雌蝴蝶：對不起（關翅膀），我沒性趣！

本文由 Amway 委託，泛科學企劃執行。

到底怎樣才算是「乾淨」？這不是什麼靈魂拷問，而是一個價值上億的商業命題。

在半導體產業的無塵室中，「乾淨」的定義極其殘酷：一粒肉眼看不見的灰塵，就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢。空氣品質的好壞，甚至能成為台積電（TSMC）決定是否在當地設廠的關鍵性指標。回到你的家中，雖然不需要生產精密晶片，但我們呼吸系統中的肺泡同樣精密，卻長期暴露在充滿 PM2.5、病毒以及各種揮發性氣體的環境中。為了守護健康，你可能還要付費購買「乾淨的空氣」來用。

因此，空氣議題早已超越單純的環保範疇，成為同時影響國家經濟與個人健康的重要問題。

很多人可能沒想到，無論是家用的空氣清淨機，還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠，它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩，而是同一件看起來平凡無奇的東西：一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網。但你真的相信，就憑這層厚度不到幾公分的板子，能擋住那些足以毀滅精密晶片、滲透人體細胞的「奈米級刺客」嗎？

這片大家都聽過的 HEPA 濾網，裡面到底是什麼？

首先，我們必須打破一個直覺上的誤解：HEPA 濾網（High Efficiency Particulate Air filter）在本質上其實並不是一張「網」。

細懸浮微粒 PM2.5，是指粒徑在 2.5 微米以下的污染物，它們能穿過呼吸道直達肺泡，並穿過血管引發全身性發炎。但這只是基本，在工廠與汽車尾氣中，還存在粒徑僅有 1 微米的 PM1，甚至是小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」（UFP，即 PM0.1）。 UFP 不僅能輕易進入血液，甚至能繞過血腦屏障（BBB），進入大腦與胎盤，其破壞力十分可怕。

如果 HEPA 濾網像水槽濾網或麵粉篩一樣，單靠孔目大小來「過濾」粒子，那麼為了攔截奈米微粒，濾網的孔目只能無限縮小到幾乎不透氣的程度。更別說在台積電或 Intel 的製程工程師眼裡，一般人認為的「乾淨」，在工程師眼裡簡直像沙塵暴一樣。對於線寬僅有 2 奈米或 3 奈米（相當於頭髮直徑萬分之一）的晶片而言，空氣中一顆微小的塵埃，就是一顆足以毀滅世界的隕石。

因此，傳統的過濾思維並非治本之道，我們需要的是原理截然不同的過濾方案。這套技術的雛形，最早可追溯至二戰時期的「曼哈頓計畫」。

HEPA 的前身，誕生於曼哈頓計畫！

1940 年代，製造濃縮鈾是發展原子彈的關鍵。然而，若將排氣直接排向大氣，會導致致命的放射性微粒擴散。負責解決這問題的是 1932 年諾貝爾化學獎得主歐文·朗繆爾（Irving Langmuir），他是薄膜和表面吸附現象的專家。他開發了「絕對過濾器」（Absolute Filter），其內部並非有孔的篩網，而是石綿纖維。

有趣的來了，如果把過濾器放到顯微鏡下，你會發現纖維之間的空隙，其實比某些被攔截的粒子還要大。那為什麼粒子穿不過去呢？這是因為在奈米尺度下，物理規則與宏觀世界完全不同。極微小的粒子在空氣中飛行時，並非走直線，而是會受到空氣分子撞擊，而產生「布朗運動」（Brownian Motion），像個醉漢一樣東倒西歪。

當粒子通過由緻密纖維構成的混亂迷宮時，布朗運動會迫使它們不斷轉彎、移動，最終撞擊到帶有靜電的纖維上。這時，靜電的吸附力會讓纖維就像蜘蛛網般死死黏住微粒。那些狂亂移動的奈米刺客，就這樣被永久禁錮迷宮中。

現在最常見的 HEPA 材料，是硼矽酸鹽玻璃纖維。

現代 HEPA 濾網最常見的核心材料為硼矽酸鹽玻璃纖維。這些玻璃纖維的直徑通常介於 0.5 至 2 微米之間，它們在濾網內隨機交織，像是一座茂密「黑森林」。微粒進入這片森林後，並非僅僅面對一層薄紙，而是得穿越一個具有厚度且排列混亂的纖維層，微粒極有可能在布朗運動的影響下撞擊並黏附在某根玻璃絲上。

除此之外，HEPA 濾網在外觀上還有一個極具辨識度的特徵，那就是像手風琴般的摺紙結構。濾材會被反覆摺疊、摺成手風琴的形狀，中間則用鋁箔或特殊的防潮紙進行結構支撐，目的是增加表面積。這不僅為了捕獲更多微粒，而是要「降低過濾風速」。這聽起來可能有點反直覺：過濾不是越快越好嗎？

其實，這與物理學中的流速控制有關。想像一條水管，如果你捏住出口，水流會變得湍急；若將出口放開並擴大，雖然總出水量不變，但出水處的流速會變得緩慢。對於 HEPA 濾網而言，當表面積越大，單位面積所需承載的空氣量就越少，空氣穿透濾網的速度也就越低。

低流速代表微粒停留在濾網內的時間也更久，增加被捕捉的機會。此外，越大的表面積也為 HEPA 濾網帶來了高「容塵量」，延長了使用壽命，這正是它能夠稱霸空氣清淨領域多年的主因。

然而，即便都叫做 HEPA 高效率空氣微粒子過濾網 (High Efficiency Particulate Air filter)，但每個 HEPA 的成分與結構還是會不一樣。例如 安麗逸新空氣清淨機 SKY ，其標榜「可過濾粒徑最小至 0.0024 微米」的污染物，去除率高達 99.99%。

0.0024 微米是什麼概念？塵蟎、花粉、皮屑或黴菌孢子，大小約在 2 至 200 微米；細懸浮微粒  PM2.5 大小約 2.5 微米，細菌也大概這麼大。最小的其實是粒徑小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」，大多數的病毒（如流感、新冠病毒）都落在此區間。對安麗逸新 的HEPA濾網來說，基本上通通都是可被攔截的榜上名單。

在過敏防護上，它更獲得英國過敏協會（Allergy UK）認證，能有效處理 19 大類、102 種過敏原，濾除空氣中超過 300 種氣態與固態污染物。

然而，同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室，就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷，就是「硼 (Boron)」。

在半導體製程中，硼是常見的 P 型摻雜物，用來精準改變矽晶圓的電性。如果濾網有任何微小的破損、老化或化學侵蝕，進而釋放出極微量的硼離子，就可能直接污染晶圓，改變其導電特性，導致晶片報廢。

此外，無塵室要求的是比 HEPA 更極致的 ULPA（超低穿透率空氣濾網） 等級的潔淨度。ULPA 的標準通常要求對 0.12 微米 的粒子達到 99.999% 甚至 99.9999% 的超高攔截率。在奈米級的競爭中，任何多穿透的一顆微塵，都代表著一筆不小的經濟損失。

為了解決「硼」的問題並追求極限的過濾效率，材料學家搬出了塑膠界的王者，PTFE 也鐵氟龍。鐵氟龍不僅耐酸鹼、耐腐蝕，還能透過拉伸製成直徑僅 0.05 至 0.1 微米 的極細纖維，其細度遠勝玻璃纖維。雖然 PTFE 耐化學腐蝕，但它既昂貴且物理上也很脆弱，安裝時若不小心稍微觸碰，數萬元的濾網就可能報銷。因此，你只會在晶圓廠而非一般家庭環境看到它。

即便如此，在空氣濾淨系統中，還有一樣是無塵室和你家空氣清淨器上面都有的另一張濾網，就是活性碳濾網。

活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附？

好不容易將微塵擋在門外時，危機卻還沒有解除。因為空氣中還隱藏著另一類更難纏的大魔王：AMC（氣態分子污染物）。

HEPA 或 ULPA 這類物理濾網雖然能攔截固體微粒，但面對氣態分子時，就像是用網球拍想撈起水一樣徒勞。這些氣態分子如同「幽靈」一般，能輕易穿過物理濾網的縫隙，其中包括氮氧化物、二氧化硫，以及來自人體的氨氣與各種揮發性有機物（VOCs）。

為了對付這些幽靈，我們必須在物理防線之外，加裝一道「化學濾網」。

這道防線的核心就是我們熟知的活性碳。但這與烤肉用的木炭不同，這裡使用的是經過特殊改造的「浸漬處理（Impregnation）」活性碳。材料科學家會根據敵人的不同性質，在活性碳上添加不同的化學藥劑：

• 酸鹼中和：對付氮氧化物、二氧化硫等酸性氣體，會在活性碳上添加碳酸鉀、氫氧化鉀等鹼性藥劑，透過酸鹼中和反應將有害氣體轉化為固體鹽類。反之，如果添加了磷酸、檸檬酸等酸性藥劑，就能中和空氣中的氨氣等鹼類。
• 物理吸附與凡德瓦力：對於最麻煩的有機揮發物（VOCs，如甲醛、甲苯），因為它們不具酸鹼性，科學家會精密調控活性碳的孔徑大小，利用龐大的「比表面積」與分子間的吸引力（凡德瓦力），像海綿吸水般將特定的有機分子牢牢鎖在孔隙中。

空氣濾淨的終極邏輯：物理與化學防線的雙重合圍

在晶圓廠這種對空氣品質斤斤計較的極端環境，活性碳的運用並非「亂槍打鳥」，而是一場極其精密的對戰策略。

工程師會根據不同製程區域的空氣分析報告，像玩 RPG 遊戲時根據怪物屬性更換裝備一樣——「打火屬性怪要穿防火裝，打冰屬性則換上防寒裝」。在最關鍵的黃光微影區（Photolithography），晶圓最怕的是人體呼出的氨氣，此時便會配置經過酸性藥劑處理的活性碳進行精準中和；而在蝕刻區（Etching），若偵測到酸性廢氣，則會改用鹼性配方的濾網。這種「對症下藥」的客製化邏輯，是確保晶片良率的唯一準則。

而在你的家中，雖然我們無法像晶圓廠那樣天天進行空氣成分分析，但你的肺部同樣需要這種等級的保護。安麗逸新空氣清淨機 SKY 的設計邏輯，正是將這種工業級的精密防護帶入家庭。它不僅擁有前述的高規 HEPA 濾網，更搭載了獲得美國專利的活性碳氣味濾網。

關於活性碳，科學界有個關鍵指標：「比表面積（Specific Surface Area）」。活性碳的孔隙越多、表面積越大，其吸附能力就越強。逸新氣味濾網選用高品質椰殼製成的活性碳，並經過高溫與蒸氣的特殊活化處理，打造出多孔且極致高密度的結構。

這片濾網內的活性碳配重達 1,020 克，但其展開後的總吸附表面積竟然高達 1,260,000 平方公尺——這是一個令人難以想像的數字，相當於 10.5 個台北大巨蛋 的面積。這種超高的比表面積，是市面上常見濾網的百倍之多。更重要的是，它還添加了雙重觸媒技術，能特別針對甲醛、戴奧辛、臭氧以及各種細微的異味分子進行捕捉。這道專利塗層防線，能將你從裝潢家具散發的有機揮發氣體，或是路邊繁忙車流的廢氣中拯救出來，成為全家人的專屬空氣守護者。

總結來說，無論是造價百億的半導體無塵室，還是守護家人的空氣清淨機，其背後的科學邏輯如出一轍：「物理濾網攔截微粒，化學濾網捕捉氣體」。只有當這兩道防線同時運作，空氣才稱得上是真正的「乾淨」。

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• 前情提要：不存在的某櫛角菊虎？——分類學家偵探事件簿（一）
• 前情提要：沒有菜市場名這回事，分類學只允許一個「家豪」的存在！——分類學家偵探事件簿（二）
• 前情提要：怎麼把牠們當成一樣的物種！物種分類出錯怎麼辦？——分類學家偵探事件簿（三）

一般大眾或甚至其他領域生物學家們，對於基礎生物分類學家的刻板印象，無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種，或者常常東跑西跑去採集標本，頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家，為了搞清楚物種學名的分類地位，將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態，往往需要做大量的歷史文獻，造訪各大博物館並進行模式標本考察，其中的繁瑣和複雜程度，往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性？

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道，模式標本是物種發表時的實體存證，是學者對分類地位有疑慮時，用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本，而每個屬也有其模式物種，是判定該屬別的決定性物種，模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時，不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲，本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察，以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科（Pandanus）為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物，其中林投（Pandanus tectorius）具有抗風、耐鹽的特性，是常見的海岸防風定砂植物，而俗稱斑蘭葉（pandan）的七葉蘭（Pandanus amaryllifolius），則是東南亞常見的料理與糕點製作材料，而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲（Lyterius）。

而故事的緣起可追溯到 2022 年，當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究，我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近，因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時，我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲，出於好奇，我們聯繫了普雷納博士，進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向，一個是屬別層級的，而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單，我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別，分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885，根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊，我們認為牠們應該被合併成單一屬別，也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後，那自然我們就能依照優先權原則，把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是！分類學研究最困難的就是這個但是！

我們雖然追蹤到 Barisoma 和 Plaxes 的模式種和其模式標本，但是 Lyterius 的模式種問題，卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾（Carl Johan Schönherr）於 1844 年所提出，並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802，這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯（Johan Christian Fabricius ）所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼（Carl Henrik Boheman）也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合，同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯（Friedrich Weber）在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別，學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ，並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的，便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了，因為這兩個物種的模式標本來源，都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生，擁有德裔血統的丹麥博物學家，在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時，於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳，達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後，應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構，而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯（Friedrich Weber），以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯（Johan Christian Fabricius），這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus

因此第一個疑點就是，韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本，發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus，這讓人很難不懷疑，這兩個名字會不會根本就是同一個物種，這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代，是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二，首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格（Johann Karl Wilhelm Illiger）其實在 1805 年的著作中，就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了，然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中，不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理，他卻也在看過兩種的模式標本後，在他那 1844 年的著作中，提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想，然而因為他手邊就只有兩隻標本，一隻是雄的 Lyterius abdominalis ，一隻是雌的 Lyterius musculus ，因此他無法下這個決定情有可原，而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性，雄蟲的口喙比較短，且足部的前腳腿節有明顯的突起，博赫曼的猜想不證自明。

總而言之，從上述的歷史文獻爬梳，我們可以從

1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus 是同一個物種

來推斷，這兩個種類很有可能是同一個種類！

找不到模式標本啊！

在爬梳大量文獻後，我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總／群模式標本。然而，在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁，不管是文獻還是實際探訪，幾乎都找不到韋伯收藏的下落，韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了，那要怎麼辦呢？

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本，然而我們從以上的間接證據，可以合理相信 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題，穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理，首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本，並且我們將「這一個」標本，再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本，這個時候，這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名（objective synonym）」關係，相較於分類學家自行主觀認定的同物異名（主觀同物異名 subjective synonym ），客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況，這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係，只有最早被發表的名字有優先權，因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位，也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作，我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種，也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 Barisoma 和 Plaxes 的同物異名，最後我們可以大聲的說：露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 ！

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面，我們在調查 Plaxes 的模式標本時，也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總／群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館，幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本，採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種，我們也指定砂拉越的總／群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本，無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種，顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種，這又再次加強我們上面提到的，達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本，最終作出了適宜的分類學處理，為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

• 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
• 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」，以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

• Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2

瑞士洛桑大學（Université de Lausanne）生態暨演化學系的生物學家 Nicolas J. Fasel 博士，收到一封以荷蘭文書寫的電子郵件。^[1]裏頭附帶的網址，據說能連結到，在某教堂閣樓裡偷拍的性交影片。^{[1, 2]} Fasel 博士起先懷疑遇到詐騙，然而主旨寫著「大棕蝠陰莖」。他想若是投其所好，未免也太過精準。於是，Fasel 博士冒著風險點開。^[1]

大棕蝠的陰莖

大棕蝠（Eptesicus serotinus）分佈於歐洲和亞洲，偏好棲息在農田、林地附近的建物，或者直接住在樹上，方便捕捉昆蟲。牠們深褐色的毛髮覆蓋大部份的軀體，口鼻、翅膀與兩隻後腿間的尾膜（uropatagium；見上圖），則光禿無毛。身長 62 到 80 mm左右，翅膀攤開的寬度，大約 320 至 380 mm。成年的雌性就算沒懷孕，體型一般仍比雄性大些。^[3]

性器，是雄性大棕蝠威猛之所在。綴飾著幾根短毛的陰莖，勃起時末端的兩團組織，會撐成愛心的形狀，背面中央陷落一個凹窩（上圖C）。此時，全長為 16.4 mm，寬度是 7.5 mm。相較之下，雌性的陰道，只有 2.3 mm 長，1.1 mm 寬，顯得不成比例。換句話說，雄性充血膨大的陰莖，長度約莫是自己身長的 22%；而且長寬均是雌性陰道的7倍。^[4]「這個物種勃起的陰莖真是太驚人了」，Fasel 博士客觀評論：「超級長。」^[5] 讚嘆之餘，他也承認：「我們覺得它實在很難插進任何東西。」^[2]

在實驗室裡，研究團隊能用麻醉劑，刺激雄性大棕蝠的陰莖勃起。^{[5, 6]} 然而牠們晝伏夜出，生性隱蔽，拍攝困難。要弄清實際上如何運用陰莖，並不容易。^[4]

直到那天，一封神秘的電子郵件降臨。^{[1, 2]}

交配影片

2023 年 11 月《當代生物學》（Current Biology）期刊上，名列大棕蝠論文第二作者的 Jan Jeucken，^[4] 是一名荷蘭的蝙蝠愛好者。^{[1, 2]} 他在住家不遠的聖馬提亞教堂（St Matthias Church），架設了 18 台攝影機。^{[2, 6]} 2016 年 10 月 25 日至 2022 年 3 月 22 日期間，近距離拍攝一個大棕蝠聚落的作息。^[6] 取景的角度直接，包括由正下方捕捉進行中的性交畫面。^[2]

Fasel 博士的團隊，從他那裏取得 93 段大棕蝠的交配影片，再加上 4 段來自烏克蘭蝙蝠復育中心（Ukrainian Bat Rehabilitation Center）。^{[2, 6]} 分析了數小時的錄像之後，大棕蝠陰莖的功能，總算真相大白。^[1]

大棕蝠交配

蝙蝠後腿間的尾膜，平常用來飛翔。^[7]親密互動的時候，雌性大棕蝠也會拿它來「擋煞」。因此，雄性想要與牠共赴巫山雲雨，就必須揚起巨砲，撥雲見日。活動正式開始前，雌性會叫個幾聲。雄性一柱擎天，用陰莖上的短毛，感覺雌性外陰的位置。一旦陰莖抵住外陰，前者兩團肉球間的凹窩，便發揮吸盤般的作用，協助鞏固與雌性的肉體連結。同時嘴也沒閒著，緊緊咬住對方的後頸不放。正當雙方難分難捨，陰莖卻點到為止，從頭到尾都沒插入。短則不到 53 分鐘，長至 12.7 小時，努力確保精子泳渡 8.6 mm，深長的子宮頸，安然達陣。^{[4, 6]} 完事之後，雌性腹部可見被精液弄濕的毛髮。^[4]

大棕蝠這種如同鳥類「泄殖腔之吻」（cloacal kiss），僅止於表面接觸的交配方式，在哺乳類動物身上前所未見。^[4] Fasel 博士希望未來能建立一個「蝙蝠情色影片箱」（bat porn box），從各個角度裝設直播鏡頭，讓研究人員觀賞交配實況，發掘更多性癖。^[5]

參考資料

1. Smith B. (21 NOV 2023) ‘Bat species uses oversized penis like an arm during ‘contact mating’ — not penetrative sex’. ABC News, Australia.
2. Vaidyanathan G. (20 NOV 2023) ‘Serotine bats are the first mammals found to have non-penetrative mating’. Nature.
3. Elliott M. (2022) ‘Eptesicus serotinus’. Animal Diversity Web, University of Michigan, U.S.
4. Fasel NJ, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘Mating without intromission in a bat’. Current Biology, 33, 22, PR1182-R1183.
5. Jacobs P. (20 NOV 2023) ‘How big is too big? Bat’s enormous penis makes penetration impossible’. Science.
6. Fasel N, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘No intromission is involved in the mating of Eptesicus serotinus, a novel copulatory pattern in mammals.’ Research Square.
7. Gardiner JD, Dimitriadis G, Codd JR, Nudds RL (2011) ‘A Potential Role for Bat Tail Membranes in Flight Control’. PLOS ONE, 6(3): e18214.