調控多巴胺神經元，讓老齡雄果蠅找回愛愛的動力

非洲的采采蠅（tsetse fly）以吸血維生，但是它們也時常是錐蟲的宿主，如果吸食人血，便有機會將錐蟲傳染給人類，引發昏睡病，在非洲導致不少問題。

昆蟲常以費洛蒙作為溝通媒介，采采蠅也不例外。2023 年發表的新研究，找到幾款采采蠅使用的費洛蒙，能促進情慾交流；而且又發現感染錐蟲會改變費洛蒙組成，求偶時還會降低身價。

昆蟲的氣味語言

舌蠅屬（Glossina）旗下有多個物種統稱「采采蠅」，這項研究著重的是 Glossina morsitans，為求簡便，本文之後直接稱之為「采采蠅」。要注意還有不一樣的其他款采采蠅，本文後面會登場一種。

費洛蒙是生物排放到體外，用於溝通的訊號分子，可謂是昆蟲的化學語言。一如人類的花言巧語或暴言各有巧妙，各種昆蟲使用不同費洛蒙，能達到不同效果。

從前對采采蠅的費洛蒙也不是一無所知，以前知道有一種化學分子 15,19,23-trimethylheptatriacontane，也叫作 morsilure，被采采蠅當作費洛蒙。此分子是主鏈為 37 個碳鍊長，總共有 40 碳的脂肪酸衍生物，而且含量非常多，5 天大的女生超過 4 mg。

有些費洛蒙輕盈，可以揮發；也有的飄不起來，要直接接觸。40 碳的分子體重太胖，只能直接碰觸，可以說是一種接觸式的油膩情慾。

傳宗接代，迅速而持久

新研究的目標是探討：采采蠅是否存在揮發性費洛蒙，又如何作用。比較效果之前，要先了解采采蠅情慾交流的正常狀況。

把沒有性經驗的一男一女擺在一起，20 組幾乎都迅速合體，在 15 秒內開始啪啪啪（請自行腦補音效）；而且平均 do 愛 58.5 分鐘之久，持久力一級棒。

拿來對照的對象，是常被當作實驗動物的黃果蠅（Drosophila melanogaster）。黃果蠅和采采蠅雖然都叫蠅，但是親戚關係比人和猩猩之差還要遠，不是最合適的比較對象，不過是最方便取得的材料。

黃果蠅平均要等 22 分鐘才男女合體，維持 20 分鐘左右，明顯不如采采蠅對性的渴望。然而，采采蠅的實驗，假如一方換成交配過的女生，原本興致高昂的男生竟然會完全不想 do 愛，判若兩蠅。

總之，采采蠅情慾交流的正常狀態是，由男生向女生求偶，女生很快接受。過程中吸引男生辨識的「女蠅味」是哪些費洛蒙呢？

空氣中充滿愛情的味道

采采蠅的費洛蒙是脂肪酸衍伸物，和果蠅、螞蟻一樣，能用有機溶劑己烷（hexane）分離。

• 延伸閱讀：促進情慾流動的果蠅費洛蒙，竟然也能讓人類有反應!?──2018搞笑諾貝爾生物學獎

可是一開始實驗，把接觸采采蠅 10 分鐘的己烷塗在棒棒上，結果不論是有或沒有性經驗的男女，4 類原味樣品對男生都毫無吸引力。

做過實驗都知道，沒反應不能寫論文 💔。所以又把搜集費洛蒙的時間延長到 24 小時，這下就對惹 ❤️！

觀察得知，沒有性經驗的處女原味，能吸引 60% 男生；有性經驗的女生則是 27%；男蠅味對男生依然缺乏吸引力。

「女蠅味」具體是什麼呢？用氣相層析質譜儀（Gas Chromatography Mass Spectrometry，簡稱 GC-MS）分離可得到 6 種化學物質。

3 種是脂肪酸：16 碳的棕櫚酸、棕櫚油酸，以及 18 碳的油酸。3 種是脂肪酸加上甲基酯（methyl ester）的衍生物：methyl palmitoleate（MPO）、methyl oleate（MO）、methyl palmitate（MP）。

就算是做這一行的，大部分也會覺得那一串名詞彷彿火星文，反正就是好幾種結構略有不同的油。但是以訊號分子來說，重點不是有多油膩，而是這些分子會啟動哪些神經反應，又影響哪些行為。

費洛蒙有時候化學結構只差一點點，意義完全不同，就像人類講話，「我日常生性活潑，想要多交朋友」和「我日常性生活潑，想要多交朋友」意思就很不一樣。

饞她身子的味道，油膩的情慾語言

女蠅味 6 種成分逐一測試，女生們完全不為所動。至於男生，3 款脂肪酸都缺乏吸引力，不過 3 款衍生物都有吸引力，尤其是塗抹 MPO 的棒棒，能吸引 87% 男生，效果最強（有人覺得奇怪，比前述實驗 60% 更高嗎？應該是因為濃度更高，效果更強）。

費洛蒙有具體的收訊器，訊號應該是透過觸角（antenna）上的感覺受器傳達，因為如果把觸角切除，男生也不會起反應。

為了進一步認識費洛蒙的效果，研究者又將費洛蒙塗在近親物種 Glossina fuscipes 身上。正常時這次的主角 Glossina morsitans 采采蠅男生，對異種女生不會有性趣；但是近親女 MPO 上身後，有 60% 男生會撲上來。

可見單單 MPO 這種化學分子，便對男生有強烈的誘惑力。可是這只是單方面的喜歡，近親女依然對異種男生毫無感覺，會把他們馬上踢開。

感受情慾的神經元

不一樣的費洛蒙，會激發不同感覺神經元，就像把某個開關打開。采采蠅的觸角上有許多微小的感覺零件（sensilla），各自配備不同的受器神經元。被激發的 sensilla 上存在兩款神經元 A 與 B，對不同物質起反應。

MPO 會刺激 B 神經元，而且分隔一段距離，透過氣流傳送便有效果。由此判斷 MPO 是揮發性作用的費洛蒙。

但是同樣的距離，MO 與 MP 都不起反應。不過縮短到距離 1mm 後，MP 就能刺激 B 神經元，MO 則能同時刺激 A 與 B。這兩款費洛蒙僅管結構類似 MPO，卻要近到快直接接觸才有作用。顯然這種事不能看結構鍵盤辦案，要實測才知道。

奇妙的是，這些費洛蒙對近親物種 Glossina fuscipes 的神經元，幾乎都不起作用。因此上述費洛蒙與受器的組合，僅限於 Glossina morsitans 這款采采蠅，和其他物種未必有共通語言，近親即使收到也理解不能。

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寄生錐蟲降低身價，采采蠅也是受害者

不少采采蠅體內存在錐蟲，吸血時成為傳播媒介。檢驗發現，錐蟲對采采蠅的影響也非常明顯，會大幅影響求偶選擇。

采采蠅的求偶是男生提出要求，女生決定是否接受。觀察得知，有或沒有感染的兩男，如果和處女共處一室，女生接受兩者的機率差異不多。但是有或沒有感染的兩女，給男生選擇，男生 100% 挑選沒有感染的女生。

這麼看來，有錐蟲寄生的女生，在男生眼中是比較差的對象，但是不知道男生如何分辨。費洛蒙方面，被寄生的采采蠅又會多出 21 種揮發性小分子，也許有所影響，可惜這些氣味的具體作用仍不清楚。

上述結果都是實驗室中的測試。采采蠅在野外活動時，或許大部份候選蠅都是感染錐蟲的不理想對象。野生的采采蠅實際上如何擇偶，也許是另一番光景。不過應該能推測，它們也不喜歡錐蟲。

食慾與情慾的開關一同打開，吃飯，順便do愛？

野生的采采蠅，要自己尋找對象。最容易碰到異性的場合是采采蠅餐廳，也就是被吸血的動物周圍。實際觀察到，采采蠅常常在獵物附近順便情慾交流。

動物散發的氣味分子，就像餐廳飄出的香味，吸引采采蠅前來覓食。有趣的是，獵物排放的 4-methylphenol、1-octen-3-ol 兩種揮發性物質，和采采蠅的揮發性費洛蒙 MPO 使用同一套神經受器。

或許采采蠅去吃飯，開啟食慾的同時，也一同釋放情慾的開關。交配和吃飯是兩回事，如果能一次滿足，也很棒。

延伸閱讀

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參考資料

1. Ebrahim, S. A., Dweck, H. K., Weiss, B. L., & Carlson, J. R. (2023). A volatile sex attractant of tsetse flies. Science, 379(6633), eade1877.
2. Chemical notes of tsetse fly mating

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

現代人大約是二十萬年前在非洲演化出來，然後在十萬年前左右開始擴散到全世界。基因證據顯示，我們在剛演化出來時曾經遭遇過一場未知的重大事件，絕大部分的人類都在這場事件中死亡，因此現今全世界人類的血脈，都可以追溯到同一群為數不多的祖先。也因為這樣，和黑猩猩或大猩猩相比，人類整體的基因多樣性小了很多。

事實上，經過那場大災難後，人類的數量只剩下不到兩萬人；如果當初沒有離開非洲的話，人類很可能會就此滅絕，因此這場大遷徙對人類的存亡至關重要。

我們可以從這段近乎滅絕的過去，理解到遷徙的重要性。如果物種一直集中在某個小地方，就有可能因為一場乾旱、瘟疫或是其他意想不到的災難，徹底從世界上消失；而散布到不同的地區就像是買保險，就算一個族群被消滅，也不會整個物種消失。

根據現代人遺傳標誌的出現頻率，科學家估計早期人類大約是在七萬五千年前遷徙至亞洲，然後在四萬六千年前抵達澳洲，至於進入歐洲又要再經過三千年。移入北美則是非常近期的事件，大約發生在三萬到一萬四千年前之間。

如今，人類幾乎占據了地球上的每一個角落，但我們這麼做並不是因為害怕滅絕的風險。

冒險基因

實驗發現，餵食多巴胺藥物的老鼠會出現更多探索行為。這些老鼠會更常在籠子各處打轉，也會更積極進入不熟悉的環境。那麼，早期人類會不會也是因為多巴胺的影響，才離開非洲向全球進發呢？為了找出答案，加州大學的科學家們彙整了十二份基因研究的資料，比較多巴胺基因在世界各地的出現頻率。

他們把重點放在編碼 D4 多巴胺受體（DRD4）的基因。

不知道各位是否還記得，多巴胺受體是一種蛋白質分子，會附著在腦細胞外面，等待多巴胺分子經過並捕捉這些物質；當受體捕捉到多巴胺，就會在細胞內引發一連串化學反應，改變細胞的行為。

前面討論尋求新鮮感和政治意識形態的關聯時，就有提到這個基因，也說過基因會有不同變化型，稱做等位基因；等位基因代表著基因編碼中的微小差異，正是這些差異賦予了人們各種不同的性格。

較長的 DRD4 基因，比如 7R 等位基因，會讓人更願意冒險。這些人耐不住無聊，會更積極追尋新體驗；他們是冒險家，喜歡探索新地方、新想法、新食物、新藥物。當然，他們也不會放過做愛的機會。全世界每五個人裡就有一個擁有 7R 等位基因，但不同地區比例差異很大。

多巴胺愈高，走得愈遠

研究人員採用的基因資料涵蓋了北美、南美、東亞、東南亞、非洲和歐洲等史前人類最主要的遷徙路徑。分析結果清楚顯示，分布愈靠近遷徙起點的族群，就愈少人擁有較長的 DRD4 等位基因；距離起源地愈遠，這些等位基因就愈普遍。

其中一條遷徙路徑從東非開始，經東亞穿越白令海峽，抵達北美洲後又繼續往南美洲前進。這是人類最長的遷徙路徑之一，而研究人員也發現，在走到終點的南美洲原住民裡，擁有長多巴胺等位基因的人，比例竟高達百分之六十九，位居全路徑之冠。而遷徙距離較短、選擇在北美洲定居的族群中，只有百分之三十二的人擁有這類等位基因；中美洲原住民則介於兩者之間，這類人占了百分之四十二。平均來說，每遷徙大約一千六百公里，擁有長等位基因的人口就會增加百分之四點三。

確定 7R 等位基因和族群的遷徙有關後，下一個問題就是為什麼會這樣。這些基因為何會在長途遷徙的族群裡這麼普遍？最明顯的答案是因為多巴胺會讓人不知滿足、坐立難安，並想要得到更多。

在多巴胺的影響下，人們會渴望更好的生活。正是這樣的人才會離開既有的社群，前去探索未知的世界。

——本文摘自《欲望分子多巴胺：帶來墮落與貪婪、同時激發創意和衝動的賀爾蒙，如何支配人類的情緒、行為及命運》，2023 年 1 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。

法蘭克．赫伯特（Frank Herbert）的科幻小說經典《沙丘》（Dune）裡面有一段情節，是要看看主角能不能抑制當下的動物本能，證明自己是人。

老婦人要主角把手伸進黑盒子裡，承受難以想像的痛苦，同時拿一根毒針抵著主角的脖子，如果主角把手抽出來，就刺下毒針結束他的生命。老婦人說：「你知道動物落入陷阱的時候，會咬斷自己的腿逃走吧？但只有動物才會這麼做。人類會待在陷阱裡，忍痛裝死，這樣才能殺死設下陷阱的人，從此消滅族人的威脅。」

決定情緒表現

某些人天生就比較會壓抑情緒，部分原因，就是每個人的多巴胺受體密度和性質未必相同。

多巴胺受體決定多巴胺分泌的時候，大腦會有怎樣的改變，它跟每個人的基因有關。研究人員測量受試者腦中的多巴胺受體密度（包括受體的數量有多少，以及排列得多緊密），比較受體密度與「情緒疏離程度」（emotional detachment）之間的關係。

科學家用受試者有多麼願意分享個人資訊、有多麼願意與他人交往，來測量每個人的疏離程度。結果發現，多巴胺的受體密度，與受試者的情緒疏離程度呈正相關。受體密度高的人，情緒也比較疏離。另一項研究中，疏離程度得分最高的人，認為自己「冷漠、孤傲、容易記恨」；疏離程度最低的人，則認為自己「太愛照顧別人，容易被利用」。

人們的「疏離程度」大部分介於中間，既不冷漠，也不會天天想要照顧別人，而是依環境決定會怎麼做。當目標在我們身邊，近距離直接接觸，或者當我們關注當下，我們腦中的「當下分子」迴路就會啟動，讓我們變得溫暖而重感情。

但當目標遠在天邊，當下看不到摸不到，或者當我們進行抽象思考或關注未來，腦中的理性層面就會浮現，讓我們變得不近人情。倫理學的「電車問題」，就清楚顯示這兩種思維都在我們腦中：

失控的列車沿著軌道衝向五名勞工，如果什麼都不做，他們必死無疑。不過軌道旁邊剛好有個路人，只要把他推到軌道上讓列車撞死，列車就會減速，五個勞工就能及時逃脫。是你的話，會把路人推下去嗎？

在這種敘述情境中，大部分的受試者都無法把路人推到軌道上，他們會說即使是為了拯救五個人，也無法親手殺死一個人。他們因為腦中的「當下分子」而產生同理心，壓過多巴胺的理性計算。

故事敘述的方式，讓受試者覺得路人就在自己身邊，把他推下軌道的感覺會留在手上；這時候，「當下分子」就會大量分泌，除了最疏離的人以外，幾乎都無法下手推人。

離得夠遠，就殺得下手？

不過既然五官感受得到的周圍區域，最容易受到當下分子的影響，那麼如果逐漸遠離現場，當下分子是不是就沒那麼能夠影響決策？當我們離自己得殺的人愈來愈遠，當我們從當下分子掌控的周圍區域，退到多巴胺掌控的外界區域，我們是不是就更願意，或者說更能夠用一個人的性命來交換五個人的性命？

我們可以先從消除身體接觸開始。假設你站在一段距離之外，手裡握著一個軌道開關；電車正衝向五個人，但你只要扳動開關，電車就會駛向另一個軌道，撞死一個人。這時候，你會扳動開關嗎？

接下來請退得更遠。你坐在辦公桌前，控制全國火車的行駛路線。忽然電話鈴聲大作，幾千公里外的鐵路工人說列車失控，即將撞上五個人；你只要按下手邊的開關，就可以切換軌道，但會讓電車撞死一個人。這時候你會按嗎？

最後我們來到最抽象的情境，一個「當下分子」幾乎無從作用，幾乎只剩下多巴胺的情境：你是鐵路系統工程師，正在設計各種緊急應變方案。你在鐵軌旁邊安裝了攝影機，可以即時蒐集鐵軌上的資訊；而且寫出了一個程式，可以根據當下的狀況即時切換列車軌道。你會讓這個程式在未來遇到電車問題的時候，犧牲一個人去拯救五個人嗎？

這幾個敘述方式差異很大，但結果其實都一樣：
如果要拯救五個人就得殺掉一個人，如果不想殺人就得放五個人去死。

但不同的場景引發的反應卻不相同，很少人願意親手把人推到鐵軌上；但絕大多數的人都毫不猶豫地讓程式切換鐵軌，盡量減少死亡人數。這就好像我們腦中住著兩顆完全不同的心，其中一顆心只根據理性來判斷；另一顆心則很重感情，即使知道對大局不利，也無法下手殺人。

理性的心只在乎能活下來的人愈多愈好，感性的心卻同時在意其他事情。

多巴胺迴路的活躍程度，大幅影響了我們偏向哪一顆心。

——本文摘自《欲望分子多巴胺：帶來墮落與貪婪、同時激發創意和衝動的賀爾蒙，如何支配人類的情緒、行為及命運》，2023 年 1 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。