA 不能持續存在個幾千年,讓大家失望不已。也因此,所有那些聲稱找到數百萬年前昆蟲、植物和細菌 DNA 的投稿文章,最後全都被學術期刊拒絕。

千萬年下來,DNA 幾乎無法保存良好,使得古生物學家難以藉此完全破解恐龍的秘密。圖/Pixabay

然而,要是恐龍化石中存在有其他種類的蛋白質呢?好比說骨骼中特定的蛋白質?一九九七年發表了一篇發現恐龍血跡的文章,又為大家帶來新希望。

由瑪麗.史懷哲(Mary Schweitzer)領導的蒙大拿州立大學(Montana State University)的研究團隊表示,他們已經從保存完好的暴龍骨骼中抽取出蛋白質和血液化合物。

若真是如此,這將使我們對恐龍的生理學有更進一步的認識——它們的血紅蛋白結構可能會提供攜氧能力的線索,解決恐龍是否為溫血動物的爭議。

瑪麗.史懷哲因為受到一具保存異常完好的暴龍骨架所啟發,而展開她尋找古代蛋白質的探尋。「就某些方面來看,它幾乎與現代骨骼相同,並沒有受到礦物質的填充,」她說。

外面一層緻密的骨層似乎阻止了水分進入,所以內部的骨骼看來和新鮮的一樣。史懷哲鑑定出這些內部區域的蛋白質和可能的 DNA。她這樣描述當時的興奮之情:

實驗室裡充滿了驚奇的低語聲,因為我注意到血管內有一些我們以前從未注意到的東西:微小的圓形物體,呈半透明的紅色,中間則是黑色的。

然後一位同事過來看了看,大喊道:「你找到紅血球。你找到紅血球了!這看起來就跟一塊現代骨骼一樣。

但是,當然,我無法相信。我問實驗室的技術員:「這骨骼畢竟有六千五百萬年的歷史。紅血球怎麼可能保存那麼久?」

瑪麗.史懷哲的研究團隊可能在暴龍的骨骼中,找到了牠們的血管以及細胞。圖/Science

然後我們對這根可能含有紅血球的骨骼進行測試。骨骼中似乎確實含有血紅素,這是血液中的血紅蛋白分子上負責攜帶氧氣的那部分。

血紅素呈紅色,這也是血液呈紅色的原因,因為這當中富含鐵,在與氧氣結合時就會呈現紅色,這有點類似鐵生鏽時會出現顏色變化的原理。

質疑:這些是恐龍本身的組織,還是外來汙染?

然而,許多其他科學家質疑這些報告,並認為骨骼中富含鐵的痕跡與血液或血液製品無關,可能只是這動物在遭到掩埋很長時間後進入骨骼的鐵質。

在受到許多評論——有些公平,有些可能不公平——後,瑪麗.史懷哲和她的團隊在二〇〇五年又在《科學》雜誌上發表了一篇後續文章,題為「暴龍的軟組織血管和細胞保存」(Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex)。

她的團隊溶解掉一些四肢部位堅硬骨骼的磷酸鈣,留下了由狹窄的血管組成的殘留物,其中包含可以擠出的圓形物體。

從圖 A 中可以發現,脫礦的骨骼基質具有彈性,在箭頭處,拉伸後仍然可以恢復,而在圖 C 箭頭處可以看到纖維狀的特徵。圖/Science

脫礦後的骨骼基質是纖維狀的,並保留了一些原始彈性——在一根將近有七千萬年的化石上,這是非常驚人的。

在後來針對相同材料的研究中,史懷哲和她的同事進行了一系列生化測試,試圖證明這些彈性纖維線是由膠原蛋白組成,就像在原始骨骼中那樣。

骨骼通常由兩種主要材料組成:磷灰石礦化針,這是一種磷酸鈣,會嵌入在纖維性的膠原蛋白中。正是這種彈性蛋白質和硬礦物質的結合,賦予活體骨骼有趣的特性,讓骨骼能夠彎曲(在某個角度範圍內),但彎太大還是會脆裂折斷。

在沒有磷灰石晶體的地方,膠原蛋白形成軟骨,這種柔軟的材料讓我們的耳朵和鼻子變硬,也是鯊魚骨骼的主要成分。

不久之後,在二〇〇八年,托馬斯.凱耶(Thomas Kaye)及其同僚將重新解釋所有這些化石發現,指出這全是人為因素所造成的。他們說,這個疑似血管的構造可能是細菌膜,而所謂的紅血球只是黃鐵礦晶體,是一種硫化鐵礦物。

反轉、反轉再反轉,究竟誰比較靠近真相?

瑪麗.史懷哲對這些批評並不買單,到了二〇一五年,她的研究似乎得到了另一個研究團隊的證實,他們表示從八塊白堊紀時代的恐龍骨骼中取得膠原蛋白和紅血球。

然而,到了二〇一七年,又有一篇文章發表,曼徹斯特的麥克.巴克萊(Michael Buckley)及其同事顯示,這些暴龍的膠原蛋白主要是由實驗室汙染物、土壤細菌以及鳥類血紅蛋白和膠原蛋白所組成的。

他們特別指出,那個所謂的恐龍蛋白質與現代鴕鳥的序列相吻合——這是很容易出錯的地方,若是在分析化石材料的實驗室中,也處理這些現代生物的樣本,就會出現這樣的錯誤。

然後,情況變得比較明朗。在二〇一八年的一篇論文中,耶魯大學的博士生亞斯米娜.偉曼恩(Jasmina Wiemann)帶領的一個小組再次研究了那些去除所有礦物質後的化石骨骼中的血管和其他褐色物質。

她進行了一連串複雜的測試,發現這些血管和組織都是真的,但其組成已經不是最初的蛋白質,可能只有膠原蛋白還保持原樣。

其他的成分都已腐爛,轉變成另一種形式,稱為N-雜環聚合物(N-heterocyclic polymers)——所以事實上,瑪麗.史懷哲是對的,她發現的確實是血管、皮膚細胞和神經末梢的一部分,只是在化石化的過程中,蛋白質發生本質上的轉變。

原始的膠原蛋白有可能被保存下來,但處理時必須格外小心,確保它沒有受到汙染。在一九九二年,荷蘭研究人員傑哈德.麥瑟(Gerard Muyzer)從兩隻白堊紀恐龍的骨骼中找到另一種骨蛋白,稱為骨鈣素(osteocalcin)。

有可能是骨鈣素(osteocalcin)讓恐龍骨頭組織可以逃離腐化的命運。圖/Wikipedia

骨鈣素存在於所有脊椎動物的骨骼中,其作用類似於荷爾蒙,可以刺激骨骼修復以及其他生理功能。骨鈣素是一種堅韌的蛋白質,可以非常牢固地與骨礦物質結合,正是因為如此,似乎可以逃過腐化的命運。

它也是一種相對較小的蛋白質,由大約五十個胺基酸組成。在二〇〇二年,曾經為一隻五萬五千年前的野牛化石的骨鈣素分子進行完整定序。也許有一天,我們也可以幫恐龍的骨鈣素定序。

雌、雄恐龍長得到底一不一樣?

長久以來古生物學家一直認為,恐龍具有雌雄二形性,也就是兩性的外觀不同,至少有些種類是如此,就如同之前在第四章中看到的。

在過去,有人曾認為晚白堊世長角的角龍類和長冠的鴨龍類這些植食性動物是如此,牠們的骨架組成大同小異,只是頭上頂著的冠或角不同。

但若根據這種說法,奇怪的案例就出現了:所有的雄性會在一個時期都生活在一個地方,而所有的雌性,也就是頭骨稍微有些差異的個體,則碰巧在另一個時期生活在另一個地方。

這個例子讓假設完全無法成立!

然而,近來恐龍的雌雄二型性再度成為焦點,因為現在我們可以辨識一些羽毛顏色和圖案細節。

有許多動物的雄性、雌性具有非常迥異的外表,恐龍是否也有類似的現象?圖/Wikipedia

現在普遍認為,許多恐龍的羽毛可能是用於展示,而條紋和頭冠則暗示著雄性在交配前的求偶展示,就跟多數鳥類一樣,而這正是性擇在恐龍演化中扮演的關鍵作用,如之前在第四章所提到的。

髓質骨,也許是破解恐龍性別的關鍵!

最棒的是,我們或許能夠根據這些明確的證據來辨別某些恐龍的性別。

大多數的雌鳥都長有一種特殊的骨骼叫做髓質骨(medullary bone),這是一種填充髓腔的海綿狀骨骼,會出現在某些肢體骨骼的核心。

在現代鳥類中,最初是一九三四年在鴿子身上注意到,然後在麻雀、鴨子和雞的骨架中也有觀察到。鳥的身體可以很快生成髓質骨,也可以很快地將其拆解回收,算是一種鈣質的儲藏庫,在需要形成蛋殼時可以快速釋出原料。

後來的研究發現,所有的現代鳥類都是如此。

生理實驗顯示,在雌鳥開始產卵時,髓質骨會在整套骨架的許多骨骼核心累積,然後隨著鈣進入發育中的蛋殼而減少。髓質骨的發育和轉移會隨著季節而出現週期性的變化,主要是受到雌激素(Oestrogen)和其他與繁殖週期相關的荷爾蒙所控制。

二〇〇五年,瑪麗.史懷哲首次在現代鳥類之外的暴龍身上發現髓質骨。從那時起,也陸續在其他獸腳類恐龍和鳥臀目中的腱龍(見隔頁)和難捕龍(Dysalotosaurus),以及已滅絕的孔子鳥和企鵝(Pinguinis)中發現。

由位於開普敦的南非博物館的阿努蘇亞.欽薩米-圖蘭(Anusuya Chinsamy-Turan)及其同僚所發表的一篇關於孔子鳥的研究特別有說服力,因為他們證明鑑定出髓質骨的化石都是雌性標本(參見下圖)。

白色箭頭處,即為雌孔子鳥的髓骨。圖/臉譜出版

在中國博物館蒐集到的數千個烏鴉大小的孔子鳥標本中,已經確定出雌雄兩性的形態。

有一個非常經典的標本是在同一塊石板上同時有雄鳥雌鳥——推測是雄鳥的那隻,長有旗桿般的長尾羽,而假設是雌鳥的那隻則沒有。

因此,就跟現代鳥類一樣,雄性長有荒謬的裝飾品,以便向較為敏感但外表單調的雌性炫耀,試圖展現牠強韌的特性,暗示牠將會是一個好父親。

欽薩米-圖蘭及其同僚在一個顯微切片中發現了位於內腔的髓質骨,其海綿狀的骨組織與一般較為規則和緻密的骨骼完全不同。髓質骨只有在雌性身上發現,從來沒有在雄性身上發現——雖然也不是所有的雌性都有,因為牠們死時並非都處於繁殖季。

不過,在其他例子中對於髓質骨的功能則還有爭議,比方說有研究指出在暴龍和異特龍等大型恐龍身上也有發現髓質骨。他們提出另一種解釋,認為些大型恐龍中之所以有海綿骨,可能與生長突增(growth spurt)有關。

有些體形較大的恐龍,生長速度非常快,幾個月內,體重可增加數百公斤,因此會需要快速取得和調動鈣質,我們將在第六章談這類恐龍。

在現生鳥類,甚至是化石鳥類中,髓質骨的存在是為了繁殖,這一點毋庸置疑,但只有在小型恐龍身上發現這類骨骼,也許是因為產卵對牠們來說是一項巨大工程,就像對今天的鳥類一樣。

從這一對孔子鳥的化石可以看見明顯的雌雄二型性。圖/臉譜出版

深入研究恐龍骨骼,認識牠們的生理機能和交配行為是一回事,但我們到底能不能一如本章開頭的主題所問的,設計出一隻活生生的恐龍呢?

——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛? 》,2022 年 7 月,臉譜出版

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