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貓貓的世界征服史:從抓老鼠到沙發馬鈴薯

農夫:是擅長抓老鼠的朋友呢

貓不只在台灣,也在世界上許多地方大受歡迎。人類最早是在什麼地方,與牠們發生關係的呢?

你看我躺在電腦上,也可愛得拿我沒轍吧~圖/By s9234460 @ pixabay, CC0 Public Domain

目前馴化貓最早的證據,來自塞浦路斯距今 9500 年前的墓葬,有隻貓完整地與人被葬在一起1。為什麼死掉以後還要一直在一起?理由現在已不可考,只能確定那個時候,貓已經與人建立起某種關係了。

貓最初被馴化的地點,應該不是塞浦路斯,而是肥沃月灣,也就是世界最早的農業起源地。科學家推論,貓的馴化與老鼠有關。人類本來以採集狩獵維生,不會儲藏大量食物,也不長期在一地定居;等到一萬多年前農業發明以後,人類開始定居、儲藏糧食,也引來了老鼠;老鼠是貓的狩獵對象,跟著老鼠前來的貓,有了接觸人類的機會,或許,貓就此與最早的農夫成了朋友。

事實上,肥沃月灣中的黎凡特(現在的以色列、約旦、敘利亞一帶),其居民開始定居與儲藏食物,比種田更早數千年。最近研究指出,其實在黎凡特人開始定居,尚未正式成為農夫以前,老鼠就已經出現了2;假如老鼠比本來預期的更早來襲,貓與人結緣的歷史也會更早嗎?這個有趣的題目,目前仍沒有研究。(延伸閱讀 1)

野貓的 5 個亞種。圖/取自 Nature 影片〈Cat domestication: From farms to sofas

用古貓 DNA 研究馴化史

當今世上的野貓(Felis silvestris)被分為 5 個亞種,所有馴化的家貓都可以追溯到,原產於北非與中東的非洲野貓Felis silvestris lybica)一種,其他 4 種歐洲野貓(Felis silvestris silvestris)、亞洲野貓(Felis silvestris ornate)、南非野貓(Felis silvestris cafra)、中國野貓(Felis silvestris bieti),與家貓之間有情慾交流,不過沒有被馴化過的證據。

野貓的 5 個亞種的自然分佈範圍。圖/取自 ref 3

一般的馴化動物,與祖先或野生的親戚相較,型態、習性等許多特徵會產生差異,不過家貓與野貓間的很多特徵,變化都很有限。所幸科學家已經知道,可以根據粒線體 DNA 上,一段 286 個核苷酸長的序列,分辨出 5 種亞種;所有馴化貓皆屬於第五型(IV),旗下又可再細分為 5 種:A、B、C、D、E,以 A 與 C 最多。

一隊科學家,搜集許多古代貓的樣本,取得其中 200 多個樣本的古貓 DNA,試圖研究貓的馴化歷史3。樣本最古早的距今 9000 年,最接近現代的則是 19 世紀;比較各地與不同時期的古貓 DNA 以後,研究團隊發現,A 貓與 C 貓的發展史截然不同。

根據粒線體 DNA 的差異,野貓與馴化貓可以分為 5 群,馴化貓皆屬於 IV,其下又可以再細分成 5 個支系 A、B、C、D、E。圖/取自 ref 3

農業誕生後的新石器時代,在中東一帶,以及幾千年後歐洲的古貓,遺傳上以 A 貓為主,還有少少的 B 貓,表示最初與人成為朋友的貓,應該屬於 A 這個粒線體支系。當今另一主流 C 貓是怎麼來的?一些證據指出,古埃及是一個重要的養貓中心;這回論文發現,距今 2800 年起的埃及古貓都屬於 C 貓,因此 C 貓這個支系,應該與埃及關係密切。

古埃及的貓-女神、假木乃伊、沙發馬鈴薯

埃及人開始養貓的年代,遠遠比 2800 年前更早。目前埃及最早有馴化貓的證據,處於古埃及文明尚未正式開始,也還沒有金字塔的 5700 年前,那時算是前王朝時期4。在當時上埃及的城市-希拉孔波利斯(Hierakonpolis,鷹隼城)出土的一處古墓,考古學家發現墓中有與人一起下葬,保有完整骨架的貓,而且 not one,not two,not three……一共有一女一男四小,共 6 隻之多!

古埃及遺址希拉孔波利斯出土,距今 5700 年貓的完整骨架。圖/取自 荷語天主教魯汶大學 新聞稿〈Ancient DNA reveals role of Near East and Egypt in cat domestication

隨後數千年,隨著古埃及文明的發達,貓也成為古埃及文化中,常見的藝術、宗教形象。埃及眾神中,有女性貓神芭絲特(Bast/Bastet);古埃及人也製作過許多貓的木乃伊,還因為供不應求,使得黑心商人生產過為數眾多,裡面根本沒有貓的假貨木乃伊。(延伸閱讀 2)

古埃及是一大養貓中心,古埃及人還會將貓製成木乃伊。圖/取自 Nature 影片〈Cat domestication: From farms to sofas

埃及是富裕的農業中心,由眾多描述貓的藝術作品中,可以看見貓的角色,在古埃及經歷過明顯的演變。最早期的作品中,貓在狩獵老鼠;之後的作品裡,貓與人一起打獵;可是更晚期的作品,貓出現在餐桌旁邊。簡直就是,從獵捕老鼠,變成沙發馬鈴薯5

從中東與埃及,前進到世界每一個角落

距今 2800 年的埃及古貓屬於 C 貓,不同於更早之前源自中東的 A 貓。然而 C 貓從何而來,是從中東傳入後在埃及發揚光大,或是在埃及本地獨立馴化而成,由於目前沒辦法得到埃及更早以前的古貓 DNA,因此無法釐清。不過仍能確定,埃及是個重要的育貓中心。

在鼠輩肆虐的船上,貓能發揮其老鼠殺手的價值。圖/取自 Nature 影片〈Cat domestication: From farms to sofas

埃及後來屬於羅馬的一員,成為歐亞大陸西部的糧倉,是國際貿易體系中的重要一環,而埃及 C 貓也跟著前進各地。隨後的時光中,C 貓陸續於各處現身,值得一提的是,研究團隊在位於現在德國的波羅的海側,曾經是維京人港口的 Ralswiek,也找到 C 貓的蹤跡,由此推論,擅長航海與貿易的維京人,也曾替傳播 C 貓出了一份力。(延伸閱讀 3)

發源自中東與埃及,可以在船上捕鼠的貓,或許就靠著作為船貓與旅伴的角色,隨著人類最終征服了全世界。

受歡迎的古典虎斑貓

野貓與馴化貓的差異不多,其中之一是貓毛的花紋。野貓的斑紋大部分屬於鯖魚虎斑(mackerel-like tabby),而家貓中,古典虎斑(classic / blotched tabby)的比例很高。貓貓斑紋的型態是由 transmembrane aminopeptidase QTaqpep)基因控制,這次研究也偵測了古貓中,此一基因的版本。

貓的 2 種虎斑花紋,左邊是鯖魚虎斑,右邊是古典虎斑。圖/取自 ref 3

儘管貓的馴化史,可能已經長達一萬年之久,研究團隊卻發現古典虎斑要等到 14 世紀,才在鄂圖曼土耳其首度出現,然而才過了幾百年,古典虎斑卻已經是如今全世界家貓的常見特徵。這表示 14 世紀以後的人,有意挑選配備古典虎斑的貓飼育,此般對外形的偏好,在從前幾千年都沒有發生過。

貓的各種虎斑花紋。圖/取自 〈虎斑斑紋圖解

貓與人,一段良緣

貓最初與人類結緣的理由,可能是獵捕老鼠。有趣的是,最近有其他論文報告,中國北方距今 5000 年左右,新石器時代的遺址中,也發現了馴化的貓科動物-石虎(Prionailurus bengalensis6。這表示小型貓科動物與農夫發展出共生關係,在歷史上發生過不只一次;然而這段關係似乎沒能延續太久,因為今日歐亞大陸東方的貓,仍是源自中東、埃及的血脈,與東亞的石虎無關。(延伸閱讀 4, 5)

時至今日,人類的生活品質比幾千年前大幅進步,與人共同生活的貓,任務也從最初的獵捕老鼠,成了陪伴人類的沙發馬鈴薯(百萬貓奴點頭同意)。這回的研究,大大增進我們對貓馴化歷程的了解;不過粒線體 DNA 畢竟只能反映部分的遺傳歷史,不如整個細胞核基因組,期待未來科學家能取得完整的古貓基因組,拼湊出更詳細的貓族大歷史。

延伸閱讀:

  1. 短篇  人鼠之間-人類開始定居,家鼠也隨之誕生
  2. 假木乃伊風雲
  3. 在船中長眠的武士:十世紀的維京船葬
  4. 貓咪在歷史上被馴化了兩次?
  5. 短篇 中東一萬年前馴化貓,中國5000年前馴化石虎

參考文獻

  1. Vigne, J. D., Guilaine, J., Debue, K., Haye, L., & Gérard, P. (2004). Early taming of the cat in Cyprus. Science, 304(5668), 259-259.
  2. Weissbrod, L., Marshall, F. B., Valla, F. R., Khalaily, H., Bar-Oz, G., Auffray, J. C., … & Cucchi, T. (2017). Origins of house mice in ecological niches created by settled hunter-gatherers in the Levant 15,000 y ago. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201619137.
  3. Ottoni, C., Van Neer, W., De Cupere, B., Daligault, J., Guimaraes, S., Peters, J., … & Becker, C. (2017). The palaeogenetics of cat dispersal in the ancient world. Nature Ecology & Evolution, 1(7), 0139.
  4. Van Neer, W., Linseele, V., Friedman, R., & De Cupere, B. (2014). More evidence for cat taming at the Predynastic elite cemetery of Hierakonpolis (Upper Egypt). Journal of Archaeological Science, 45, 103-111.
  5. Ancient Egyptians may have given cats the personality to conquer the world
  6. Vigne, J. D., Evin, A., Cucchi, T., Dai, L., Yu, C., Hu, S., … & Dobney, K. (2016). Earliest “Domestic” Cats in China Identified as Leopard Cat (Prionailurus bengalensis). PloS one, 11(1), e0147295.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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關於作者

寒波

生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。