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在減少整體流浪動物數量上,TNR與捕捉移除的效果誰好?

YTLai_96
・2014/05/20 ・3657字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 497 ・六年級
c.c. Tatiana Bulyonkova in Flickr
c.c. Tatiana Bulyonkova in Flickr

台灣的流浪動物問題之嚴重,多年來早就讓談論的你我不禁搖頭嘆息。收容所的環境之糟糕,也讓九把刀和導演Raye不得不拍了【十二夜】這部電影來披露殘酷真相。這幾年來,雖然說「領養代替購買、結紮代替撲殺」這個觀念漸漸的深入人心,但是每年卻還是有六到八萬隻左右的流浪動物被抓進收容所終結。彷彿台灣的流浪動物問題已經沈痾難治,就算十多年來抹去了百萬隻的流浪動物性命,流浪動物族群依然是不動如山。

就在上個週末,流浪動物保護團體為了推動動保法修法上了街頭。如同這次遊行的口號「反濫捕:衝破惡法,要求精準捕捉;要結紮:贏回生命,支持TNR法制化」,流浪動物保護團體希望能藉著訂立人道捕捉辦法和嚴謹的捕捉門檻,讓流浪動物不要被一網打盡通通被抓進去環境糟糕的收容所等死或橫死。他們更提出了TNR法制化的訴求,希望藉此讓越來越多的流浪動物絕育,進而使得流浪動物的數量不再上升甚至開始減少。(詳細的修法訴求請見這裡

不過,以現在台灣每年可以殺掉將近十萬隻流浪動物的狀況看來,台灣的流浪動物族群恐怕也有個十萬以上之譜,才可能每年增加那麼多的個體被人抓去撲殺,而街頭的數量卻還不見明顯的下降。那,面對這麼龐大的流浪動物數量,TNR的效果真的有這麼威嗎?

c.c. Gary Denness in Flickr

是說,TNR呼籲了這麼幾年,大家老是說TNR的效果如何如何,但是講來講去好像也沒個嚴謹的證據。

提倡TNR的人會以自己的經驗為例:自從在社區或是校園中執行了TNR之後,流浪動物數量的確就穩定甚至漸漸下降了,而且還因為結紮之後的固定照護讓這些動物容易管理、環境問題也減少了。單純的由小見大,他們因此對於TNR的成效非常樂觀,覺得這麼一做下去總有一天會讓整體流浪動物的數量不再增加。要比喻的話,就好像是愚公移山精衛填海一樣。日復一日的結紮,總有一天會把大半的流浪動物都結紮掉,既然族群當中不會生出後代的個體佔了多數,那麼只要假以時日,流浪動物族群就會慢慢減少,直到消失。

但也有人悲觀的覺得TNR恐怕一點用都沒有,減少了幾百幾千隻流浪動物生小孩的機會,還是有千千萬萬的其他流浪動物個體會生出千千萬萬的小孩。要拿同樣的譬喻來說的話,大概就是愚公移的山跟精衛填的海有自我修復能力,你挖他一擔土他就長回一擔土,填他一根樹枝他就湧水一公升,這樣下去根本就是沒完,成了搬石頭上山的薛西佛斯,只是徒勞無功而已。

還好,這個世界上聰明又有行動力的人很多。

早在2004年,Andersen和他的快樂夥伴們就已經用電腦跑過族群動態模型,來預測不同強度的TNR或捕捉移除手段底下流浪動物族群的變化了。讓我們來看看人家的模擬。

c.c. Toshihiro Gamo in Flickr

這個流浪動物模型的基本設定是這樣的:

  • 這個流浪動物的族群沒有其他的人為介入,也沒有密度依賴的環境因子(例如食物量有限、或是族群大到一個程度就會有瘟疫之類)。
  • 為了模型方便,所以設定這個流浪動物族群通通都是雌性個體。因為一般來說,一隻雄性就可以讓很多雌性受孕,所以理論上雄性可以很少,於是就只看雌性就好。而且這裡假設雄性跟雌性個體的生存率差不多,所以在族群成長的貢獻上不會差太多。
  • 動物們依照年齡,區分為一歲以下的幼體跟一歲以上的成體
  • 模型變化以年為期,也就是說每一年過去,動物們會生小孩、本來是幼體的會變成成體、本來是成體的會老了一歲或者會死掉。每一年都是接著前一年的狀況繼續發展下去。
  • 模型中的生育率是這麼算的:根據眾多研究中的流浪貓的生育率,每一隻雌性每一胎會生出3.6隻的幼體,其中有一半是雌性,然後每年會生1.1胎到2.1胎。既然模型中只考慮雌性,所以計算出來的成體生育率(每年每成體可生出)最低是1.98、最高是3.78。而幼體的生育率則是用成體的來打折,(每年每幼體可生出)最低是0.83、最高是1.58。
  • 模型中的存活率則是這麼算的:眾多流浪貓研究中,幼體存活率大概是每年75%到50%之間,成體則是三年半的平均存活率為33%、或一年半的平均存活率為67%,動物的壽命則取流浪貓的數據,為兩年到三年。經過轉換之後,成體的每年存活率大概是介於70%到80%之間。

你一定注意到了,這裡面的數據採用的都是流浪貓的數據。我也不知道為什麼,似乎流浪貓的問題遠比流浪狗更普遍,所以研究多得多。但總之,不要管他是貓是狗,拿來當成一個流浪動物的族群變化總是很有參考價值。

總之,這樣下來,模型裡面就設定了各自有『高』『低』兩狀況的兩個因子:生育率和生存率。因為幼體的生育率是從成體生育率換算出來的,所以生育率可以看成是一個變因就好,但是幼體跟成體的生存率基本上是分開考慮。所以,模型最後出現三個變因:生育率、幼體生存率、成體生存率,而每個變因都有高低兩種可能,所以組合起來總共是八種狀況

生育率欄位的括號中包含了幼體生育率與成體生育率兩者
生育率欄位括號中的兩數值分別為幼體生育率與成體生育率

好,在沒有捕捉移除、也沒有TNR介入的狀況下,電腦跑出來的結果,不意外的族群成長率通通都是>1,意思就是『這個族群會變大,動物數量會變多』。生育率跟存活率都是『高』的「組合1」狀況下,每年族群變成將近2.5倍;生育率跟存活率都是『低』的「組合8」狀況下,每年族群變成1.34倍。八種可能底下的族群成長率平均起來大概是1.84,總之就是指數成長。白話的說就是今年你有十萬隻,明年就變成十八萬隻這樣。

那如果有捕捉移除或是TNR呢?

這一次,模型拿前面的平均族群成長率1.84來當作基準,另外新增了兩個變數:一個是「生育率下降」以模擬TNR,「生育率下降」有四個等級:-10%、-25%、-50%、-75%,大概可以想成每年族群裡有多少比例的個體被結紮了(還有假定其他沒結紮的個體不會因此生更多)。另一個則是「存活率下降」以模擬捕捉移除,同樣有四個等級:-10%、-25%、-50%、-75%,意思也就是每年族群裡有多少比例的個體被抓走不再回來。

結 果 有 點 悽 慘 。

以TNR降低生育率和以捕捉移除降低生存率之下的族群成長率前面有說,在什麼都不做的狀況下,族群成長率平均為1.84。若是只用TNR,即使每年把族群中能生的50%都結紮了,族群成長率還是有1.35。甚至,就算每年把能生的75%都結紮了,族群成長率還是有1.08,依然會成長。

所以,因為不想讓動物死掉而孤注一擲TNR,即使做到了現實生活中根本不可能做到的75%結紮率,流浪動物的整體數量還是不會下降,問題依然沒有解決。

至於如果只用捕捉移除的方法,狀況也有點糟糕,不過相比之下效果比較明顯。同樣是每年處理(這裡是捕捉移除)50%的個體,族群成長率就會降到0.91,也就是族群會漸漸萎縮。如果狠心的做到每年75%的捕捉移除,族群成長率就只剩下0.47,也就是每年縮小一半,很快就會不見掉。

另外,綜合比較來看,針對幼體的捕捉移除效果最好,最能讓族群成長率下降;其次則是針對成體的捕捉移除,對族群成長率影響最低的,則是TNR。

所以,根據模型的結果,若是兩者只能選一個,那麼捕捉移除的方法比起TNR對於減少流浪動物數量比較有效。

c.c. Toshihiro Gamo in Flickr

這就是電腦模型去模擬TNR和捕捉移除兩種手段擇一之下,流浪動物整體數量的結果。也就是說,這樣的模擬可以拿來當作大規模TNR或大規模捕捉移除底下,台灣整體流浪動物數量變化的參考。

然後老實說,「捕捉移除」是我自己採用的詞彙,研究裡面說的不是「捕捉移除」而是「捕捉安樂死」,最傳統的流浪動物處理方法。

但是,誰說抓走只能弄死的?

如果流浪動物被捕捉之後不是送去安樂死而是被領養,對於這個模擬的結果一點都不會有影響,畢竟模擬的重點並不在流浪動物被抓走以後怎麼處理,而是在於動物是被「抓走絕育放回去」還是「永遠消失於街頭」。

如果能夠把流浪動物從街頭移除,然後把主力放在後續的收養認養領養上頭,將這樣的措施作為流浪動物處理方案的主力,依照模擬結果看來,應該是比TNR有效得多。尤其是幼體的捕捉認養,對壓低流浪動物的族群成長率更是事半功倍。

再看一次這個漸漸深入人心的觀念「以領養代替購買,以結紮代替撲殺」。「領養代替購買」是右手,「結紮代替撲殺」是左手,兩者相輔相成,缺一不可。

然後不要忘了,左手只是輔助。

 

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希望我可以看到台灣流浪動物數量降低、問題出現曙光的那一天。

 

註:對,這一篇沒有考慮到棄養問題,也沒有兩個手段一起實行雙管齊下的模擬。不過這個在下一篇的另一個研究中會講到,先讓我休息一下。

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也許永遠無法自稱學者,但總是一直努力學著


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觀賞蝦身上長蟲?俗稱蝦蛭、也不盡然是寄生蟲的蛭蚓

YTLai_96
・2020/12/29 ・3250字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 530 ・七年級

近年來觀賞蝦養殖興起,連帶的也讓許多人注意到心愛的蝦子身上有時會出現細長的條狀物。對飼主而言,這些像水蛭一樣用前後吸盤交錯黏附移動的不速之客,通常都稱之為「蝦蛭」,而且看那副噁心的長條模樣,勢必就是寄生在蝦子身上造成病狀的禍首,非除之而後快不可。

不過,這些坊間流傳的資訊裡頭其實有些誤會,且讓我們一一道來。

黏在淡水蝦頭上的兩隻蛭蚓。圖/作者提供

那些很像蛭類的小東西

首先,雖然這些細長條狀的蟲像水蛭一樣,用前後吸盤交錯黏附移動,但是牠們其實並不真的屬於蛭類,而是蛭類的親戚,叫做蛭蚓(Branchiobdellidan)。

蛭蚓,顧名思義,就是長相上介於蚯蚓和蛭類的動物。一般而言,蛭蚓的體型微小,身體圓柱狀,僅有數公釐至一公分出頭。雖然蛭蚓和蛭類一樣都是以頭尾交替吸附的方式移動,但蛭類擁有口吸盤和尾吸盤,蛭蚓卻只有尾吸盤而沒有口吸盤。此外,比起擁有 27 節軀幹體節的蛭類,蛭蚓的軀幹體節數僅有 11 節,加上癒合為頭部的 4 節體節也才 15 節。整體而言,似乎像是簡單版的蛭類,因此 21 世紀之前,蛭蚓被視為是較原始的蛭類。

然而,藉著分子親緣技術與工具的進步,本世紀初的研究發現蛭蚓是與蛭類有共祖的姊妹群,而不是原始的蛭類。因此,蛭蚓身上這些看似簡單版的蛭類特徵,應該只是共祖的後代在適應環境的過程中演化的結果。

蛭蚓在解剖顯微鏡下的模樣,左邊為游離搖擺的頭部,右邊則是吸附於表面的尾吸盤。圖/作者提供

蛭蚓或許礙眼,但並不一定是寄生蟲

和蛭類相比,蛭蚓的生活史實在是更不獨立了點。蛭類當中僅有一部份種類不時得附著在其他動物身上吸血營生,但目前已知的所有蛭蚓終其一生都必須附著在其他動物身上,而且絕大多數是以淡水蝦如螯蝦、米蝦為附著的優先選擇,但也有附著於淡水等足目或其他淡水蝦蟹的記錄,因此蛭蚓對於附著的淡水甲殼類種類並沒有強烈的專一性。

話說回來,蛭蚓雖然整個生活史都要依附在淡水蝦身上,但並不表示牠一定就是對淡水蝦有傷害的寄生蟲。如果蛭蚓的依附讓淡水蝦的生活變得更辛苦,那麼蛭蚓就是對淡水蝦宿主有負面影響的寄生蟲;但如果蛭蚓的依附生活史對淡水蝦不痛不癢,那麼蛭蚓和淡水蝦宿主就是片利共生的關係;而若是蛭蚓的存在讓淡水蝦生活得更好,那麼兩者就是互利共生的關係了。

因此,雖然坊間對蛭蚓在觀賞蝦身上的危害言之鑿鑿,但過去的研究顯示,蛭蚓的食性其實多半是其他更小的無脊椎動物或浮游生物,也會啃食宿主外骨骼上附著的單細胞藻類和其他有機碎屑,況且牠們由兩片硬化的顎構成的口器,實在也不適合啃食宿主的組織或吸食宿主的體液。先前的多數研究也發現,北美洲的蛭蚓待在螯蝦宿主身上,大部分時候既不會提高螯蝦的死亡率,也沒有其他明顯的負面影響,因此蛭蚓和淡水蝦的關係,應該是以對蛭蚓有利、對淡水蝦宿主無害的片利共生為主。

北美螯蝦螯上的蛭蚓。圖/Wikipedia

更進一步而言,蛭蚓依附在淡水蝦身上啃蝕宿主外骨骼黏附的藻類和碎屑,其實可能對宿主是有利的。在一些先前的研究中發現,當蛭蚓在螯蝦宿主身上達到相當密度,則可能因為清理了淡水蝦宿主身上和鰓上沾附的碎屑和藻類,讓宿主變得更身輕如燕而健康,因此蛭蚓和淡水蝦宿主就像是清潔蝦與海鰻一樣,形成了互利共生的雙贏局面。

清潔蝦與海鰻的互利共生關係。圖/Wikipedia

然而,要說蛭蚓在淡水蝦身上一點壞處都不會有,倒也不盡然。近年來的研究發現,當蛭蚓在淡水蝦身上的密度過高,可能就會在吃光了宿主外骨骼上附著的碎屑和藻類之後轉而啃食宿主的鰓組織,因此對宿主造成了負面影響。過高的蛭蚓密度也會限制淡水蝦宿主的移動能力,讓宿主無法正常進食,並且更容易成為捕食者的目標。蛭蚓的胃內含物分析也發現,蛭蚓幼體的消化道中的確有宿主的鰓組織,但蛭蚓成體卻沒有,而且只有棲息在宿主鰓部的蛭蚓,消化道中才會出現宿主的組織。因此,在蛭蚓的生活史中,或許只有早期生活史的幼體階段,而且只有在蛭蚓正好棲息於淡水蝦鰓部的時候,才可能轉以寄生的形式造成宿主負面影響。

台灣的蛭蚓目前僅一種,而且所知不多

話說回來,上述的研究都是以北美的蛭蚓和螯蝦宿主為研究的對象。在台灣,目前已知的蛭蚓只有平頭霍氏蛭蚓(Holtodrilus truncatus一種,這種蛭蚓廣泛分佈在台灣、日本、韓國與中國,而且多半是在俗稱黑殼蝦的擬多齒米蝦(Caridina pseudodenticulata)、台灣米蝦(Caridina formosae)、白斑米蝦(Caridina leucosticta)、多齒米蝦(Caridina multidentata)、甚至玫瑰蝦(Neocaridina davidi)等的小型淡水蝦身上發現。根據研究,目前僅知分佈於日本本州中部紀伊半島的平頭霍氏蛭蚓的確存在著某些宿主偏好,當兩種不同的淡水蝦同時存在時,會選擇特定一種做為宿主,而且對宿主的選擇偏好也符合在野外觀察到的感染盛行率。至於牠們對宿主的影響是否相似於北美的蛭蚓和螯蝦宿主,也還不得而知,或許因為宿主的相對體型更小,使得台灣的蛭蚓和淡水蝦之間更可能趨近於寄生關係也說不定。

尷尬的是,由於近年來台灣在觀賞淡水蝦市場上輸出了不少淡水蝦個體,連帶的也讓平頭霍氏蛭蚓輸出到世界各國,成了異國水族缸裡的新成員。2020 年的波蘭研究發現,120 隻從台北運到華沙的水族賞玩用的台灣米蝦當中,總共找出了 122 隻附在蝦子身上的平頭霍氏蛭蚓,整體來說這些米蝦感染蛭蚓的比例達 23.3%,感染蛭蚓的米蝦身上平均有 4.4 隻蛭蚓。區分米蝦的性別來看,雄蝦感染蛭蚓的比例似乎稍高,但雌蝦感染的蛭蚓平均數量比較多。平頭霍氏蛭蚓感染的位置也有所偏好,有 44.3% 的感染落在胸足區域,22.1% 的感染在額角附近,其次是 21.3% 的感染在腹足與腹部區域,最後才是 12.3% 的鰓部感染。此外,雖然雌雄米蝦同樣在胸足區域有最多的感染,但雄蝦被蛭蚓感染的位置更常發生在腹足與腹部區域(43.3%),卻不曾出現在額角;反觀雌蝦被蛭蚓感染額角區域有29.3%,在腹足與腹部區域則僅有14.1%。

如何去除平頭霍氏蛭蚓

讓淡水蝦玩家皺眉的消息是,在 2020 年這一篇研究中,雌性台灣米蝦的鰓部、腹足和腹部區域的確可見些許損傷,雖然也可能有其他的原因,但這有可能就是因為平頭霍氏蛭蚓活動造成的。所以,即使蛭蚓可能無害,但對淡水蝦玩家來說,或許是看了討厭、或者是為求保險,總之也許還是希望將蛭蚓除之而後快。那麼,到底該怎麼做才好呢?

其實,去除蛭蚓最簡單的方式,就是將水體鹽度升高到 0.5% 以上。根據 2016 年的日本研究,平頭霍氏蛭蚓在水體鹽度達1%時,三小時內就會死光光,不過這個實驗是把蛭蚓從宿主身上取下來以後才進行的,所以各位淡水蝦玩家們哪天要是想依法炮制,千萬務必先確定手上的淡水蝦能夠忍受鹽度 1% 超過三小時,否則為了去除蛭蚓結果也讓心愛的蝦子魂歸西天,宿主因為附生的無害小蟲而玉石俱焚豈不得不償失,你說是不是哪?

參考文獻:

Brown BL, Creed RP, Dobson WE (2002) Branchiobdellid annelids and their crayfish hosts: are they engaged in a cleaning symbiosis? Oecologia 132: 250–255

Brown BL, Creed RP, Skelton J, Rollins MA, Farrell KJ (2012) The fine line between mutualism and parasitism: complex effects in a cleaning symbiosis demonstrated by multiple field experiments. Oecologia 170: 199–207

Farrell KJ, Creed RP, Brown BL (2014) Preventing overexploitation in a mutualism: partner regulation in the crayfish–branchiobdellid symbiosis. Oecologia 174: 501–510

Maciaszek R, Jabłońska A, Prati S, Swiderek W (2020) First report of freshwater atyid shrimp, Caridina formosae (Decapoda: Caridea) as a host of ectosymbiotic branchiobdellidan, Holtodrilus truncatus (Annelida, Citellata). Knowledge & Management of Aquatic Ecosystems 421: 33–40

Niwa N, Archdale MV, Matsuoka T, Kawamoto A, Nishiyama H (2014) Microhabitat distribution and behaviour of Branchiobdellidan Holtodrilus truncatus found on the freshwater shrimp Neocaridina spp. from the Sugo River, Japan. Central European Journal of Biology 9: 80–185

Tanaka K, Wada K, Hamasaki K (2016) Distribution of Holtodrilus truncatus, a Branchiobdellidan Ectosymbiotic on Atyid Shrimps in the Kii Peninsula, Western Japan, with Reference to Salinity Tolerance and Host Preference. Zoological Science, 33: 154–161

大高明史,陳榮宗(2010)台灣內水域新紀錄一種蛭蚓類及四種貧毛類。台灣生物多樣性研究 12: 97–110

大高明史,格爾德,大和茂之,陳榮宗,西野麻知子(2015)台灣匙指蝦類體表兩種外共生蛭蚓目及切頭類之共棲。台灣生物多樣性研究 17: 253–262

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