鼠疫桿菌：伴隨人類5000年的死神

馬丘比丘（Machu Picchu）可謂世界知名的遺跡，觀光客前仆後繼。後世外人神秘的想像下，這兒其實是印加帝國王室冬季渡假的離宮，平時有一批工作人員長住。公元 2023 年發表的論文，透過古代 DNA 分析，證實這群人來自南美洲各地。

印加王室專屬的服務團隊

馬丘比丘位於現今的秘魯南部，安地斯山區海拔 2450 公尺之處，距離印加帝國的首府庫斯科（Cusco）約 75 公里，只有幾天路程。此處當年是一片完整的園區，足以容納數百人，王室成員會在冬天造訪（南半球的冬天，就是台灣所屬北半球的夏季月份）。

即使是使用淡季，馬丘比丘也住著不少工作人員；從遺留至今的墓葬，可以見到他們的存在。園區由 15 世紀初開始營業，到印加帝國 16 世紀滅亡為止，此後與外界斷絕聯繫數百年，一直到 1912 年，美國調查隊再度「發現」這處世界奇觀。

馬丘比丘總共留下 107 座墓葬，174 位長眠者。這群人顯然不是印加王室，應該是歷代的服務團隊。以前有許多證據，根據不同手法與思維，支持馬丘比丘的工作員來歷很廣。例如這兒的陶器，各地風格都有。

誰在馬丘比丘工作呢？發跡於庫斯科的印加帝國，後來成為廣大疆域的征服者，有一套「米塔（Mita）」制度調用各地的資源與人力。這套韭菜輪替，後來被西班牙殖民者沿用加改造，成為恐怖的剝削機器，也算是南美洲國家現今社會問題的一個根源。

然而，馬丘比丘的工作人員應該不是米塔制度的服役者，而是「亞納柯納（yanacona）」。他們是王室專屬的服務人員，來自帝國各地，小時候就離開家鄉，接受培育以服務王室。

來自印加各地，還有帝國以外的亞馬遜

這項研究由馬丘比丘的墓葬取得 34 個古代基因組，以及附近烏魯班巴谷（Urubamba Valley）的 34 位古代居民樣本，他們代表當地原本的鄉民。

分析發現，印加帝國能接觸到的地區，當地特色的血緣都能在馬丘比丘見到。唯一例外是帝國最南端，現今智利中部、阿根廷西部那一帶。這使得馬丘比丘，成為印加帝國 DNA 多樣性最高的地點。

但是我不覺得，這等於馬丘比丘存在多樣性很高的「遺傳族群」。分析對象中只有一對母女，其他人都沒有血緣關係。這群人的 DNA 差異大，是因為持續有一位又一位孤立的人，從不同地方被帶進來，整群人只能算特殊個體的集合。

不過遠離家鄉，服務終生的亞納柯納們，彼此間還是可以結婚生小孩的。

性別方面有細微的差異。整體而言，男生具備較多安地斯高地的血緣，女生則配備更多高地以外族群的血緣。一個因素是，有些女生來自更遠的地方，例如文化有別的亞馬遜地區。

印加帝國對亞馬遜的政治勢力不是征服關係，似乎大致上對等。有些亞馬遜的女生大概出於交流目的，來到印加帝國。至少長眠於馬丘比丘的這幾位，生前受到的待遇看來不錯。

山區到更高山區的情慾交流

對於更在地的族群調查，發現一件有趣的事。庫斯科附近的人群，以「秘魯南部高地」血緣為主，可以視為長居本地的血緣。一部分人卻也能偵測到，與更高山上之「的的喀喀湖（Titicaca）」的居民共享血緣。

庫斯科與的的喀喀湖，兩個地區有點距離，考古學證據指出，早於 2500 年前兩地間就存在交流。而遺傳學分析則支持，兩地存在情慾流動；可惜現有樣本，不太能精確判斷交流發生的年代。

• 延伸閱讀：短篇 的的喀喀湖畔居民有魚和玉米，但是不太吃，主食馬鈴薯，藜麥，再來一點草泥馬

來自亞馬遜的媽媽，女兒，爸爸

這批調查對象中，我覺得長眠於馬丘比丘的那對母女最有意思，值得特別思考。這對母女都是百分之百的亞馬遜西北部血緣，長眠於同一墓穴，兩者的關係在當時有被強調。

「亞馬遜」的面積妖獸大，印加帝國最有機會接觸的，應該是距離安地斯東方不遠的區域，也就是亞馬遜的西部和西北部。不論如何，亞馬遜有自己的一套，印加帝國與其有所交流，不過始終無法將其納入統治。

征服到山與海的盡頭！以及雨林的邊緣……

根據牙齒中鍶的穩定同位素，可以判斷一個人小時候在哪兒長大。媽媽 MP4b 成長於亞馬遜地區，表示她在長出恆齒後才抵達安地斯。

她的女兒 MP4f 則無法判斷具體地點，不過應該位於安地斯山區。兩人後來都在馬丘比丘服務，去世後長眠於此。

女兒沒有其餘地區血緣的特色，意謂女兒的爸，也配備百分之百的亞馬遜西北部 DNA，只是在馬丘比丘墓葬中看不到他。

印加帝國興起，亞馬遜扮演什麼角色？

年代方面，媽媽算是長眠於馬丘比丘最早的一批人，處於印加建國的初期，甚至有可能早於開國之日。

• 延伸閱讀：馬丘比丘的落成年代，印加建國比歷史紀錄更早？

依照歷史敘事，印加帝國始於「印加太祖」帕查庫特克（Pachacuti）擊敗昌卡人（Chanka）。印加勢力征服烏魯班巴谷以後，才有機會建設其上方的馬丘比丘。而印加太祖登基的年份為 1438 年。

然而，針對馬丘比丘遺骸的放射性碳同位素定年（碳14），指出兩人的年代或許早於 1420 年。考古學家因此懷疑，印加帝國建國的實際年代比 1438 年更早，也許早在 1420 年已經完成建國大業。

亞馬遜西北部長大的媽媽 MP4b 之年代，剛好介於這段時期。不論如何，這都是明確的證據，支持印加帝國建國之初，和亞馬遜之間有一定程度的正面交流。而女兒的爸，身份也引人好奇。

他是當時亞馬遜政權派往印加的政治代表，或是軍事團助拳人嗎？還是替印加王室服務的商人，或是作戰的傭兵？他是在哪個地方，什麼情境下，與來自家鄉的女性生下女兒？最後，他本人最終的命運如何？

馬丘比丘在這對母女以後，至少還有四位純亞馬遜西北部血緣的女性長眠，延續到印加帝國的最後時期，當中至少兩位是在安地斯山區長大，和前輩女兒 MP4f 一樣。印加王室與亞馬遜的人口交流，貫串整段帝國時光。

古代 DNA 的分析，有相當客觀的套路，但是從中能牽引出的主觀議題千變萬化，非常有意思。

延伸閱讀

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參考資料

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2. Who lived at Machu Picchu? DNA analysis shows surprising diversity at the ancient Inca palace
3. Ancient DNA reveals diverse community in ‘Lost City of the Incas’
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本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

匈奴帝國是歐亞草原的第一個帝國，主要疆域位於蒙古，世界史上有一席之地。匈奴人缺乏自身的文字記載，後人只能參考旁觀者，主要是漢朝人的歷史紀錄。所幸近來考古學、遺傳學的進展，大幅增進我們對匈奴的認識，也帶來新的啟示。

由遺骸直接取得古代 DNA 分析遺傳訊息，此前得知「匈奴人」的血脈源流相當多元，2023 年問世的一篇論文，調查匈奴帝國西部邊疆的墓葬，發現當地地位最高的都是女生，血緣絕大部分算是「東方」；而地位較低的男生們，遺傳上更加多元。

匈奴帝國的西部邊疆

匈奴帝國沒有明確的國界，不過當然有個勢力範圍。這項研究調查的地點位於現今的蒙古國西部，地理上算是阿爾泰山的南部，新疆的準噶爾盆地的東北方。這兒在匈奴時期，可謂匈奴勢力的最西端。

兩處大墓葬群距離約 50 公里，各有很多個墓。一些墓中有不少高貴的陪葬品，推測長眠者的地位較高；還有更多墓的派頭普通，墓主生前地位似乎較低。

一處墓葬群 Takhiltyn Khotgor，簡稱 TAK，年代介於公元前 40 年到公元 50 年。有兩小群 THL-82 和 THL-64 被完整挖掘，都以一位女性的華麗墓葬為主，周圍環繞幾個衛星墓葬。另外 THL-25 目前只有挖掘衛星墓葬。這兒以前報告過 1 個，加上這回 7 個，總共 8 個古代基因組。

另一處墓葬群 Shombuuzyn Belchir，簡稱 SBB，年代介於公元前 50 年到公元 210 年，這回貢獻 10 個古代基因組。

身份高貴的女士們

匈奴帝國的年代約為公元前 200 年到公元 100 年，因此這回調查的樣本包括中期到後期，是匈奴已經興起一段時間後的狀況。研究對象們都只有代號，讀者假如有興趣，也能試著替他們取名字，比較有親切感。

完整挖掘的 THL-82 墓群的成年女生「TAK001」，陪葬在該區域最豐富。她長眠於裝飾精美的木製棺材，旁邊擺著六匹馬、中國風格的青銅馬戰車配件、一個青銅壺等陪葬品。

THL-64 墓群另一位狀況類似的女生「TAK002」長眠於木製棺材，旁邊擺著一匹馬、四隻羊，以及代表太陽及月亮的金盤。日、月是匈奴的象徵之一， 匈奴價值充斥。

澎湃的陪葬品以外，考古學家認為，我們想來平凡的木頭棺材，其實最能彰顯她們匈奴精英之尊貴地位。因為附近地區缺乏樹木，墓葬一般採用石材；木製棺材必需長途進口木柴方能製作，或許有數百公里之遙。更不用說，弓箭是匈奴人的命脈，而木頭是生產弓箭的寶貴原料。

由墓葬況狀判斷，這兩位女生當年是該地區身份很高的人，而周圍的附屬墓葬可能是她們的手下。有意思的是，與她們埋在一起的其他人，大家都沒有血親關係。

寫到這兒不能逃避，有必要解釋一下何謂匈奴的「血緣」，古遺傳學家講的「多元」或東方、西方是什麼意思？

多元血緣之匈奴帝國，哪些DNA融入蒙古？

至今已經累積超過一萬個古代基因組，大部分位於歐洲、中東，不過歐亞大陸北部、中部也有一批，交叉對照可以判斷，歷代蒙古居民的遺傳組成與變化。

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匈奴帝國在兩千多年前誕生，比這更早以前，蒙古地區的人口十分有限，可以粗略劃分出三大遺傳族群。

偏東邊的 Slab Grave，以蒙古鐵器時代早期的樣本為代表（也類似所謂的 Ancient Northeast Asian，簡稱 ANA 祖源）。北邊的 Khövsgöl，以貝加爾湖附近青銅時代晚期的樣本為代表。拆解更細的話，Khövsgöl 其實也有源於草原西部的小部分血緣，不過兩者在這項研究都被視為「東方」。

靠西邊的阿爾泰地區，以青銅時代中期、晚期的樣本為代表，這支血脈大部分能追溯到草原西部較早的移民，算是匈奴較早的「西方」成分。這些祖源應該是匈奴帝國興起前，蒙古地區的人群基礎。

匈奴時期，又有更多方向的血脈加入草原大聯盟。東南方向的漢朝人，用此前發表的「Han_2000BP」為代表，無疑算作「東方」。

「西方」有多個源頭。西北方向的 Sagly/Uyuk，以阿爾泰山鐵器時代的 Chandman 樣本為代表（和東方的斯基泰人，例如「巴澤雷克文化」類似，還具備小部分 BMAC 血緣），不過地理上其實沒有太西。

還有西南方向的綠洲地帶「巴克特里亞－馬爾吉阿納（Bactria–Margiana Archaeological Complex，簡稱 BMAC）」，以及再度由草原西部遠道而來，血緣類似薩馬提亞人（Sarmatians）的新移民。

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匈奴作為歐亞大陸中心的大帝國，融入各地血脈並不意外。奇妙的是，這項研究只探索一處很小的地區，同屬一個社群的幾個墓葬，竟然涵蓋大部分的血緣變化。

少少幾人，大家血緣都不一樣

陪葬品最華麗的 TAK001 有馬有車，姑且稱呼她為「馬車女士」。她配備約 9.3% 的少量西方血緣，大部分則是 Khövsgöl 東方血緣。葬在她附近的兩位男生「TAK008」和「TAK009」約 86.8% 西方血緣，三人間都沒有血緣關係。

充斥匈奴精神的 TAK002 姑且稱為「日月女士」。她幾乎完全配備東方血緣，卻與馬車女士不同。日月女士有一半為 Slab Grave，另一半則是漢朝血緣。她附近兩位男生「TAK003」的西方成分很高，「TAK004」則是 Slab Grave 東方血緣，三人間都沒有血緣關係。

另一處目前只挖掘衛星墓葬的 THL-25，分析兩人。男生「TAK006」完全為東方血緣，和日月女士一樣是 Slab Grave 加漢朝組合，不過比例不同。

「TAK005」是蘿莉，她是這群墓葬中唯一陪葬寒酸的女性，或許是年紀太小。她完全為 Sagly/Uyuk 西方血緣，另一位成年男生 TAK003 也有 70%。再度提醒讀者，盡管視作西方，此一追溯到阿爾泰地區的血脈，實際上並沒有多西邊，距離這回調查的遺址也不太遠。

總之，TAK 墓葬中人，每個人的血緣組成都不太一樣。男生們的血緣可謂變化多端，什麼都有。地位最高的馬車女士、日月女士皆以東方血緣為主，雖然兩位的「東方」完全不一樣。

高貴女士的姻親網絡

50 公里遠處的 SBB 墓葬群，遺傳主要有 Slab Grave 東方、Sagly/Uyuk 西方兩款祖源，不同人的比例不同。看起來地位最高的墓葬 SBB002、SBB003、SBB007、SBB008 四位都是女生。

男生「SBB010」的陪葬品有鐵製的縫衣針。可見在匈奴文化中，縫衣針並非專屬於女生的陪葬品。

成年女生「SBB007」陪葬算這兒最豪華的，長眠於裝飾精美的木製棺材，擺著騎馬用的裝備、鍍金鐵帶扣、漢朝的彩繪漆杯。顯然匈奴女生不只社會地位高，也會騎馬（她以前因此被判斷為男生）。

為表示尊崇，姑且稱她為「騎馬女士」。她擁有大量 Slab Grave，少量漢朝和 Sagly/Uyuk 血緣。

個人層次上，「SBB005」最有意思。她是一位蘿莉，父母為遺傳上的近親，大概是表兄弟姐妹等級的二度血緣關係（不過取樣分析中沒有直接見到她的父母），也是這回分析中唯一的近親繁殖寶寶。

• 延伸閱讀：人口有限的古代社會，依然盡量避免近親配對？

這位蘿莉和騎馬女士是二度親戚關係，遺傳組成也類似騎馬女士。蘿莉也與「SBB001」是二度親戚關係，但是 SBB001 和騎馬女士兩位並非血緣上的親戚，所以他們可謂騎馬女士為首的同一社群中，埋葬在一塊的姻親。

匈奴大聯盟，眾多女主經營的統治網絡？

這回的分析對象僅管沒幾個人，眾人的血緣卻千變萬化，乍看有些雜亂。從中能得知哪些啟發？論文強調的觀點是：匈奴西部的邊疆地帶，東方血緣的女性扮演重要角色。

匈奴人的血緣非常多元，可謂歐亞大陸的熔爐，沒有所謂的匈奴 DNA；可是掌握權力與資源的，似乎更集中在特定族群。然而，Khövsgöl（匈奴北部）、Slab Grave（匈奴東部）、漢朝（匈奴外頭的東南部）血緣僅管都可以歸類為「東方」，淵源卻明顯有別。

從已知極為有限的樣本看來，配備這些血脈的女生，都有機會在匈奴社會中身居高位。加上其他匈奴邊疆的考古調查，此狀況似乎更為常見。也許這是匈奴的統治集團，在各地建構權力網絡的方式：源自東方的貴族女生，各自經營各地的群體。

由漢朝人的記錄看來，匈奴好像是鬆散的部落聯盟，但是匈奴帝國具體如何運作，我們幾乎沒有概念。這將是有意思的探索方向，也令人興起一些大膽的猜想。

與日月同在的文明帝國

換個角度思考也很有意思。依照漢文記載，匈奴人在荒郊野外居無定所，文化低落，生活原始又暴力；漢朝人假如被野蠻人擄掠，或是隨著和親進入匈奴，簡直就是從天堂淪落到地獄！

可是如今知道，歷來應該也有些漢朝人口用腳投票，自願投奔匈奴，想來匈奴生活並沒有那麼慘。至少我們能肯定， 被編戶齊民鎖在土地上，當韭菜索求無度的那些漢朝人，日子超級淒慘。

這回取樣的地點位於匈奴西部的邊疆，距離漢朝本土頗有距離。不過分析的 18 人中，五位或多或少具有漢朝血緣，三位還是地位崇高的成年女性。

倘若再考慮性別與政治，或許會有更不一樣的想像。住在漢朝的女性出生再好、個人資質再優秀，一輩子都沒機會擔任行政工作職位，但是如果活在匈奴……

有一半漢朝血緣的日月女士（粒線體單倍型為 A11。不確定她是第一代移民的女兒，或父母搭配剛好提供一半），生前是一方疆土的管理者，死後高規格的墓葬，見證她畢生的功績受到認可。伴她長眠，象徵匈奴精神的日、月金盤，對她有什麼特殊意義嗎？

有一位漢朝官員陳湯曾言：「明犯強漢者，雖遠必誅」，可謂反辱華的先驅。但是如今我們也知道這個世界上，不只一種「文明」。

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參考資料

1. Lee, J., Miller, B. K., Bayarsaikhan, J., Johannesson, E., Ventresca Miller, A., Warinner, C., & Jeong, C. (2023). Genetic population structure of the Xiongnu Empire at imperial and local scales. Science Advances, 9(15)
2. Ancient DNA reveals the multiethnic structure of Mongolia’s first nomadic empire
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4. Jeong, C., Wang, K., Wilkin, S., Taylor, W. T. T., Miller, B. K., Bemmann, J. H., … & Warinner, C. (2020). A dynamic 6,000-year genetic history of Eurasia’s Eastern Steppe. Cell, 183(4), 890-904.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

公元 2023 年 4 月 28 日 Science 期刊發表專題「Zoonomia 計畫」，包含多篇定序、分析大量哺乳類的論文。其中一篇論文的分析尺度最小，研究對象的知名度卻最高，那就是一百年前名犬「巴圖（Balto）」的古代基因組。

先來緬懷巴圖的事蹟：他在 1925 年 2 月 1 日頂著低於零下 30 度的氣溫，駕駛雪橇 7.5 個小時，穿越 85 公里，與同儕成功將白喉血清送到目的地，拯救許多人命。

白雪季節，白喉來襲

巴圖的飼主 Leonhard Seppala 於挪威成長，後來搬到阿拉斯加，是駕駛雪橇以及培育雪橇犬的專家。巴圖 1919 年在阿拉斯加出生，從小與眾多同儕一起訓練，成為優秀的雪橇犬。

阿拉斯加西部的小鎮諾姆（Nome）在 1924 年底約三千居民，只有一位醫師 Curtis Welch 和四位護士。1925 年一月中，醫師確認恐懼的事正在發生，白喉已經入侵，人類開始死亡。

幾年前 H1N1 大流感（西班牙流感）襲擊諾姆，在醫療資源有限的當地造成重傷害。如果不及時阻止，白喉恐怕也將導致大災難。那時已經有白喉抗毒素（antitoxin）可以對付白喉桿菌，醫師緊急請求支援，也得到回應。

然而，地點、時節都很尷尬。諾姆離海港較近，可是時值嚴冬，被凍結的港口無法水運。那個年代已經有飛機，評估空運的成功機率卻不高。陸路是有鐵路，但是距離也相當遙遠。

陸海空方案中，陸路機會最高。最終人們下了艱難的決策：交給傳統技藝「雪橇宅急便」。當局緊急招募多位老經驗的雪橇駕駛人，與精銳雪橇犬組隊，一隊接力一隊，將白喉抗毒素血清送往諾姆。

一千公里的雪橇宅急便

任務極為困難，路途遙遠、氣候惡劣以外，血清預計只能維持 6 天。那時兩地郵件寄送預計為一個月，意思是要把本來普通天候下的一個月，縮短為酷寒下的 6 天時程。

最後擬定的計畫相當精密，貨物先由鐵路送到最近的尼納納（Nenana）。接著雪橇隊將從兩端同時出發，一邊從尼納納向前狂奔，送到努拉托（Nulato）；另一邊從諾姆出發，各隊依序就位，到努拉托收件，接著往回狂奔。

用台灣類比，像是把東西從台北送往高雄，一邊從台北經由桃園、新竹、苗栗、向台中前進，另一邊從高雄先向台中，沿路在台南、嘉義、彰化就位，再往回走。

從台北到高雄，國道一號的路程約為 350 公里，尼納納到諾姆則超過 1000 公里。大部分隊伍頂著零下 30 到 50 度的氣溫，前進 40 到 80 公里的距離。最後在 20 位雪橇駕駛員及 150 位雪橇犬日夜不停接力下，只花 5 天半就將血清送到諾姆。

開路先鋒 Bill Shannon 的 84 公里過程最凶險，他與 9 狗在零下 40 到 52 度的風雪中趕路，半路 3 狗不敵酷寒，不幸犧牲（三狗名為 Cub、Jack、Jet），人臉也嚴重凍傷，所幸隊伍依然完成任務。

貢獻最大的人是倒數第三棒，也就是巴圖的飼主 Leonhard Seppala。他帶領 20 狗，讓最信任的「圖哥（Togo）」與 Fritz 領隊，先從諾姆向東前進 270 公里就位，收件後又狂飆 146 公里，成為里程最長的隊伍。

圖哥也成為這趟任務中，貢獻最大的狗狗。他生於 1913 年，雪橇宅急便時 12 歲，後來活到 1929 年，16 歲去世。

英雄旅程，以及英雄的餘生

巴圖的飼主不特別看重他，所以沒有帶他同行，而是交給同樣來自挪威，在阿拉斯加工作的 Gunnar Kaasen。巴圖和同儕 Fox 是最後一棒共 13 狗的領隊，他們原本預計是倒數第二棒，負責從 Bluff 到 Safety 的 40 公里。

不過凌晨 2 點多抵達交棒地點時，預計接手的 Ed Rohn 判斷暴風雪會延誤行程，正在睡覺。Gunnar Kaasen 決定自己繼續趕路，最後累積 85 公里，在 2 月 1 日 5 點 30 分抵達諾姆。

及時獲得支援的 Curtis Welch 醫師，與手下成功控制白喉疫情，將傷害減到最輕。Alaskan Lives Matter！

當時雪橇宅急便是全美國關注的新聞，廣大民眾都很緊張是否能成。雪橇犬、駕駛人都被視為英雄，成為焦點話題。巴圖的貢獻應該算第二名，不過最後是他將血清送到目的地，這位 6 歲的狗狗也獲得最大的名聲。

熱潮過去後，巴圖被賣到洛杉磯，成為展示動物。1927 年，拳擊手轉職商人的 George Kimble 在洛杉磯見到巴圖，覺得這位英雄的待遇有夠爛，便運作讓巴圖與 6 位同儕搬到他的家鄉克利夫蘭。

巴圖抵達克利夫蘭時，受到遊行熱烈歡迎。他在動物園度過餘生，1933 年 3 月 14 日去世，享年 13 歲。接著化身為標本，成為克利夫蘭博物館的一員陪伴大家，直到 90 年後的現在。

遺傳一極棒，卻已經消逝的狗群

2023 年發表的論文由巴圖的皮膚取得 DNA，平均覆蓋率 40，品質相當好。歷史記載看他是西伯利亞哈士奇（Siberian husky），但是要等到他出生後 11 年， 1930 年這個品系才被美國犬業俱樂部（American Kennel Club）認證。

和現代品系相比，巴圖合計有 68% 血緣與多款北極狗一致。西伯利亞哈士奇只有 39%，格陵蘭雪橇犬 18%。有趣的是還配備 24% 的亞洲狗狗血緣，而且毫無任何狼的成分。

巴圖所屬的狗群，依照歷史記載源自西伯利亞，由於體型小、速度快、適合雪橇，所以被帶到阿拉斯加培育。和如今所有的品系狗比較，他配備的潛在有害變異較少，DNA 多樣性較高，遺傳上更加健康。

和一百年前的巴圖相比，如今的北極狗近親繁殖更嚴重，有害變異更多。巴圖 6 個月大便已絕育，沒有後代。他所屬遺傳更多元的族群，也已經消逝了。

根據 DNA 變異能預測古狗的形貌，只是以前都不知道準不準。巴圖有照片也有標本，可以精確比較。預測他有雙層狗毛、大部分黑毛加上少量白毛、肩高 55 公分，都符合實況。現今西伯利亞哈士奇的肩高介於 53 到 60 公分，巴圖算是範圍內略矮的。

另外有意思的是澱粉。遺傳上，狼、北極狗消化澱粉的能力最差，其餘狗從好一點到好很多。巴圖看來比其餘北極狗好一點，但是離多數狗差一截，符合他大量北極、少量亞洲血緣的遺傳背景。

他們都是英雄

巴圖的飼主 Leonhard Seppala 沒有將其選進自己的小隊，加上臨時更動計畫，反倒使得巴圖成名。其實知道多一點歷史就會覺得，歷史上最不意外的，就是發生意外。

Leonhard Seppala 事後曾經抱怨，他的難波萬愛犬圖哥應該享有的鋒芒，被巴圖獲得。歷來也不缺少貶抑巴圖的好事之徒，指控他不是隊長等等（巴圖也許不是唯一的隊長，但是反駁他擔任隊長的證據都弱弱的）。

可是稍微想想就知道，比圖哥年輕 6 歲的巴圖，當然不是弱雞。運送血清的漫長過程，只要一次失誤便前功盡棄，能參與的肯定都是精英。而巴圖也不辱使命，證實飼主調教有方。

重要的是，1925 年的雪橇宅急便及白喉保衛戰中，不論每一位有什麼貢獻，所有的狗與人都冒著巨大的風險工作，拯救許多人。他們都是英雄，我們懷念他們。

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• 短篇 狗消化澱粉的能力，在何時開始加強？

參考資料

1. Moon, K. L., Huson, H. J., Morrill, K., Wang, M. S., Li, X., Srikanth, K., … & Shapiro, B. (2023). ​ Comparative genomics of Balto, a famous historic dog, captures lost diversity of 1920s sled dogs. Science, 380(6643), eabn5887.
2. Genome of famed sled dog Balto reveals genetic adaptations of working dogs
3. Hidden details of world’s most famous sled dog revealed in massive genomics project

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