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鳥事：大鳥小鳥，還有牠們的羽毛

Gilver ・2014/08/24 ・5137字・閱讀時間約 10 分鐘・SR值 492 ・五年級

鳥的眼神百般神韻，純真如雀、尖銳如鷹；鳥的身形人心嚮往，流線型的身體輕盈優雅，強壯的翅膀騰空而飛；鳥的鳴唱，是迴盪密林的餘音繞樑，也可以是敲響農忙的晨鐘。鳥如此迷人，也難怪梁實秋在《鳥》一文直白地以「我愛鳥」開門見山，絲毫不掩飾他對這群靈巧生物的熱愛。

雖然多數人都會欣賞鳥的各種姿態，卻難有餘韻去仔細凝視牠們、觀察牠們的行為。因此，本期微型點子對撞機(M.I.C.)邀請到「台灣猛禽研究會」成立發起人之一的林文宏先生，以及中研院生物多樣性研究中心的黃貞祥研究員，分別從台灣都市與異國森林兩個完全不同的生態界域，為我們揭示那些鳥類令人驚豔的秘密和驚奇。

林文宏：漫談鳥類的生存之道

林文宏先生參與過20個以上的鳥類調查研究計畫，鍾情於鷹類等猛禽，長年與同好一起關注猛禽的生態和保育，現任「台灣猛禽研究」會刊之主編。今天要來和大家分享他住在都市觀察到的「鳥」生百態，談談這些都市常見鳥類的生存之道。

看似普通的鳥，其實也不普通！

鳥是很特別的生物，飛翔不但是牠們的拿手，還飛出各種獨門絕活。許多賞鳥人喜愛的游隼，牠的瞬間俯衝速度可達時速三百公里；飛行高度最高的鳥類，能夠拔升一萬公尺、飛越喜馬拉雅山度冬；體型嬌小、動作靈巧的蜂鳥，可以在訪花的時候「定格」在空中；有些鳥是獵魚高手，能夠俯衝至水中捕魚而不弄濕自己。然而，這些精采的鳥事對於台灣的觀眾來說，卻好像都是操著外語的科學頻道播送的畫面。台灣的鳥，尤其是都市裏面的鳥，好像就沒有那麼厲害。真的嗎？ 林文宏認為，台灣的鳥看起來很普通，但若是仔細觀察下來，你會發現有些常見鳥的生存之道其實是很有趣的。在這次演講中，林文宏介紹了十二種在台北市都看得到的鳥類，且聽他娓娓道來。

要活得不起眼，也沒那麼容易

若要列一張都市裡最常見的鳥類清單，麻雀必然是榜上有名。林文宏形容牠們是「不起眼的遜咖，才是超級A咖。」這話怎麼說呢？麻雀雖然無法飛得快，也不太能瞬間起飛到幾層樓高，卻是都市裡唯一能在人類腳邊啄食的鳥類。牠們的嘴喙使得牠們易於取食穀類，在農業時代即與人類共存，也比較不怕人。不過，在取食的同時，牠們也持續警戒著周遭環境的危險，如果你靠得太近，牠們就會靈巧的拔地而起，飛向四面八方─反正只要比你的頭頂高個兩公尺，你就抓不到啦！

另一個和麻雀體型相仿的小型鳥類是綠繡眼，林文宏形容牠是「站在尖端的小精靈」。牠只吃小的東西，卻吃個不停。牠的嘴喙細小，只能取食一些比較小的食物，例如花蜜、花粉、小型昆蟲、小蜘蛛等，而環顧整個花園庭院，這些小食物通常都位在最尖端。正因為綠繡眼的輕巧，牠才能活躍於枝梢尖端，取食那些位在其他競爭者不敢踏足之地的小食物。另外，綠繡眼的巢也小小的織在樹枝之間，常在四、五月可以在枝頭末端或人類的陽台上看到。

目中無人的中型鳥類

俗稱大卷尾的烏秋，體型不大不小，卻連貓狗、甚至天上飛的老鷹都敢修理，有時意外的會成為其他小鳥的守護者。牠的嘴和爪都十分銳利，主要取食昆蟲，也會吃老鼠或其他小鳥。烏秋喜歡把巢築在一些採光良好、視野開闊、沒什麼遮擋的地方，例如電纜或電線桿上明顯的位置。牠不怕迎面而來的挑戰書，反倒比較擔心其他生物的偷襲，例如巢可能會被蛇趁虛而入。

在都市的河濱常見的鳥類中，喜鵲是體型較大的鳥類，牠沒什麼天敵，喜歡在河濱活動。牠是都市鳥界的豪宅主人，林文宏就曾在內湖拍攝到一個高達1公尺的誇張大巢，好像在宣示地盤一樣。另一種鳥類黑領椋鳥則像是蓋違章建築的怪客，由於都市裡的河濱地區適合築巢的樹較少，競爭激烈，因此牠的築巢地點較為隨便、巢形較為凌亂，甚至曾把巢築在工程車臂上。

時代變了，習慣改了，競爭來了

在農田裡，常見的鳥類之一是牛背鷺。過去農民仍用水牛犁田時，牠們喜歡停在牛背上，吃那些從被牛踩踏的植物間隙遁逃出來的昆蟲。如今進入農機時代，牠們轉而逐「鐵牛」覓食，林文宏說，反正牠們「有牛就是娘」。另一群水鳥像是小白鷺、夜鷺等，也隨著都市開發和人為活動改變捕魚的方式，過去牠們都是在水邊和魚塭自己捕魚，但最近牠們開始會尾隨釣客，現場撿食釣客不要的魚，比如朱文錦或吳郭魚之類的。在台北的河口地區散步，常可以見到在爛泥上優雅漫步的埃及聖鹮。牠們在古埃及文明中是神聖的鳥，被認為可以驅魔；然而在二十幾年前開始出現於台灣各地河口地區，疑似是從動物園裡脫逃，並在野外繁殖、成為外來種。牠們在深深的爛泥地上適應得很好，和本土的河口鳥種(例如白鷺鷥) 競爭棲位和資源。

同樣類似外來種競爭在地種在都市的案例，便是本土八哥鳥 vs. 外來的三種八哥。本土八哥需要天然的洞穴來繁殖，但外來種喙利用的洞卻很都市化、多樣化，像是紅綠燈上的支撐管中，這種高強的適應能力使得本土的八哥反而敗下陣來，在都市中不易見到。這些外來種八哥包括家八哥、爪哇八哥和輝椋鳥。

城市裡的遠眺者

在人造城市裡，聳立的水泥建築製造了許多制高點，有些猛禽因此遷入都市，成為君臨水泥叢林的城市之鷹。蛇鵰充分利用人造建築的制高優勢，拓寬了牠的獵場；鳳頭蒼鷹獵鳥功夫十分了得，原本住在樹林裡的牠，現在常以公園裡的鴿子、老鼠和松鼠為食。而全世界打獵飛行最快的鳥游隼，是懸崖上的閃電殺手，喜歡以摩天大樓的縫隙作為根據地，並俯衝出去獵食鴿子。無論是兇猛如鷹、或是平凡如麻雀，其實光是在都市裡找到自己適合的位置、發揮適合自己的生存策略，就是件不容易的事了。林文宏以這句話作結：「對自然界的萬物而言，只要能活著，就是人生勝利組。」

黃貞祥：鳥羽之美

黃貞祥研究員(Gene Ng)目前任職於中研院生物多樣性研究中心，長期經營公眾科學議題部落格 The Sky of Gene，也是泛科學的專欄作者之一 ( 發表文章請按此 )。他在中研院李文雄院士的實驗中研究鳥羽多樣性的遺傳基礎，今天帶來的講題則是「鳥羽之美」。

所謂鳥樣，該是什麼樣？

鳥，就長得一臉鳥樣，但鳥該是個什麼樣呢？牠們披羽，有翅膀，有喙、沒有牙齒。在生物學上最嚴謹的定義上，鳥屬於爬蟲類。牠們最近的近親是鱷魚，和其他現生爬蟲類有共同的祖先。

鳥的祖先可能就是披有羽毛的恐龍，像是電影《侏儸紀公園》裡大名鼎鼎的迅猛龍，若和化石證據比對，會發現牠們其實是披著羽毛的。因此，羽毛其實不是鳥類獨有的特徵。

現今，沒有任何一隻鳥長得像迅猛龍或鱷魚。鳥的祖先經歷了幾場驚奇大演化，讓牠們出現許多有趣的特徵。有些讓牠們變得漂亮，有些讓牠們找到新的生存之道。牠們是地球上分布最廣的脊椎動物，從熱帶雨林到酷寒的南極，都可以是「鳥地方」。黃貞祥說，公鳥的羽毛通常比母鳥的漂亮。面對登門造訪的眾多求愛者，母鳥的審美標準很高，不需要教育部來教她們何謂美感 (笑)。鳥類多樣性所造就的羽毛能有多華麗？除了我們能想像得到的各種華美斑紋，甚至還能出現3D立體感的驚奇圖案。就算不談及不同種鳥類的鳥羽多樣性，光是同一隻鳥身上羽種之多就夠叫人嘖嘖稱奇，且各具有不同的功能。黃貞祥說：鳥是藝術家。接下來，他就要帶領聽眾看看幾種鳥類，牠們的羽毛和行為保證讓你瞠目結舌。

華麗至極的鳥羽絕活，都是為了求偶

馬來西亞、婆羅洲一帶的冠青鸞 (Great argus)，在亞洲地區有人叫牠鳳凰。公鳥在求偶時，會把所有華麗的飛羽張開。飛羽上，密布著大大小小如珠的斑紋，更誇張的是它們竟然還有立體感，在光線透射下簡直具有3D效果！但畫面上這隻母鳥似乎有點無動於衷 (笑)。

新幾內亞有42種的天堂鳥，又稱為極樂鳥，牠會以「變身」來博得異性的芳心。新幾內亞的食物豐富，使得雄鳥們有餘韻去布置一個華麗的巢，把心思都花在求偶上。在站上舞台之前，還得先把雜亂的樹枝和碎屑清掉，才能開始展示牠的行為藝術。有的雄鳥比較聰明，會先鳴叫吸引母鳥的注意再開始跳舞，像是影片中這隻華美極樂鳥(Lophorina superba)，牠用尾巴開出一個屏幕，好像變形金剛一樣。華美極樂鳥是新幾內亞所有天堂鳥裡競爭最激烈的，研究發現一隻母鳥必須要從15-20隻公鳥的舞蹈中挑選牠的最佳伴侶。

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另外，有些求偶色，其實存在人眼所能看見的範圍之外。鳥的視覺感官比人類厲害太多，能看見的波長範圍極廣，其中就包括UV光 (紫外線)。Arnold等人於2002年發表的研究中指出，若是在鸚鵡的羽毛上塗上抗紫外光的防曬乳，母鳥的興致就會大為降低，影響交配的機率！

以羽為弦的鳴響

棲息於南美洲的梅花翅嬌鶲(club-winged manakin)求偶的招數是音樂表演。牠的移動速度非常快，需要用高速攝影機捕捉其身影，要快到1秒500幅攝影才抓得到。康乃爾大學的研究團隊發現，牠所發出的求偶之歌，竟然是來自於飛行羽，震驚了整個學界！梅花翅嬌鶲的聲音是從第五根翅羽撥動第六根，其振動頻率高達每秒100次，類似於小提琴發出弦音的原理。另外，還有一種求偶行為非常酷炫的紅頂嬌鶲(red-capped manakin)，甚至還會表演月球漫步。

除了嬌鶲，利用聲音來吸引母鳥青睞的還有蜂鳥。美聲女神蜂鳥(calliope hummingbird)是北美洲體型最小的蜂鳥，身長只有11cm、體重僅有23公克。牠振翅時會發出聲響，在高速攝影機的捕捉下，能夠看到牠每拍幾次翅膀會暫停一次。值得注目的是，牠會飛高20-30公尺，並高速俯衝向下，一面張開尾羽展示，發出特別的聲音吸引母鳥的青睞。在北美洲，蜂鳥的尾羽演化得很快，出現各種特別的尾之鳴唱。不同的蜂鳥尾羽形狀不一，透過風洞實驗和高速攝影機，科學家發現蜂鳥尾羽的振動方式、羽毛構型、頻率、承風角度、羽毛數目都會影響發出的聲響。

貓頭鷹的無聲飛行

有時候，飛行時會發出聲音是很糟糕的事情，例如說貓頭鷹捕食動物。貓頭鷹的飛羽在迎風面長得像梳子，使得通過飛行羽亂流極小化，頻率低到嚙齒類聽不見。而翅膀較內側部分的羽毛是很蓬鬆的，當作吸音板的功用。以「梳形」降低亂流，以「蓬鬆」吸收噪音，就是貓頭鷹無聲飛行的成功關鍵。最後，黃貞祥也推薦商周出版的《鳥羽》給大家，在這本書中你將能看到如何見微知著，從鳥羽窺見鳥的生命。

Q&A (節錄)

Q：都市中是不是能有能讓鳥類棲息的結構？ 林文宏：都市鳥類多以椋鳥科為主，例如八哥。除了演講中提到的紅綠燈，所有沒接好的結構都會變成他們的築巢洞。另外，我們偶爾會見到鐵絲、塑膠等材質變成鳥類築巢的素材。Q：鮮明的色彩和形狀會不會讓他增加被捕食的機率? 黃貞祥：「感官偏好」可能使得鳥的求偶色變得多樣化。至於被捕食的機率和求偶色鮮明之間的關係，可以從「好基因理論」(Good genes hypothesis)和「不利條件原理」(handicap principle) 去做討論。

Created with flickr slideshow.

【關於 M. I. C.】 M. I. C.（Micro Idea Collider，M. I. C.）微型點子對撞機是 PanSci 定期舉辦的小規模科學聚會，約一個月一場，為便於交流討論，人數設定於三十人上下，活動的主要形式是找兩位來自不同領域的講者，針對同一主題，各自在 14 分鐘內與大家分享相關科學知識或有趣的想法，並讓所有人都能參與討論，加速對撞激盪出好點子。請務必認知：參加者被(推入火坑)邀請成為之後場次講者的機率非常的高！

本場演講由科技部「科普資源整合運用推廣計畫」支持，PanSci泛科學與國家高速網路與計算中心共同舉辦。歡迎大家到科技大觀園閱讀更多科學內容。

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Gilver

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畢業於人人唱衰的生科系，但堅信生命會自己找出路，走過的路都是養份，重要的是過程。

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隱翅蟲的毒液生化武器，演化上如何組裝而成？

寒波・2022/01/17 ・3910字・閱讀時間約 8 分鐘

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱；牠們以毒聞名，卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡，需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具，像是跟螞蟻搶地盤這類場合，生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像，閱讀時不用擔心。

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分，有意思的是，兩者是獨立生產；溶劑本身沒有毒，毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此，生產線卻是獨立運作，此一狀況是怎麼形成的？一項新研究投入大筆資源，便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria，為求簡化，本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ，切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上，體節的 A6、A7 之間，這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁，並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone（苯醌），簡稱 BQ；另有一群細胞專門生產 BQ，再運送到儲存囊，和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

生產毒素和溶劑的細胞，是兩類完全不一樣的細胞，各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先，沒有毒素也沒有溶劑，兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」；分析成分得知溶劑總共有 4 種，是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸，本來就是各種生物的必備技能，但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物，原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成，都是以 2 個碳的基礎材料開始，作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色，然後由 FAS（全名 fatty acid synthase）這類酵素一次加上 2 個碳，2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸，昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中，脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳，比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是，這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來，而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

隱翅蟲毒液的組成物，碳鏈長度介於 10 到 12 個碳，4 種脂肪酸加工而成的衍生物作為溶劑；3 種 BQ 作為毒素。圖／參考資料 1

改造脂肪酸合成線路，製作溶劑

要闡明其中奧妙，必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物，稱為「表皮碳氫化合物（cuticular hydrocarbon，簡稱 CHC）」，具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造（類似人類的肝細胞），在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後，繼續由延長酶 (elongase) 增加長度，去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵，最後經過兩道尾端的還原手續，分別由 FAR（全名 fatty acyl-CoA reductase）和 CYP4G（全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G）兩類酵素執行，產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲溶劑細胞和 oenocyte 的脂肪酸生產線的比較，兩邊多數酵素種類是重複的，但是每一類酵素都有好幾個，兩邊各自使用的酵素不一樣。圖／參考資料 1

隱翅蟲和其他昆蟲一樣，oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線，每一步驟的酵素一應俱全。比對可知，溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線，顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因，3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物，只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產，專職在溶劑細胞中大量表現，製造 12 碳的脂肪酸，最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提，已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線，兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素，但是在溶劑細胞作用的三種酵素，都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外，有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們，隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

溶劑細胞內，4 種脂肪酸衍生物的合成過程。acetyl-CoA 作為引子，由 FAS 以 malonyl-CoA 為材料，一次加上 2 個碳，再分別經還原酶或 α-esterase 加工。圖／參考資料 1

演化上，隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線，整套都還存在；相對地，隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線，不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

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改造粒線體代謝線路，生產毒素

類似的狀況，也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素，也是由原本有重要功能的古老生產線，調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」，這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡，不過經由碳的穩定同位素追蹤，還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸：酪胺酸 (tyrosine) ，經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase，它一般的功能是參與 Coenzyme Q10，也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分，對生存不可或缺。和其他甲蟲相比，隱翅蟲多出一個 laccase 酵素，專門在 BQ 細胞表現，將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來，隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。