雌蝴蝶：對不起（關翅膀），我沒性趣！

• 前情提要：不存在的某櫛角菊虎？——分類學家偵探事件簿（一）
• 前情提要：沒有菜市場名這回事，分類學只允許一個「家豪」的存在！——分類學家偵探事件簿（二）
• 前情提要：怎麼把牠們當成一樣的物種！物種分類出錯怎麼辦？——分類學家偵探事件簿（三）

一般大眾或甚至其他領域生物學家們，對於基礎生物分類學家的刻板印象，無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種，或者常常東跑西跑去採集標本，頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家，為了搞清楚物種學名的分類地位，將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態，往往需要做大量的歷史文獻，造訪各大博物館並進行模式標本考察，其中的繁瑣和複雜程度，往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性？

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道，模式標本是物種發表時的實體存證，是學者對分類地位有疑慮時，用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本，而每個屬也有其模式物種，是判定該屬別的決定性物種，模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時，不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲，本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察，以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科（Pandanus）為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物，其中林投（Pandanus tectorius）具有抗風、耐鹽的特性，是常見的海岸防風定砂植物，而俗稱斑蘭葉（pandan）的七葉蘭（Pandanus amaryllifolius），則是東南亞常見的料理與糕點製作材料，而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲（Lyterius）。

而故事的緣起可追溯到 2022 年，當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究，我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近，因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時，我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲，出於好奇，我們聯繫了普雷納博士，進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向，一個是屬別層級的，而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單，我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別，分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885，根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊，我們認為牠們應該被合併成單一屬別，也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後，那自然我們就能依照優先權原則，把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是！分類學研究最困難的就是這個但是！

我們雖然追蹤到 Barisoma 和 Plaxes 的模式種和其模式標本，但是 Lyterius 的模式種問題，卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾（Carl Johan Schönherr）於 1844 年所提出，並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802，這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯（Johan Christian Fabricius ）所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼（Carl Henrik Boheman）也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合，同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯（Friedrich Weber）在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別，學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ，並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的，便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了，因為這兩個物種的模式標本來源，都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生，擁有德裔血統的丹麥博物學家，在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時，於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳，達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後，應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構，而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯（Friedrich Weber），以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯（Johan Christian Fabricius），這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus

因此第一個疑點就是，韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本，發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus，這讓人很難不懷疑，這兩個名字會不會根本就是同一個物種，這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代，是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二，首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格（Johann Karl Wilhelm Illiger）其實在 1805 年的著作中，就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了，然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中，不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理，他卻也在看過兩種的模式標本後，在他那 1844 年的著作中，提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想，然而因為他手邊就只有兩隻標本，一隻是雄的 Lyterius abdominalis ，一隻是雌的 Lyterius musculus ，因此他無法下這個決定情有可原，而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性，雄蟲的口喙比較短，且足部的前腳腿節有明顯的突起，博赫曼的猜想不證自明。

總而言之，從上述的歷史文獻爬梳，我們可以從

1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus 是同一個物種

來推斷，這兩個種類很有可能是同一個種類！

找不到模式標本啊！

在爬梳大量文獻後，我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總／群模式標本。然而，在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁，不管是文獻還是實際探訪，幾乎都找不到韋伯收藏的下落，韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了，那要怎麼辦呢？

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本，然而我們從以上的間接證據，可以合理相信 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題，穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理，首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本，並且我們將「這一個」標本，再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本，這個時候，這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名（objective synonym）」關係，相較於分類學家自行主觀認定的同物異名（主觀同物異名 subjective synonym ），客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況，這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係，只有最早被發表的名字有優先權，因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位，也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作，我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種，也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 Barisoma 和 Plaxes 的同物異名，最後我們可以大聲的說：露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 ！

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面，我們在調查 Plaxes 的模式標本時，也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總／群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館，幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本，採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種，我們也指定砂拉越的總／群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本，無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種，顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種，這又再次加強我們上面提到的，達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本，最終作出了適宜的分類學處理，為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

• 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
• 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」，以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

• Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2

瑞士洛桑大學（Université de Lausanne）生態暨演化學系的生物學家 Nicolas J. Fasel 博士，收到一封以荷蘭文書寫的電子郵件。^[1]裏頭附帶的網址，據說能連結到，在某教堂閣樓裡偷拍的性交影片。^{[1, 2]} Fasel 博士起先懷疑遇到詐騙，然而主旨寫著「大棕蝠陰莖」。他想若是投其所好，未免也太過精準。於是，Fasel 博士冒著風險點開。^[1]

大棕蝠的陰莖

大棕蝠（Eptesicus serotinus）分佈於歐洲和亞洲，偏好棲息在農田、林地附近的建物，或者直接住在樹上，方便捕捉昆蟲。牠們深褐色的毛髮覆蓋大部份的軀體，口鼻、翅膀與兩隻後腿間的尾膜（uropatagium；見上圖），則光禿無毛。身長 62 到 80 mm左右，翅膀攤開的寬度，大約 320 至 380 mm。成年的雌性就算沒懷孕，體型一般仍比雄性大些。^[3]

性器，是雄性大棕蝠威猛之所在。綴飾著幾根短毛的陰莖，勃起時末端的兩團組織，會撐成愛心的形狀，背面中央陷落一個凹窩（上圖C）。此時，全長為 16.4 mm，寬度是 7.5 mm。相較之下，雌性的陰道，只有 2.3 mm 長，1.1 mm 寬，顯得不成比例。換句話說，雄性充血膨大的陰莖，長度約莫是自己身長的 22%；而且長寬均是雌性陰道的7倍。^[4]「這個物種勃起的陰莖真是太驚人了」，Fasel 博士客觀評論：「超級長。」^[5] 讚嘆之餘，他也承認：「我們覺得它實在很難插進任何東西。」^[2]

在實驗室裡，研究團隊能用麻醉劑，刺激雄性大棕蝠的陰莖勃起。^{[5, 6]} 然而牠們晝伏夜出，生性隱蔽，拍攝困難。要弄清實際上如何運用陰莖，並不容易。^[4]

直到那天，一封神秘的電子郵件降臨。^{[1, 2]}

交配影片

2023 年 11 月《當代生物學》（Current Biology）期刊上，名列大棕蝠論文第二作者的 Jan Jeucken，^[4] 是一名荷蘭的蝙蝠愛好者。^{[1, 2]} 他在住家不遠的聖馬提亞教堂（St Matthias Church），架設了 18 台攝影機。^{[2, 6]} 2016 年 10 月 25 日至 2022 年 3 月 22 日期間，近距離拍攝一個大棕蝠聚落的作息。^[6] 取景的角度直接，包括由正下方捕捉進行中的性交畫面。^[2]

Fasel 博士的團隊，從他那裏取得 93 段大棕蝠的交配影片，再加上 4 段來自烏克蘭蝙蝠復育中心（Ukrainian Bat Rehabilitation Center）。^{[2, 6]} 分析了數小時的錄像之後，大棕蝠陰莖的功能，總算真相大白。^[1]

大棕蝠交配

蝙蝠後腿間的尾膜，平常用來飛翔。^[7]親密互動的時候，雌性大棕蝠也會拿它來「擋煞」。因此，雄性想要與牠共赴巫山雲雨，就必須揚起巨砲，撥雲見日。活動正式開始前，雌性會叫個幾聲。雄性一柱擎天，用陰莖上的短毛，感覺雌性外陰的位置。一旦陰莖抵住外陰，前者兩團肉球間的凹窩，便發揮吸盤般的作用，協助鞏固與雌性的肉體連結。同時嘴也沒閒著，緊緊咬住對方的後頸不放。正當雙方難分難捨，陰莖卻點到為止，從頭到尾都沒插入。短則不到 53 分鐘，長至 12.7 小時，努力確保精子泳渡 8.6 mm，深長的子宮頸，安然達陣。^{[4, 6]} 完事之後，雌性腹部可見被精液弄濕的毛髮。^[4]

大棕蝠這種如同鳥類「泄殖腔之吻」（cloacal kiss），僅止於表面接觸的交配方式，在哺乳類動物身上前所未見。^[4] Fasel 博士希望未來能建立一個「蝙蝠情色影片箱」（bat porn box），從各個角度裝設直播鏡頭，讓研究人員觀賞交配實況，發掘更多性癖。^[5]

參考資料

1. Smith B. (21 NOV 2023) ‘Bat species uses oversized penis like an arm during ‘contact mating’ — not penetrative sex’. ABC News, Australia.
2. Vaidyanathan G. (20 NOV 2023) ‘Serotine bats are the first mammals found to have non-penetrative mating’. Nature.
3. Elliott M. (2022) ‘Eptesicus serotinus’. Animal Diversity Web, University of Michigan, U.S.
4. Fasel NJ, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘Mating without intromission in a bat’. Current Biology, 33, 22, PR1182-R1183.
5. Jacobs P. (20 NOV 2023) ‘How big is too big? Bat’s enormous penis makes penetration impossible’. Science.
6. Fasel N, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘No intromission is involved in the mating of Eptesicus serotinus, a novel copulatory pattern in mammals.’ Research Square.
7. Gardiner JD, Dimitriadis G, Codd JR, Nudds RL (2011) ‘A Potential Role for Bat Tail Membranes in Flight Control’. PLOS ONE, 6(3): e18214.

***溫馨提醒，本文有小強畫面，請斟酌觀看***

周星馳的唐伯虎點秋香上映後，讓小強成為蟑螂的代名詞，但你看到小強的瞬間，是順手將它解決，還是尖叫著逃跑呢？

台灣曾做過調查——不做調查也知道，蟑螂絕對是大家最討厭的害蟲第一名。美國甚至做過大規模調查，有超過四分之一的美國人表示自己最討厭的害蟲就是蟑螂，是第二名蜘蛛的兩倍之多！

所以，若要幫全人類找一個共同的敵人，蟑螂肯定算得上是一個。

但過去的日本節目中，卻發現北海道人竟然不怕蟑螂，難道他們都是勇者嗎？或是我們能從他們身上找到克服蟑螂恐懼的方法？

恐懼源自於未知？北海道人為什麼不怕蟑螂

你是不是光想到蟑螂的外表，就覺得全身起雞皮疙瘩？

面對蟑螂還能如此淡定，甚至能覺得牠們可愛的北海道人，別說你不敢相信，一群演化心理學家也是覺得匪夷所思，開始針對這些人做起了研究。

演化心理學就如字面上的意思，是將達爾文演化論套用到現代人的心理特質上，試圖以天擇的角度解釋許多無法解釋的人類心理現象。

例如近年來被診斷率越來越高的注意力不集中與過動症，也就是所謂的 ADHD，在演化心理學看來其實不是需要治療的「病」，而是環境變化太大導致的適應不良。想像一下，如果你是上萬年前生活在野外的人類，每天都必須在山林裡一邊躲避猛獸、一邊想辦法靠打獵與採集獲取食物。

在這種環境下，眼觀四面、耳聽八方，且隨時保持能戰能跑的機動性，反而都是生存必須的特質，自然會成為演化過程中被保留下來的心理特質。隨著人類社會在近幾百年快速進步，我們不需要再去當高風險的獵人，但那些經年累月刻印在基因裡的特質還來不及被汰換掉，反而讓這些天生的獵人無法適應現代生活。

同樣的道理，演化心理學認為人類對蟑螂的莫名恐懼，其實是來自於大腦主動識別並排斥潛在威脅的生存機制。在醫療資源匱乏的過去，隨便受個傷、生個病都有可能是致命的，人類只能戰戰兢兢，想辦法避開任何可能會傷害到自己的東西。這讓我們在無法辨別敵友時，會本能地戒備未知的東西。

即使從生態系的角度出發，同時兼具環境清道夫與許多動物主要食物來源的蟑螂，是維持自然平衡不可或缺的益蟲。但在無法感受到牠們好處的普通人眼裡，經常出沒於被我們視為髒亂、有害健康的垃圾與廚餘堆的蟑螂身上，只會被貼滿很髒，甚至是有害的負面標籤，當然不可能有好印象。

我猜這時有些觀眾心中閃過了「那又如何」、「我就討厭蟑螂啊」的念頭，但千萬別小看這份理所當然。雖說蟑螂因為生存與繁衍力強，被人類刻意撲殺這麼多年都還沒有要絕跡的意思，但其他昆蟲就沒那麼幸運了。由於人類對昆蟲，特別是只占大約10%的害蟲抱有負面觀感，使得這些小生物常在生態保育的討論中被冷落，甚至就這樣默默絕種，在地球生態系中留下無法彌補的缺口。久而久之，嘗到苦果的還是人類自己。

話說回來，既然演化心理學表明恐懼來自於未知，那只要我們學到關於這些昆蟲的正確知識，就能扭轉刻板印象了，對吧！那麼看完泛科學，想必你就能擺脫對小強的恐懼！

——雖然我很想這樣說，但很可惜，事情沒這麼簡單。還記得北海道人的訪問嗎？按照演化心理學，這些從來見過蟑螂本螂的北海道人，既然對蟑螂完全陌生，那麼應該不會有這麼正向的反應。就算不覺得被威脅，至少也該有點基本的戒備才是啊？

一篇發表於 2021 年的日本研究，正是想探討這個落差。研究團隊分析過往研究，發現「增加昆蟲相關知識」與「減輕恐懼」之間似乎沒有必然的關聯。而且，與出身郊區的人相比，從小生活在都市的人對於昆蟲竟然普遍有著較強、也較難改變的昆蟲嫌惡。

深入研究後，才發現，原來連怕不怕蟑螂這種事都得要看出身的。

都市化—嫌惡假說

在針對13,000名日本人進行調查後，研究團隊提出了「都市化—嫌惡假說」。此假說以都市化為起點，拆解出兩條人類培養對昆蟲嫌惡感的路徑。

你不該出現在我家！由破壞安全感引發的厭惡

首先，由於都市化導致自然環境縮減，無法適應都市環境的昆蟲大量減少，相對的，像蟑螂、蒼蠅、蜘蛛等適應良好的昆蟲，數量不可避免地會增加，也更容易出現在室內環境裡。對我們來說，穩固的牆壁與天花板會帶來與外界隔絕的安全感。因此，當有不請自來、侵門踏戶的東西出現，除了對昆蟲本身的厭惡，我們對所處環境原有的信任也跟著崩塌了。

回想一下，上次在家裡或辦公室茶水間看到蟑螂，就算當下就把它消滅了，在接下來的一段時間內，是不是會到處疑神疑鬼，總覺得某些角落或通風管裡藏著一支蓄勢待發的蟑螂大軍，準備趁你不注意時再出來嚇你一跳？

同樣的，就算不是在你家，而是外出用餐時在餐廳裡看見蟑螂，基於恨烏及屋的情感連結，你對於餐廳的信任感也跟著下降，甚至激動一點當場走人也有可能。但換個場景，假如你今天是在馬路上看見蟑螂，或許還是會覺得害怕、覺得噁心，但反應很可能不會像在家裡這麼大。

這便是都市化—嫌惡假說第一條路徑強調的重點。在都市化程度高的環境裡「室內」跟「室外」的界線變得分明，因此當有不該存在的東西出現，我們的反應也會更強烈。

因為不熟，所以討厭？

至於都市化—嫌惡假說的第二條路徑，是延續演化心理學裡，人們對於不了解的事物會產生恐懼的觀點。但比起針對單一種昆蟲，都市化—嫌惡假說發現，都市化環境會普遍降低其居民接觸大自然的頻率。就算是出生於郊區環境的人，在都市生活久了也會喪失這股熟悉感，甚至開始對大自然出現排斥心理。

同樣的，今天即便你是個都市小孩，只要到郊外生活夠久，而且自發地去接觸自然環境，那份對昆蟲的恐懼便會在洪水療法下逐漸被減敏感。說不定某天你會跟北海道人一樣，開始欣賞蟑螂的可愛之處喔！

從「害怕蟑螂」看見早期教育

除了解釋了我們對蟑螂的厭惡，都市化—嫌惡假說其實也點出了現代社會一個很重要的議題，那就是在現代科技的干擾下，我們接觸真實世界的頻率正在下降，無形中也失去不少珍貴的「經驗」。

我們的大腦仰賴經驗法則才能運轉，想學習新技能、建立穩固的知識結構，都需要持續且頻繁地暴露在特定刺激下。讀書、背講義是一種刺激，與人社交締結關係是一種刺激，走出戶外接觸山林也是一種刺激，任何一種刺激少了，我們就會錯過發展相應能力的機會。

就好像最近幾年特別被重視的語言教育、科學教育、情感教育，甚至是平權與美感教育，其實都是在努力把握小孩子學習的黃金期，讓他們盡早接觸到足夠的相關刺激，打下扎實基礎。這在教育心理學叫做「早期暴露」(early exposure)，這個理論反對只把重心放在學齡後與學校教育的傳統觀念，認為父母在學齡前給予孩子多元化刺激同樣重要。

不需要花大錢上才藝班，平時多帶孩子出門走走，或是準備不同的課外讀物與嗜好，都是很好的新奇刺激，不單能增進大腦發展，還可以培養認知彈性，讓他們在未來遇到未知事物時能保持好奇心、積極自發地去吸收新知，而非縮在固有觀念裡。

這個乍看很冷門、沒什麼了不起的研究，其實衍生出來的意義可是與我們息息相關。就好像我們常說在家裡看到一隻蟑螂，代表看不見的地方還有十隻。怕不怕蟑螂事小，因為享受現代科技的便利而錯失與真實世界互動的經驗，才是最得不償失的。

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