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洛杉磯商業區溝鼠的跳蚤帶有人類病原

葉綠舒
・2011/12/08 ・822字 ・閱讀時間約 1 分鐘 ・SR值 487 ・五年級

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這篇文章是由老葉與分遺系100級第七組同學合力完成的
自古以來有人就有老鼠。在大都市裡面不難發現他們的蹤影,但是他們同時也在人類的歷史上留下「臭名」;中世紀在歐洲令人聞之色變的鼠疫(黑死病)當時的紀錄光是挪威就死掉一半的人口。
圖片來源:維基百科

目前已知鼠疫應該是來自於亞洲,沿著絲路西傳到歐洲。在鼠疫神秘的消失以後,有些疾病(如漢他病毒hantavirus、隱孢子蟲病cryptosporidiosis、弓漿蟲症toxoplasmosis)仍藉由家鼠(Rattus norvegicus溝鼠、褐鼠,大都市裡最主要的有害動物)來傳播(1)。但是筆者要強調的是,令人聞風喪膽的鼠疫並非經過家鼠傳播,而是由其他種類的老鼠身上的鼠蚤來散佈的

根據環境和應用微生物學雜誌上的報導(2),大部分在加州洛杉磯的商業區老鼠身上的跳蚤帶著Bartonella屬的細菌,其中很多是人類病原。

研究團隊裡的Sarah Billeter說,他們已把調查範圍縮小到Xenopsylla cheopis這種跳蚤,因為這種跳蚤會寄生在溝鼠身上,同時也會咬人類;過去傳播鼠疫的跳蚤也是牠。

Bartonella是革蘭氏陰性菌,感染紅血球和血管內皮細胞,其中超過半數會造成人類的疾病。研究團隊發現在採集到的跳蚤中有百分之七十二有B. rochalimae,B. rochalimae曾經使一個從祕魯度假回來的人生病,症狀包括發燒、失眠、噁心、頭痛、輕微的咳嗽以及反複的發燒、脾腫大和貧血。 另外也曾經造成一隻狗的心內膜炎。

在其他的跳蚤身上找到B. tribocorum ,一個可以在世界各地(包括法國)的齧齒目動物身上找到的細菌;這細菌最初是從一個發燒的泰國人身上找到的. 但是目前還不知道B. tribocorumis是否會導致人類疾病。

從公共衛生的角度來說, 因為溝鼠跟人類還有寵物會有近距離接觸的緣故,確定溝鼠是否是人畜共通的Bartonella spp的帶原者是很重要的。當然,除了確認溝鼠是否是帶原者以外,研究者也很想知道究竟X. cheopis是否可以把病原散佈到人身上。

參考資料:

1. Wikipedia. 2011/11/24. Brown rat.
2. ScienceDaily. 2011/11/16. Fleas collected from Norway rats in downtown Los Angeles carry human pathogen

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葉綠舒
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做人一定要讀書(主動學習),將來才會有出息。

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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2022/11/01 ・2113字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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一場虎年的中亞瘟疫,預示隨後黑死病的開端?
寒波_96
・2022/07/06 ・4313字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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鼠疫桿菌導致的黑死病,史稱鼠疫桿菌的第二次大流行,公元 1346 到 1353 年的大瘟疫影響歐洲非常深遠。已知最早 1346 年的病例位於黑海附近,不少學者卻主張這波鼠疫桿菌來自更東方。2022 年發表的論文報告,在天山地區的古墓中,找到黑死病起源的線索。

中亞的天山地區,是黑死病的發源地?圖/參考資料 2

威脅潛伏:來自黑海更東方的鼠疫桿菌

取樣古代 DNA 的技術成熟後,如今可以直接定序遺骸中的 DNA 片段,查看是否存在鼠疫桿菌(Yersinia pestis)等微生物。一系列研究得知,人類感染鼠疫桿菌的歷史超過五千年,因此在黑死病的年代,鼠疫桿菌並非新型傳染病,只是以前都沒有過那麼嚴重。

鼠疫桿菌和所有生物一樣,會持續改變遺傳序列。假如黑死病源自黑海的更東方,那麼在比黑死病興起更早的時間點,黑海東邊的某處,應該能見到導致黑死病的鼠疫桿菌品系,變成黑死病品系之前,還差一點的樣貌。

最近一隊專家重新調查,早在一百多年前便已得知的遺址。用現代的國家疆域劃分,地點位於吉爾吉斯北部,伊塞克湖(Issyk-Kul)周圍的楚河谷(Chüy Valley)兩處遺址:Kara-Djigach 和 Burana。

早在公元 1885 到 1892 年,俄羅斯帝國時代的考古學家 Nikolai Pantusov、Daniel Chwolson 便探索過這兒。

公元 1886 年對 Kara-Djigach 的考古調查。圖/參考資料 2

世界各地的考古遺址,數量其實非常多,但是大部分都沒有受到重視。吉爾吉斯古墓時隔一百多年後又引起注意,是因為有些墓葬的石碑記錄提到「瘟疫」,剛好被新時代的專家聽到。

蒙古帝國宗教寬容政策下的新移民社群

接下來一段和黑死病不直接相關,卻不失為有趣的歷史,能順便認識現代的跨領域手段,如何探討這類問題。沒興趣的讀者可以直接略過。

石碑上紀錄的名詞為 mawtānā,這是敘利亞語(Syriac)的瘟疫。報導這回新發現的新聞對此都一提而過,論文正文受限於篇幅也沒有多作描述,所幸附錄中有較為完整的介紹,我覺得背後的歷史故事相當有趣。

Kara-Djigach 和 Burana 遺址的位置。圖/參考資料 1

Kara-Djigach 地理上位於新疆西方,天山地區的南側。政治上,現在屬於吉爾吉斯,黑死病年代算是大蒙古帝國的轄區,更早之前則是西遼的國土。

提及西遼和蒙古帝國是因為,在西遼統治的年代 Kara-Djigach 沒有住人(另一處遺址 Burana 有),要等到蒙古帝國統治時,才有源自西方的基督徒移民,長途遷徙到此處建立社區。等下!基督徒?

不少人對蒙古帝國有很殘暴的印象,成吉思汗堪稱人類毀滅者。但是征服時對敵人不手軟以外,蒙古帝國擺在當時,統治並不算暴虐,而且特別重視貿易。蒙古帝國算是繼承後世所謂的「絲路」,然而,中亞的民族、宗教、文化非常複雜,衝突屢見不鮮。

如果對蒙古帝國的宗教寬容政策有興趣,傑克.魏澤福的《征服者與眾神》值得一讀。

成吉思汗開創蒙古帝國以來,憑侍強大武力,持續實施宗教寬容政策,不在意子民信什麼宗教,不論摩尼教、伊斯蘭、基督教、佛教、道教、諾斯替、亞那毛毛……只要乖乖聽話,能創造利益,帝國就保障其地位與安全。

在此背景下,許多在原本居住地受到迫害、排擠的人,移民到新天地討生活(蒙古統治當然也沒有那麼美好,有些移民是受到蒙古帝國的迫害,被迫或主動搬家)。

創立 Kara-Djigach 社群的基督徒,不屬於羅馬、君士坦丁堡的兩大基督教系統,而是東方亞述教會(Church of the East,或稱作 Nestorian 聶斯脫里教會)。他們從西方移民到察合台汗國轄下經營新家園,他鄉變故鄉,一代一代的基督徒長眠於此,數百年來留下不少石碑。

Kara-Djigach 石碑的逐年統計,1338 年數量特別多。圖/參考資料 1

公元 1338 年,塞琉古 1649 年,虎年瘟疫爆發

石碑大部份是敘利亞語,也有少數突厥語。總共 600 多個石碑,公元 1248 到 1345 年有 467 個,整理後能一眼看出光是 1338 一年就有 118 個,比例高的不尋常。其中 10 個出現 mawtānā:敘利亞語的瘟疫。

所以 1338 年這個年代,不是科學定年法的估計,而是直接的文字紀錄。但是石碑寫的不是公元 1338 年,而是「1649 年」和「虎年」。

Kara-Djigach 這群居民是基督徒,卻不使用根據基督生辰的曆法,他們遵循一套更古老的曆法:塞琉古紀年(Seleucid)

塞琉古紀年來自亞歷山大大帝去世後,衍生出的塞琉古帝國,從公元前 311 年開始計算。因此塞琉古 1649 年,也就是公元 1338 年。那時還在用塞琉古紀年的人不多,堪稱活化石。

一塊 Kara-Djigach 紀念死者的石碑。圖/參考資料 5

另一方面,突厥、蒙古等古代草原文化習慣以十二生肖紀年,不過動物項目和漢人略有不同。Kara-Djigach 所屬地區時常會與十二生肖紀年的人交流。公元 1338 年是草原十二生肖的虎年,也是天干地支的戊寅年。

已知最早的黑死病出現在 1346 年的黑海,1338 年只是短短的 8 年前。顯而易見,如果在 8 年前的吉爾吉斯找到鼠疫桿菌,便有機會追溯黑死病的起源。

為求簡便,本文之後稱這場虎年發生的瘟疫為「虎疫」。其實虎疫是以前日本人對霍亂的稱呼,但是名字帥,這邊先借用一下。

鼠疫桿菌們的演化樹。虎疫(圖中紫色的 BSK001/003)再經過些微變化,便是黑死病的型號。圖/參考資料 1

快要變成黑死病前不久的鼠疫桿菌

即使由於鼠疫去世,死人骨頭內也不見得會殘留鼠疫桿菌。幸運的是,Kara-Djigach 遺址的 3 位長眠者體內,順利偵測到鼠疫桿菌的古代 DNA。

3 個樣本的平均覆蓋率分別為 0.13、2.8、6.7。論文判斷品質比較好的兩個基因組,遺傳上或許完全一樣,因此後續分析時直接合併,變成覆蓋率 9.5 的一個樣本。

將虎疫和古代、現代鼠疫桿菌樣本一起分析,不得了,不得了,不得了。用虎疫當模板,再變化一點點,便可以衍生出所有 14 世紀黑死病的基因組!

根據遺傳差異,估計鼠疫桿菌各分支起源的年代。圖/參考資料 1

非常清楚,導致黑死病的鼠疫桿菌,由虎疫品系衍生而成。根據遺傳差異估計年代,導致黑死病的品系們的共同祖先,估計介於公元 1316 到 1340 年。因此 1346 年起大爆炸的黑死病,遺傳上只能追溯到不久以前的 14 世紀初期。

有派觀點主張,蒙古帝國 13 世紀主導的戰爭與貿易,促使歐亞大陸的大流動,與黑死病發跡有關。根據現有資訊看來,蒙古帝國起家的時刻,距離黑死病的發源還有點早。

和虎疫(BSK001/003)遺傳最相近的現代鼠疫桿菌,大多數位於天山地區。圖/參考資料 1

遺傳上最接近虎疫的現代鼠疫桿菌,地理上都位於天山一帶,具體來說就是吉爾吉斯、哈薩克、新疆的土撥鼠(marmots,旱獺屬,統稱土撥鼠,不過有好幾個物種)。

論文推論黑死病品系的直系祖先,應該一直都在天山地區流傳。它在公元 1338 年的虎疫爆發,首度於吉爾吉斯留下記錄,8 年過後的 1346 年於黑海現蹤,然後繼續往西向歐洲廣傳,一發不可收拾。

貨出去,人進來,黑死病襲來

多數讀者大概不熟悉中亞地理。從新疆出發,往西是吉爾吉斯,再往西是哈薩克、烏茲別克,再來是土庫曼,接下來是裏海和伊朗,更往西是高加索地區,更西邊是土耳其和黑海。這應該就是黑死病,由東向西傳播的路線。

黑死病傳播到各地的年代。圖/參考資料 4

發生虎疫的吉爾吉斯 Kara-Djigach 在當年是人進來,貨出去的國際貿易中心,發大財之餘,爆發瘟疫並不稀奇。光從遺傳上比對,黑死病之前與大爆發之後的鼠疫桿菌,並沒有很明顯的變化。從公元 1338 到 1346 年發生什麼事,讓黑死病大魔王有登上舞台的發揮機會,值得繼續深究。

也很有趣的是,中亞發跡的鼠疫往西方廣傳形成黑死病,會不會也往東方傳播呢?公元 1338 年,統治中國的政權是元朝,元順帝的至元四年。

公元 1368 年創立明朝的朱元璋 1328 年出生,和元順帝是同時代的人,元順帝也是最後一位統治漢地的元朝皇帝。元朝末代皇帝任內的國家大亂,是否和鼠疫有關?

延伸閱讀

參考資料

  1. Spyrou, M. A., Musralina, L., Gnecchi Ruscone, G. A., Kocher, A., Borbone, P. G., Khartanovich, V. I., … & Krause, J. (2022). The source of the Black Death in fourteenth-century central Eurasia. Nature, 1-7.
  2. Ancient plague genomes reveal the origins of the Black Death
  3. Black death: how we solved the centuries-old mystery of its origins
  4. 800-year-old graves pinpoint where the Black Death began
  5. Ancient DNA traces origin of Black Death

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寒波_96
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花粉揭秘:黑死病災情,歐洲各地很不一樣
寒波_96
・2022/02/21 ・4340字 ・閱讀時間約 9 分鐘

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14 世紀中葉,歐洲各地陸續爆發鼠疫。瘟疫在當時的歐洲並不稀罕,可是這回實在嚴重,大量人口慘遭消滅,後世稱之為「黑死病」。疫情主要發生在公元 1347 到 1352 年,有些學者估計令歐洲在短期內減少 30 到 50% 人口,或許高達 5000 萬人之多。

一項新上市的研究根據花粉分析,卻得到結論:黑死病對歐洲各地的影響差異不小,有些區域確實大受打擊,但是有些地區輕微得多。我們該怎麼解讀這些研究呢?

受到義大利黑死病爆發為背景的《十日談》啟發的畫作。圖/wiki 公有領域

瘟疫殺死歐洲一半人!真的嗎?

黑死病的病原體是鼠疫桿菌(Yersinia pestis),可藉由老鼠和跳蚤輔助傳播。近年來由遺骸取得古代 DNA 的研究大行其道,令我們得知超過五千年前,便有人感染鼠疫桿菌。鼠疫桿菌能搭乘跳蚤便車,關鍵在於 ymtYersinia murine toxin)基因,晚於四千年前的鼠疫桿菌皆已經具備。

歷史上三次大爆發:6世紀的查士丁尼瘟疫,14 世紀的黑死病,以及 19 世紀末的全球流行,人們面對的都是傳染力升級的細菌版本;除此之外,還有多次規模較小的流行。 遺傳變化有限的病原體,在不同時空的疫情差異很大。

歷次鼠疫桿菌導致的疫情中,黑死病的衝擊最大,有些研究甚至認為它消滅當時歐洲 50% 人口。這類死亡率的評估,主要來自歷史資料,如文書、稅務等紀錄;然而,這類資訊來源未必準確,有時文字會誇大不實,和實際數字有所差異。

還有一點侷限在,歷史資料主要紀錄人口聚居的城鎮,可是黑死病那個時候,歐洲超過 75% 人住在城市之外。人擠人的城市碰上鼠疫這類傳染病,通常受害較大,所以根據城市評估而得的結果,也許會高估瘟疫的危害。

另一方面,不同地區的受災程度很可能不同,就像正在進行的 COVID-19(武漢肺炎、新冠肺炎)疫情,遺傳上相同的病毒重擊秘魯,對澳洲的傷害卻相對有限。而黑死病也是如此,既有資料已經足以看出,相比於義大利深受打擊,波蘭更加輕微。幾處地區的狀況,不能擴大代表整個歐洲。

概念:在黑死病死亡率低的地區,農耕不太受到影響;死亡率高的地區則影響較大,產業轉為畜牧,甚至是恢復野生狀態;這些植物變化會反映在沉積物中的花粉。圖/參考資料 3

花粉大數據

要評估黑死病這類歷史大事件的影響,沒有一種理想辦法,一定要從不同方面尋找證據切入、互補,而環境變化可以作為切入點。突然爆發的疾病,導致大量人口死亡之後,也將造成經濟與社會的動盪,可想而知,自然環境也會受到牽連。

歐洲各地花粉的取樣地點。圖/參考資料 3

新發表的研究選擇以花粉作為指標,探討黑死病的影響,還創造一個看似 fancy 的新名詞描述:「大數據古生態學(big data palaeoecology,簡稱 BDP)」,反正大數據就是那樣。

概念是,受到黑死病負面影響愈嚴重的地區,人類活動會減少愈多,可以由花粉變化看出。具體樣本來自歐洲各地 261 處遺址,一共 1634 個沉積層樣本;年代介於公元 1250 到 1450 年,大致涵蓋黑死病發生之前到之後的各一百年,也就是前後約 4 代人。短時間內大量人口死亡,影響可能延續數代。

不同植物會生成不同花粉,有些花粉落到湖泊等環境,變成湖底的沉積物,有機會保存下來,成為歷史切片的見證。而人類活動影響環境,使得植物生態有別,便會留下不同的花粉組合。

例如農耕發達的地區,會留下大量農作物的花粉,畜牧業普及區則會是另一種風貌;若是人口減少令農牧活動降低,野生植物的花粉便會增加,不同階段又會生長不同野生植物。

地段,地段,地段!

新的分析思維看似很有道理,但是能相信嗎?研究者首先分析資訊最豐富的兩處地點:瑞典、波蘭。許多證據表示黑死病過去後,瑞典慘遭打擊,波蘭反而明顯成長;倘若花粉呈現的狀況一致,便說明這套分析是可靠的。結果花粉分析順利通過考驗。

波蘭和瑞典的比較,瑞典在黑死病之後明顯衰退,波蘭則否。圖/參考資料 3

花粉分析擴大到歐洲全境,最肯定的結論是:各地差異不小。黑死病前後,一些地區差異有限,有些甚至逆風高飛;農牧活動減少最多的地區位於斯堪地那維亞(北歐)、法國、德國西部、希臘、義大利中部。

有個假設是:瘟疫使人口減少以後,產業可能由勞力密集的農耕,轉向較不需要人力的畜牧。但是這回研究指出,所有農耕下降的地區, 畜牧也跟著減少;唯一例外是德國西南部,畜牧反而增長。

考察文獻得知,義大利、法國深受黑死病危害,這也反映在當地的花粉中,證實歷史紀錄的準確。農業開墾往往是森林的敵人,黑死病過後,義大利的森林甚至重新蓬勃復育;慘烈至此,難怪有薄伽丘《十日談》的誕生。

然而不少地區的農牧活動,黑死病前後的差異有限,或是顯著成長,像是伊比利、愛爾蘭,以及中歐、東歐多數地點。這些分析指出黑死病對歐洲各地的影響有別,整體死亡率大概沒有 50% 那麼誇張。

歐洲各地在黑死病前後的變化:穀物、畜牧、植被演替。圖/參考資料 3

其實還是不清楚黑死病的死亡率

該如何看待上述論點呢?花粉分析有優點,也有缺點。一如文字、稅務等切入方向,花粉也有自己方法學上的侷限。它能告訴我們歐洲各地的死亡率不均值,卻無法真正評估死亡率高低。

根據花粉組成在不同年代的相對變化,可以推論當地農牧活動的改變,卻不直接等同於人口的死亡程度。

一個地區在黑死病後一段時間,農牧活動明顯增長,不見得意謂瘟疫時沒有死很多人,也可能是恢復速度很快,或是還有黑死病以外的其他因素。

也要注意這兒的評估是相對的,某地相對的受災比較輕微,不等於災情不嚴重。一個地區在幾十年的時段內,如果損失 30% 人口當然是大災難,但是就算死亡「只有」5%,也不可能馬照跑,舞照跳。

歐洲各地在黑死病前後的變化統整,偏紅色為衰退,偏綠色為成長。圖中名號是當時的政權疆域。圖/參考資料 3

評估大瘟疫更廣泛的社會影響

儘管無法準確判斷死亡率,花粉能評估傳染病對社會更廣泛的影響。黑死病這類大瘟疫,不是只有鼠疫桿菌殺死多少人而已,還會牽連更廣泛的社會運作,累積間接傷害。

即使是一個較小的地理範圍,受災程度也可能有內部差異,如城鎮中心及其周圍的郊區、鄉村。沉積物中的花粉,是一個地區一段時間內的集合紀錄,似乎較能避免城鄉差距的影響。

有學者認為,黑死病過後一個地區之所以沒有衰退,也可能是外地人口填補所致,故質疑新研究的論點。就算真是如此,新遷入的人口也是來自歐洲其他地方,同樣支持新論點的大方向:歐洲各地受災程度有異,並非每處一樣嚴重。何況過往公認疫情嚴重的地區,新分析中也看得出來。

有趣的是,一項 2019 年發表的研究在檢視多重證據後,也認為查士丁尼瘟疫的災情言過其實,不如過往認知的那麼嚴重。提醒各位千萬不能忽略「沒有那麼嚴重,跟不嚴重是兩回事」。

花粉無法回答的問題是:黑死病為什麼在各地影響有別?有人推測是鼠疫桿菌的品系不同,在西歐的殺傷力較強,東歐較弱。但是此一論點缺乏遺傳學、病理學的證據。

2019 年底至今的全球瘟疫清楚告訴我們,遺傳上一模一樣的品系,在不同國家的傳播與傷害天差地別,涉及許多複雜的因素。黑死病比當下冠狀病毒造成的疫情嚴重很多,基本道理大概還是一樣的。

延伸閱讀

參考資料

  1. Susat, J., Lübke, H., Immel, A., Brinker, U., Macāne, A., Meadows, J., … & Krause-Kyora, B. (2021). A 5,000-year-old hunter-gatherer already plagued by Yersinia pestis. Cell Reports, 35(13), 109278.
  2. Spyrou, M. A., Tukhbatova, R. I., Wang, C. C., Valtueña, A. A., Lankapalli, A. K., Kondrashin, V. V., … & Krause, J. (2018). Analysis of 3800-year-old Yersinia pestis genomes suggests Bronze Age origin for bubonic plague. Nature Communications, 9(1), 1-10.
  3. Izdebski, A., Guzowski, P., Poniat, R., Masci, L., Palli, J., Vignola, C., … & Masi, A. (2022). Palaeoecological data indicates land-use changes across Europe linked to spatial heterogeneity in mortality during the Black Death pandemic. Nature Ecology & Evolution, 1-10.
  4. Black death mortality not as widespread as believed
  5. Did the ‘Black Death’ Really Kill Half of Europe? New Research Says No
  6. Mordechai, L., Eisenberg, M., Newfield, T. P., Izdebski, A., Kay, J. E., & Poinar, H. (2019). The Justinianic Plague: an inconsequential pandemic?. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(51), 25546-25554.

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