咖啡在全世界的產量已經超過7百萬公噸（70億公斤），除法算一下，相當於每年每個人可以分到1.3公斤，可見大家有多麼喜歡咖啡，有些人甚至沒有咖啡，一天就無法開始。

連鎖速食店 New Dunkin’ Donuts 曾與求職網 CareerBuilder 在2011年對美國的就業人口做過調查，將近一半的人（46%）表示沒有咖啡工作就會沒效率，其中大部份的人（61%）一天會喝到兩杯以上；他們還列出「咖啡因需求最大的職業」排名，前三名分別是科學/實驗室技術人員、教育/行政管理、行銷/公共關係（編輯/作家也排進第四名了）。

再看看 ChartsBin 的統計圖（如下），幾乎是科學家在哪裡，咖啡市場就在哪裡。（請參考〈相關不等於因果〉）

大家會這麼喜歡咖啡，除了因為它嚐起來很棒又會抑制食慾，還因為當有很多事情需要完成而又恰好沒多少時間的時候，咖啡因能讓我們醒著並且持續動作。根據一些關於賀爾蒙分泌周期的研究，在攝取咖啡因的時間安排上，最好要有些策略（尤其在現今這個社會），以獲得最大的幸福感和生產力。

從史帝芬米勒（Steven Miller）發表在部落格 NeuroscienceDC 的文章知道兩件事：（一）咖啡因是一種藥物、（二）藥物對身體裡的化學反應有影響。想要有效率地使用藥物，就要知道自己身體裡化學反應的節奏，然後讓攝取時機跟上它。有一門學問就是在探討這件事：時律藥理學（chronopharmacology），調查藥物與生物性節律（biological rhythm）的交互作用。

生物性節律中最重要的是日週律動（生理時鐘），由大腦下視丘（hypothalamus）當中一個稱作視交叉上核（suprachiasmatic nucleus；SCN）的小小區域所控制。Inouye 和 Kawamura 曾做一個實驗(1979)，阻斷受試動物下視丘周圍的組織，使下視丘與外界隔絕如「孤島」。結果除了 SCN 所在的下視丘「孤島」還保有晝夜節律，大腦其他位置的晝夜節律都消失了。另外，下視丘與眼睛視網膜相連，接收光線刺激會產生訊號到SCN，調控晝夜節律；每天照射日光，有助於我們維持24小時制的生理時鐘。

這裡要談「清醒」，那麼 SCN 所控制的各種週期當中，最重要的就屬皮質醇（cortisol，一種由腎上腺分泌的賀爾蒙）分泌週期啦。皮質醇經常被稱為壓力賀爾蒙，會影響血糖濃度，適當的分泌能幫助我們保持清醒。平均而言，皮質醇水平在生理時鐘的早上八點與九點之間會達到巔峰（血糖水平也達到巔峰），而血糖水平還有兩個時間會再度達到峰值，分別是中午到下午一點，還有下午五點半到六點半這兩個時段。所以就上午而言，在九點半與十一點半之間享受咖啡應該最有效率 –在皮質醇水平下降、下一次血糖高峰來到之前。

藥物耐受性（tolerance）在此也是個重要的主題，尤其針對咖啡因，因為大部分的人都用藥過量了！藥理學（pharmacology ）當中有一個基本原則：在需要的時候才用藥；否則我們會對同樣劑量的藥物產生耐受性。換句話說，如果在血液中皮質醇濃度最高的時候喝咖啡（在身體自然最清醒的時候服用咖啡因），那每天早晨同樣來一杯咖啡會變得越來越沒用。這也是為什麼，我現在必須來一份義式濃縮。

參考資料：

• Science alert：Here’s when you should be drinking your coffee, according to science. Link

• Debono M, Ghobadi C, Rostami-Hodjegan A, Huatan H, Campbell MJ, Newell-Price J, Darzy K, Merke DP, Arlt W, & Ross RJ (2009). Modified-release hydrocortisone to provide circadian cortisol profiles. The Journal of clinical endocrinology and metabolism, 94 (5), 1548-54 PMID: 19223520
• Inouye, S.T., and Kawamura, H. (1979). Persistence of circadian rhythmicity in a mammalian hypothalamic “island” containing the suprachiasmatic nucleus Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America DOI: 10.1073/pnas.76.11.5962

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近年來觀賞蝦養殖興起，連帶的也讓許多人注意到心愛的蝦子身上有時會出現細長的條狀物。對飼主而言，這些像水蛭一樣用前後吸盤交錯黏附移動的不速之客，通常都稱之為「蝦蛭」，而且看那副噁心的長條模樣，勢必就是寄生在蝦子身上造成病狀的禍首，非除之而後快不可。

不過，這些坊間流傳的資訊裡頭其實有些誤會，且讓我們一一道來。

那些很像蛭類的小東西

首先，雖然這些細長條狀的蟲像水蛭一樣，用前後吸盤交錯黏附移動，但是牠們其實並不真的屬於蛭類，而是蛭類的親戚，叫做蛭蚓（Branchiobdellidan）。

蛭蚓，顧名思義，就是長相上介於蚯蚓和蛭類的動物。一般而言，蛭蚓的體型微小，身體圓柱狀，僅有數公釐至一公分出頭。雖然蛭蚓和蛭類一樣都是以頭尾交替吸附的方式移動，但蛭類擁有口吸盤和尾吸盤，蛭蚓卻只有尾吸盤而沒有口吸盤。此外，比起擁有 27 節軀幹體節的蛭類，蛭蚓的軀幹體節數僅有 11 節，加上癒合為頭部的 4 節體節也才 15 節。整體而言，似乎像是簡單版的蛭類，因此 21 世紀之前，蛭蚓被視為是較原始的蛭類。

然而，藉著分子親緣技術與工具的進步，本世紀初的研究發現蛭蚓是與蛭類有共祖的姊妹群，而不是原始的蛭類。因此，蛭蚓身上這些看似簡單版的蛭類特徵，應該只是共祖的後代在適應環境的過程中演化的結果。

蛭蚓或許礙眼，但並不一定是寄生蟲

和蛭類相比，蛭蚓的生活史實在是更不獨立了點。蛭類當中僅有一部份種類不時得附著在其他動物身上吸血營生，但目前已知的所有蛭蚓終其一生都必須附著在其他動物身上，而且絕大多數是以淡水蝦如螯蝦、米蝦為附著的優先選擇，但也有附著於淡水等足目或其他淡水蝦蟹的記錄，因此蛭蚓對於附著的淡水甲殼類種類並沒有強烈的專一性。

話說回來，蛭蚓雖然整個生活史都要依附在淡水蝦身上，但並不表示牠一定就是對淡水蝦有傷害的寄生蟲。如果蛭蚓的依附讓淡水蝦的生活變得更辛苦，那麼蛭蚓就是對淡水蝦宿主有負面影響的寄生蟲；但如果蛭蚓的依附生活史對淡水蝦不痛不癢，那麼蛭蚓和淡水蝦宿主就是片利共生的關係；而若是蛭蚓的存在讓淡水蝦生活得更好，那麼兩者就是互利共生的關係了。

因此，雖然坊間對蛭蚓在觀賞蝦身上的危害言之鑿鑿，但過去的研究顯示，蛭蚓的食性其實多半是其他更小的無脊椎動物或浮游生物，也會啃食宿主外骨骼上附著的單細胞藻類和其他有機碎屑，況且牠們由兩片硬化的顎構成的口器，實在也不適合啃食宿主的組織或吸食宿主的體液。先前的多數研究也發現，北美洲的蛭蚓待在螯蝦宿主身上，大部分時候既不會提高螯蝦的死亡率，也沒有其他明顯的負面影響，因此蛭蚓和淡水蝦的關係，應該是以對蛭蚓有利、對淡水蝦宿主無害的片利共生為主。

更進一步而言，蛭蚓依附在淡水蝦身上啃蝕宿主外骨骼黏附的藻類和碎屑，其實可能對宿主是有利的。在一些先前的研究中發現，當蛭蚓在螯蝦宿主身上達到相當密度，則可能因為清理了淡水蝦宿主身上和鰓上沾附的碎屑和藻類，讓宿主變得更身輕如燕而健康，因此蛭蚓和淡水蝦宿主就像是清潔蝦與海鰻一樣，形成了互利共生的雙贏局面。

然而，要說蛭蚓在淡水蝦身上一點壞處都不會有，倒也不盡然。近年來的研究發現，當蛭蚓在淡水蝦身上的密度過高，可能就會在吃光了宿主外骨骼上附著的碎屑和藻類之後轉而啃食宿主的鰓組織，因此對宿主造成了負面影響。過高的蛭蚓密度也會限制淡水蝦宿主的移動能力，讓宿主無法正常進食，並且更容易成為捕食者的目標。蛭蚓的胃內含物分析也發現，蛭蚓幼體的消化道中的確有宿主的鰓組織，但蛭蚓成體卻沒有，而且只有棲息在宿主鰓部的蛭蚓，消化道中才會出現宿主的組織。因此，在蛭蚓的生活史中，或許只有早期生活史的幼體階段，而且只有在蛭蚓正好棲息於淡水蝦鰓部的時候，才可能轉以寄生的形式造成宿主負面影響。

台灣的蛭蚓目前僅一種，而且所知不多

話說回來，上述的研究都是以北美的蛭蚓和螯蝦宿主為研究的對象。在台灣，目前已知的蛭蚓只有平頭霍氏蛭蚓（Holtodrilus truncatus）一種，這種蛭蚓廣泛分佈在台灣、日本、韓國與中國，而且多半是在俗稱黑殼蝦的擬多齒米蝦（Caridina pseudodenticulata）、台灣米蝦（Caridina formosae）、白斑米蝦（Caridina leucosticta）、多齒米蝦（Caridina multidentata）、甚至玫瑰蝦（Neocaridina davidi）等的小型淡水蝦身上發現。根據研究，目前僅知分佈於日本本州中部紀伊半島的平頭霍氏蛭蚓的確存在著某些宿主偏好，當兩種不同的淡水蝦同時存在時，會選擇特定一種做為宿主，而且對宿主的選擇偏好也符合在野外觀察到的感染盛行率。至於牠們對宿主的影響是否相似於北美的蛭蚓和螯蝦宿主，也還不得而知，或許因為宿主的相對體型更小，使得台灣的蛭蚓和淡水蝦之間更可能趨近於寄生關係也說不定。

尷尬的是，由於近年來台灣在觀賞淡水蝦市場上輸出了不少淡水蝦個體，連帶的也讓平頭霍氏蛭蚓輸出到世界各國，成了異國水族缸裡的新成員。2020 年的波蘭研究發現，120 隻從台北運到華沙的水族賞玩用的台灣米蝦當中，總共找出了 122 隻附在蝦子身上的平頭霍氏蛭蚓，整體來說這些米蝦感染蛭蚓的比例達 23.3%，感染蛭蚓的米蝦身上平均有 4.4 隻蛭蚓。區分米蝦的性別來看，雄蝦感染蛭蚓的比例似乎稍高，但雌蝦感染的蛭蚓平均數量比較多。平頭霍氏蛭蚓感染的位置也有所偏好，有 44.3% 的感染落在胸足區域，22.1% 的感染在額角附近，其次是 21.3% 的感染在腹足與腹部區域，最後才是 12.3% 的鰓部感染。此外，雖然雌雄米蝦同樣在胸足區域有最多的感染，但雄蝦被蛭蚓感染的位置更常發生在腹足與腹部區域（43.3%），卻不曾出現在額角；反觀雌蝦被蛭蚓感染額角區域有29.3%，在腹足與腹部區域則僅有14.1％。

如何去除平頭霍氏蛭蚓

讓淡水蝦玩家皺眉的消息是，在 2020 年這一篇研究中，雌性台灣米蝦的鰓部、腹足和腹部區域的確可見些許損傷，雖然也可能有其他的原因，但這有可能就是因為平頭霍氏蛭蚓活動造成的。所以，即使蛭蚓可能無害，但對淡水蝦玩家來說，或許是看了討厭、或者是為求保險，總之也許還是希望將蛭蚓除之而後快。那麼，到底該怎麼做才好呢？

其實，去除蛭蚓最簡單的方式，就是將水體鹽度升高到 0.5％ 以上。根據 2016 年的日本研究，平頭霍氏蛭蚓在水體鹽度達1%時，三小時內就會死光光，不過這個實驗是把蛭蚓從宿主身上取下來以後才進行的，所以各位淡水蝦玩家們哪天要是想依法炮制，千萬務必先確定手上的淡水蝦能夠忍受鹽度 1% 超過三小時，否則為了去除蛭蚓結果也讓心愛的蝦子魂歸西天，宿主因為附生的無害小蟲而玉石俱焚豈不得不償失，你說是不是哪？

參考文獻：

Brown BL, Creed RP, Dobson WE (2002) Branchiobdellid annelids and their crayfish hosts: are they engaged in a cleaning symbiosis? Oecologia 132: 250–255

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Farrell KJ, Creed RP, Brown BL (2014) Preventing overexploitation in a mutualism: partner regulation in the crayfish–branchiobdellid symbiosis. Oecologia 174: 501–510

Maciaszek R, Jabłońska A, Prati S, Swiderek W (2020) First report of freshwater atyid shrimp, Caridina formosae (Decapoda: Caridea) as a host of ectosymbiotic branchiobdellidan, Holtodrilus truncatus (Annelida, Citellata). Knowledge & Management of Aquatic Ecosystems 421: 33–40

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大高明史，格爾德，大和茂之，陳榮宗，西野麻知子（2015）台灣匙指蝦類體表兩種外共生蛭蚓目及切頭類之共棲。台灣生物多樣性研究 17: 253–262

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