夏夜竹林裡的小精靈「螢光蕈」──那些發光的菇菇們！

你上次看到號稱生態指標的螢火蟲是什麼時候？近年越來越多民眾加入賞螢行列，光是三到五月一個繁殖期，在台中苗栗幾個熱門地點，平均每年湧入數十萬人賞螢。大家對生態環境越來越重視，因此更重要的是讓更多環境恢復至螢火蟲棲地的品質。今（2016）年，台北市政府工務局在木柵、榮星花園、大安森林公園三個地點，分別推動螢火蟲棲地保育與復育工作，在前兩個地點，工務局把焦點放在棲地的改善與擴大，目的是要增加螢火蟲現有數量；而大安森林公園則是二十多年前曾出現螢火蟲，如今早已不見蹤影，工務局在當地進行復育，希望螢火蟲「回家」，讓民眾不用千里迢迢跑到郊外，就能在都市中獲得點點螢光相伴。

然而此舉是不是有可能對當地生態帶來負面影響？在原先螢火蟲已經絕跡的地點進行復育有沒有爭議？會不會成為另一種放生不成反放死？這些問題對主導這次計畫的台大昆蟲系教授楊平世來說都早已想透徹，但他也謹慎表示，地點選擇的評估必須小心、小心、再小心。

憂心引入外來種破壞生態平衡

「我其實本來是不贊成的。」從事昆蟲研究三十年，雖已到準備退休的年紀，楊平世仍活躍於昆蟲界，他說，隨便亂放螢火蟲，很有可能引起大災難。人類基於自身物種觀點，引入原本不屬於當地的外來種，就可能因為干涉物種互動關係，最後反而破壞生態平衡。

事涉敏感，選在大安森林公園進行復育，其實是層層考量下的決定，楊平世說，「如果過去不曾有螢火蟲出沒，我就不支持」。這次在大安森林公園野放的螢火蟲以黃緣螢為主，黃緣螢是生長在台灣平地、低海拔地區的螢火蟲，喜歡棲息在水流流速較緩的水域中，並且以水中的螺貝類為食。考量地緣相近，團隊選擇來自木柵公園和動物園的黃緣螢族群，作為這次野放的種源，而這個決定背後也有科學：「假若野放族群沒控制好，很容易引起基因汙染，產生島內中間型。」也就是說就算是同個品種，分屬不同族群，也會因為居住地的不同，在基因上有些微差異，選擇地緣鄰近的族群是一個折衷的辦法。

此外，為了不破壞當地生態，如何選擇幼蟲的糧食也很重要。這次一共放了兩種田螺、一種川蜷，而在放這些物種前復育團隊也做了很多功課。楊平世提到，要放田螺之前，必須先對當地生態進行徹底的調查和評估，否則新物種的加入很容易產生競爭、破壞生態平衡。這次在大安森林公園因為沒有原先在地的田螺，所以比較不會產生競爭問題。

野放螢火蟲只是開始  維護才是最大挑戰

螢火蟲復育前期，除了要進行棲息地處理外，還得在實驗室培育螢火蟲，分階段在地點施放。在春秋兩季螢火蟲的繁殖期間，楊平世會透過評估田螺數量（螢火蟲幼蟲糧食），來判斷當地環境是不是能承受目前的螢火蟲野放數量，評估後再進行增減。即使螢火蟲順利野放了，這個任務仍還  不  算  結  束，復育團隊仍需要繼續觀察螢火蟲在當地生活的狀況。若要說一個復育計畫到底成不成功，則是以最後出現的螢火蟲成蟲數量來判斷，若達到野放數量的十分之一，計畫就稱得上成功。

負責這次螢火蟲採種、飼養的國立台北護理健康大學通識中心兼任助理教授吳加雄則認為，不管在哪，野放後的維護，往往才是復育的最大挑戰，民眾對生態不夠了解，也成為後續維護的最大困難。我實地走訪位在大安森林公園的小生態池，周圍圍繞著茂密的野薑花，吳加雄說，這是為了營造葉子交疊的空間，讓成蟲棲息；不只如此，為避免螢火蟲受城市光害干擾，大安森林公園生態池旁的路燈，也採用波長 590 奈米的琥珀色光 LED 燈，讓螢火蟲「看不見這些光源」，一方面兼顧人類照明需求、也能減少人工光源對螢火蟲造成的負面影響。

如此費心的設計，在民眾眼裡卻不一定視如珍寶。從棲地打造設計到完工，全程參與的吳加雄告訴我，畢竟有些民眾還是以「漂不漂亮」的角度來檢視螢火蟲生態池，因此不是以「景觀」為主要考量的螢火蟲復育棲息地，若成為生態素養不夠高的民眾、野放外來種（如吳郭魚）的新地點，復育計畫就可能前功盡棄。

目前已於 2015 年 11 月、2016 年 1 月及 2016 年 4 月，在大安森林公園進行三次螢火蟲野放工作，吳加雄表示目前已野放 400 隻黃緣螢，而在四月底的觀察中記錄到約 100 隻次（因計算時無法排除是否重複計算，無法確定多少隻，而以隻次計算）。

復育優劣 一體兩面

台灣最早的螢火蟲紀錄來自 1911 年學者 Olivier 與 Pic 的觀察，當時發現台灣總共有 21 種不同的螢火蟲； 1930 年代，日本學者在台灣的調查，讓螢火蟲種類上升到三十多種；1990 年代以後，螢火蟲調查進入活躍期，光是目前知道的種類就有七十幾種，分布區域遍布全台。

楊平世說，如果這次計畫能成功，未來勢必會有更多人想加入復育行列，但復育帶來的優劣其實一體兩面，需要對當地生態情況有所掌握，才不會讓原本的好事一樁不小心反而成為當地生態問題。

參考資料

• 「火金姑來吃茶－台灣螢火蟲之研究、利用與保育」 國立臺灣大學昆蟲學系楊平世教授演講紀實
• 行政院農業委員會夜間及休閒昆蟲主題館，黃緣螢介紹頁面。

備受喜愛的夏季小蟲

說到夏天的蟲，馬上讓人聯想到蟬、鍬形蟲、獨角仙等。不過，最受歡迎的，非螢火蟲莫屬。

椿象、蜜蜂等，光是存在就足以讓人驚慌失色。讓人願意千里迢迢來欣賞的，也只有螢火蟲了。連旅遊指南也會特地列出賞螢景點，魅力可見一般。

我有一個女性友人，今年夏天特地穿上浴衣，到某間知名飯店的庭園賞螢。她開玩笑地告訴我「其實飯店是用 LED以假亂真呢！」「不會吧？」很樂在其中，仔細想想還真不可思議。因為她這個人完全不喜歡蟲，沒想到卻對發光的蟲有興趣，而且還覺得是 LED很掃興。

黃綠色的尾部散發柔和光芒，在黑暗中看起來，蟲的外觀要素可以完全被抽離。螢火蟲的成蟲壽命很短，唯一的飲食來源是草葉的露水。牠們發光的目的之一是為了求偶，最重要的是，平常難得一見。

綜合上述幾項特點，螢火蟲也就在大家的心目中，留下「虛幻的小生物，為了發光而燃燒生命」的印象。

若有機會，我當然也想見識美麗的螢火蟲，同時也希望對這種生物有更清楚的認識。二○一三年六月底的某一天，我到足立區生物園〈※1〉參加每年舉辦的賞螢會「賞螢之夜！」。為我導覽的是館內的工作人員福澤卓也先生。

首先他帶我參觀螢火蟲以外的蟲。我去的時候，館內剛好在舉辦「蟲蟲的親子關係展」。其中最有趣的，是屬於亞社會性的日本埋葬蟲〈※2〉。這種蟲在土裡生活，所以會場設置讓蟲無法感應的紅色燈，好方便參觀者觀察。我看到成蟲待在雞肉丸子上，一副毛躁不安的樣子。

福澤先生「這種蟲會把死去動物的肉做成肉丸，在旁邊產卵。等到卵孵化完成，幼蟲出生後，就會讓牠們聚集在肉丸上，以嘴對嘴的方式餵食肉汁。你看成蟲都已經在肉丸上等待，我猜今天應該就會孵化了。」
Mereco「在肉丸子上集合這種說法真是太可愛了，好像會有老師出來帶隊喔。」

埋葬蟲以腐肉維生，所以很多人會覺得這種蟲很噁心，但是這個特展詳實地介紹了牠們的魅力，我想足以讓觀眾大開眼界。

寬敞的蝴蝶溫室，讓蝴蝶自由飛舞，很受大人小孩歡迎。這天，工作人員把剛從後院羽化的蝴蝶遞給遊客，請遊客讓蝴蝶從自己的手中飛到溫室。為了避免蝴蝶的翅膀受傷，工作人員會仔細說明該如何接觸翅膀。不論大人還是小朋友，大家經手的時候無不小心翼翼。

在這裡，遊客們可以看到花栗鼠沿著架設鐵絲網的走道盡情奔跑，還有陸龜「霸王硬上弓」式的交尾方式，當然也不可錯過長 2.5公尺×寬 7公尺的大型水草水族箱。對喜歡生物的人而言，這裡就像天國。仔細逛完一圈要一個下午的時間。雖然佔地不是很大，但能明顯感受到館方對於展示方式的用心。

就在我幾乎忘了此行是為了螢火蟲而來的時候，導覽剛好進行到螢火蟲飼育的部分，負責導覽的是倉岡宗士先生。日本的螢火蟲以亞熱帶地區為主，種類約有五十種；館內飼育的種類有源氏螢、平家螢和大島窗螢。日本人印象中的螢火蟲，不是源氏螢就是平家螢。

原本我對螢火蟲只有這樣的認知：「身體細長的黑色小蟲，會在水邊發光」，所以我想藉由這個機會區分清楚〈※3〉。

首先來看飼養在室內的平家螢。飼養方式是把水苔放入張網的盒子，讓成蟲在上面產卵。箱子下面要設置水循環設備，保持一定的濕度。大約經過一個月，孵化完成的幼蟲就會自然掉進下面的水中。

倉岡先生「螢火蟲的幼蟲期大約是十個月。」
Mereco「我本來對螢火蟲的印象是很虛幻，沒想到還挺長壽的呢。」

把水箱裡的活性碳石〈※4〉翻面，裡面附著許多鎧甲般的幼蟲。成蟲也就罷了，如果有人連幼蟲也覺得好可愛，我只能說他對蟲類的愛實在非同小可。接近蛹化的幼蟲，會被移到沒有照明的房間單獨照料。為了模擬岸邊的景觀，水族箱裡的土堆呈現傾斜。幼蟲靠著水苔上岸後，再收集泥土製作土繭。長到成蟲就會羽化。

飼養源氏螢則使用另一種方式。館方把冰冷的井水引到後院，以人工水路飼養。因為井水的水溫一整年都很穩定，很適合用於飼養。

Mereco「螢火蟲吃什麼呢？」
福澤先生「成蟲只喝水，幼蟲吃螺。平家螢比較好養，可以餵食田螺、響螺等，源氏螢就挑食了。因為牠們只吃川蜷。川蜷本來就是容易腐爛的螺類，天氣炎熱就會腐爛，發出非常難聞的惡臭。糟糕的是，源氏螢的幼蟲吃了這些腐爛的川蜷，也會跟著變臭。」
倉岡先生「牠們發出臭味也是為了保護自己呢。」

工作人員抓起一隻幼蟲，刺激牠再讓我聞聞看；可惜的是我聞不出異味，只覺得牠很淡定，有「泰山崩於前而面不改色」的膽識。

福澤先生「幼蟲發出的臭味，每個人的形容方式都不一樣。」
倉岡先生「我覺得聞起來像墨汁。」
福澤先生「我覺得聞起來像游泳圈，就是游泳圈打氣時聞到的味道。」
Mereco「充滿夏天的味道不是很好嗎！讓我對牠更有好感了耶！」

螢火蟲的成蟲常常讓人聯想到夢幻的妖精，沒想到幼蟲不但又醜又臭，還食用腐肉，感覺和怪獸沒兩樣，只能說「蟲大十八變」啊。不過看牠們隨時把握當下，對生命全力以赴的樣子，我也沒什麼資格對牠們說三道四。

我最後看的是大島窗螢。牠們棲息在八重山地區。工作人員讓我看了幼蟲，我忍不住驚叫「這是什麼東西！」福澤先生卻一臉滿足的回答「我倒是覺得這種幼蟲長得帥呆了。」

初夏的乘涼「賞螢之夜！」

「賞螢之夜！」的夜間特別開放窗口，遊客大排長龍。穿著和式涼衫的小朋友在室內跑來跑去，一派乘涼的悠閒氣氛。入館後，大家依序走進螢火蟲展示間「光之盛宴房」。入口垂下深色幕簾，燈光關掉，只剩貼在把手上的細膠帶反射紅光。就像有些寺廟的「胎內巡禮」體驗一樣，一定要扶著把手才能前進。

展示間的正中央放了兩個四方形的「賞螢箱」，長約兩公尺。裡面有黃綠色的光芒動來動去。是源氏螢群飛亂舞。白天看螢火蟲飛，飛行技術差到讓人差點大笑，沒想到那種笨拙的飛法在黑暗中，反而讓人對牠們的光影印象更深。

在房間對面一隅，能看到閃閃發亮的平家螢。牠們的體型比源氏螢小一點，感覺光芒也略為低調，閃閃爍爍。

正如螢火蟲被視為亡者的靈魂，牠們的光芒充滿非現實的色彩，似乎不存在於這世界上。黑暗之中，還有遊客出聲詢問「這是真的螢火蟲嗎？」讓工作人員哭笑不得。

其實，有人懷疑也不足為奇。螢火蟲的光被稱為「冷光」〈※5〉，和電燈不一樣，發光時幾乎不會發熱，成蟲不必進食，只飲用草葉的露水，但為何能有這樣的本領呢？這種發光的效率很高，目前也已經有人進行研究，希望能應用在人類的生活。只是尚未釐清的謎團還很多。

如果參加預約制的飼育導覽，可以走到源氏螢居住的水路，欣賞牠們在大自然環境下飛行的模樣。讓我印象深刻的是，有一位帶著孫子來賞螢的老奶奶，反應比小朋友還熱烈，說了好幾次「我小時候家裡附近也很多呢～」

暴衝的螢火蟲之愛

螢火蟲幾乎不帶昆蟲的色彩，飽受大家的喜愛，只是牠們的數量不斷減少，包含牠們所棲息的環境，都已被視為自然保護和聚落保護的象徵。不過，從自然保護的觀點而言，有些在日本各地舉辦的活動，讓人忍不住打個問號。

有些人在螢火蟲大量減少的河川，引進其他產地的螢火蟲。大家只要看前頁的比較表就知道，源氏螢在東日本與西日本的發光方式不一樣。如果把發光的方式擬人化，閃爍間隔較短的西日本螢火蟲，看起來就像滿口關西腔的愛情騙子，讓人忍不住想用鴨跖草做成超細的針，往牠身上猛刺「別想用這種甜言蜜語騙我！」

總之，每個產地的螢火蟲，發光方式都會出現些微差異。以人力介入，讓不同種不同語言的螢火蟲混入當地，會造成天下大亂，連雄蟲和雌蟲的交尾都會產生錯亂，最後讓兩種螢火蟲一起遭殃。即使不至於嚴重到整個地區滅絕，但很多生物學者都認為，人為的遷移，會提高基因污染的風險。

有人認為「把當地捕獲的個體群養大再送回去就沒問題」，但有研究指出，以飼育的方式長大的個體，會壓迫本土種的生存空間，長期下來，兩種都會走向滅絕。當作飼料跟著流放的川蜷，也會面臨同樣的問題。

有些地區以「螢火蟲的故鄉」為口號，寄望能帶動地區發展。但是，為了興建螢火蟲養殖場和開闢水路，反而讓原本居住當地的生物失去棲身之所，再加上觀光客蜂擁而至，螢火蟲的數量不增反減，於是貿然引進其他地區的螢火蟲……大家一起飼養螢火蟲，等到牠們長大後再放生，當地的媒體等單位視為美談而大肆報導。不難想像，這個活動不但能讓人樂在其中，而且被塑造的很有意義。「只要能賞螢火蟲，就算對環境造成負面影響也沒關係」這種想法固然不可取，但是既然提出了人與自然的「共生」、「里山（人類居住靠近自然的地方）」、「生物多樣性」等關鍵字，我們仍須不斷自我反省，究竟從生物學的角度來看，什麼樣的作法才正確。

二○一二年，有位自稱螢火蟲專家的人主張，螢火蟲相當於「自然界的蓋格計數器（用於測量放射性）」，意即只要螢火蟲每小時曝射的放射線超過 0.5微西弗，螢火蟲就不會發光。因此他推動螢火蟲復育計畫，打算把其他產地的螢火蟲引進福島，在當時引起軒然大波。這位專家提出的主張大多屬於「偽科學」〈※6〉，例如利用奈米純銀可以去除污染。雖然他提出螢火蟲的發光度在放射線下出現差異的照片做為根據，卻被人指出拍攝條件明顯不同、經過加工等造假嫌疑，總之，爭議處很多。

即使是破綻百出的主張，但只要是自己想聽的內容，多數人還是願意相信。上述的案例就是其中一例。而且，相信自己是在做好事的人，很難容得下外界對活動的批評與指責。令人難過的是，正因螢火蟲備受大家喜愛，反而更容易淪為錯誤行為中首當其衝的受害者。

在這樣的風潮之下，仍然堅持以正確方式進行保育的人士，便顯得彌足珍貴，讓人敬佩。目前我自己也只能採取消極的作法，自我約束，不要去野外的「熱門賞螢景點」。

為什麼會發光？

雖然主題是發光的蟲，但是內容卻變得灰暗。
我有一項特質，就是容易把事情往最壞的方向想。難得有機會一睹螢火蟲的風采，我卻開始胡思亂想「為了這場夏季特有的景觀，得付出多麼昂貴的成本」、「不曉得十年後，我還能不能看到牠們發光啊……」，想著想著，「十年後，我會在哪裡做什麼……」，和螢火蟲根本扯不上關係的不安也浮現心頭。總之，我根本不可能靜下心，單純欣賞這股神祕之光。在我眼中，牠們的微光，等同於摩斯密碼，似乎傳遞著某種求救信號。不過追根究柢，螢火蟲為什麼會發光呢？

前面提過，螢火蟲的成蟲發光是為了吸引異性。以我們人類的世界而言，有位歌手曾唱過一首歌，歌詞描述「讓煞車燈閃五下，代表我．愛．你」，我猜這位歌手上輩子可能是螢火蟲。

不過，幼蟲發光可就沒那麼浪漫。一般的說法是，牠們發光所要表達的訊息是「我．不．好．吃．喔」。不論螢火蟲的成蟲還是幼蟲，只要遇到危險，都會分泌出有臭味的黏液，能夠面不改色吞下肚的捕食者很少。所以也有蟲類有樣學像，擬態為螢火蟲，可惜沒辦法模仿到也會發光。

北美的 Photuria屬的螢火蟲成員，會模仿他種雌螢火蟲的發光方式，而且學得維妙維肖。等到他種雄螢火蟲受到吸引前來，這種雌螢火蟲就會一撲而上，捕食雄螢火蟲，上演仙人跳戲碼。如果這種肉食性螢火蟲在日本更普遍，很難說會不會對螢火蟲的高人氣出現負面影響。

另外，在澳洲與紐西蘭，有一種雖然不是螢火蟲，但同樣也會發出美麗光芒的蟲，而且生態相當有趣。東京的多摩動物公園，是全日本唯一看得到這種蟲的地方。牠的名字叫做螢火蚋〈※7〉。

觀賞螢火蚋的設施模仿成洞窟的樣子，裡面一片漆黑，伸手不見五指。抬頭往天花板一看，只見無數的藍色光芒閃閃爍爍，感覺就像置身於銀河。

可惜浪漫的星空美景一下子就結束了。等我走出黑暗，仔細閱讀導覽牌的說明，我也完全扭轉了剛才對螢火蚋的印象。螢火蚋其實是一種真菌類的蚊蚋幼蟲，又稱為南光蟲。牠們從洞窟的頂端垂下幾條有黏性的細絲；黏液上的顆粒，很像昭和時代的連續劇中，常常出現在廚房和客廳之間的珠簾。牠們的屁股前端會發出藍白色的光芒。

蒼蠅或搖蚊等小蟲被藍光吸引前來，就會被黏住，不得動彈。這時，螢火蚋則慢慢的捲起珠簾，步步逼進，最後捕食獵物。

美得不像真實的螢光固然值得欣賞，但我覺得由這種不起眼小蟲所製造的美麗陷阱也很有趣。被大家追捧過頭，導致在部分地區異常出現的螢火蟲，是不是也該學學螢火蚋，考慮改變形象呢？牠們在幼蟲階段就頗為強悍，所以不必擔心沒有潛力。如果有必要，儘管向人類反擊吧！

沒錯，牠們可以在東京表參道或六本木變成一片燈海的時候，混入人群，把人類通通吃光。東京的人潮被牠們一掃而空，燈會變得更環保，更符合慢活。城市也會再度恢復原有的榮光……處身在連人都熱到快活不下去的環境中，光是想像這樣的光景，多少能發揮一點點消暑的作用呢。

註釋：

• ※1 足立區生物園的動物很多，有小袋鼠、松鼠等哺乳類、兩棲類、魚類等。不過，這棟設施起初的主要目的是飼養螢火蟲。經過改裝，在二○一四年四月一日重新開館。足立區生物園HP（www.seibutuen.jp）
• ※2 有關埋葬蟲飼育幼蟲的情況，可參考館野先鴻先生的繪本《埋葬蟲》（偕成社出版P300），當中以細膩筆觸，詳實描繪雄蟲和雌蟲如何共同培育下一代，以及四星埋葬蟲的一生。
• ※4 材質為活性碳的成型物，背面的凹陷處很適合讓幼蟲居住，聽說很暢銷。
• ※5 雖然有一首有提到螢火蟲的都都逸（以七七七五格律組成的俗曲）「愛情的煎熬讓我心焦慮，和蟬鳴相比，默不作聲的螢火蟲更讓我心焦難耐」。不過，螢火蟲可沒有為情所苦喔！
• ※6 英文 Pseudoscience，雖然有提出科學根據，但實際上並非如此的就是為偽科學。
• ※7 事實上，包含螢科成員在內， 只要是會發光的蟲類的幼蟲，一律通稱為 Glowworm。

本文摘自泛科學2015年11月選書《大人的昆蟲學》，世茂出版。

本書搭配精彩講座活動《變態》，邀請到台灣蝴蝶保育學會的資深講師呂晟智和國立中山大學生物科學系顏聖紘副教授，要和大家分享這些「變態」的小東西的迷人之處。

我在石頭上坐下來時，看到一隻螢火蟲正在一閃一閃的發出亮光。忽然間，牠那綠色的光點一下子竄高了好幾英寸，然後有一、兩秒的時間停在原地不動。由於天色尚未全暗，因此除了牠的「燈籠」之外，我也看得見那隻蟲子。在光點變暗後，牠有三秒鐘的時間停在半空中，一動也不動，之後便突然往下俯衝，飛過曼荼羅地。過了一會兒之後，牠又再度表演方才的戲碼：先是一邊閃著光、一邊迅速的往上飛，然後把燈熄掉，靜止不動，最後再突然往下飛走。

如果我是螢火蟲專家，就可以根據牠特有的閃光節奏和閃光時間的長短來辨識牠的種類，但很不幸的，我還沒有這種本事。白天時，我曾經利用田野圖鑑來判斷曼荼羅地植被上方的螢火蟲是否屬於 Photuris 屬。但現在夜色已深，我實在看不出眼前這隻螢火蟲究竟是不是 Photuris 屬，但從牠在往上飛時發光這一點來看，牠應該是公的。他用閃光做為開場白，希望藉此展開他與未來伴侶之間的對話。

他帶著這光飛過落葉層，期盼能得到一些回應，但這個期望往往會落空。在發光後，公螢火蟲會掃視林地，並停住不動，讓母螢火蟲有機會回應，之後他便會飛到別的地方繼續尋覓。如果有一隻母螢火蟲從藏身之處發出光芒來回應，他就會飛到她的身邊，再度發光。之後雙方會數度你來我往的發出訊號，然後再進行交配。

如果曼荼羅地上的這隻公螢火蟲屬於 Photuris 屬，則母螢火蟲在與他交配完畢後，還會變出另一種發光的把戲。這是因為母的 Photuris 螢火蟲一旦完成了引誘追求者並與之交配的例行任務，便會轉而將注意力放在其他種類的公螢火蟲身上。每一種螢火蟲都有其獨特的發光順序，其他種類的螢火蟲看到之後通常會掉頭而去。

正如同我們對大猩猩所發出的求愛訊號沒有興趣一般，螢火蟲也不會理睬不同種類的螢火蟲所發出的閃光。但母的 Photuris 螢火蟲卻會模仿其他種母螢火蟲所發出的回應訊號，吸引那些一心想覓得佳偶但卻運氣不佳的公螢火蟲登門求親，然後再把他們抓起來吃掉。於是，新郎倌在結婚典禮結束後就成了婚宴上的佳肴。新娘子遠看時風情萬種，近看卻是一隻非常飢餓的大猩猩。這個心狠手辣的黑寡婦除了把獵物吃掉之外，也藉此取得防身用的化學物質。她會搶走受害者身上的有毒分子，重新配置在自己體內。萬一她哪天被某隻蜘蛛抓住時，就可以吐出這些化學物質把對方嚇跑。看來，在溫暖的夏夜裡，林地上還真是危險重重。

本文摘自《森林秘境：生物學家的自然觀察年誌》，
商周出版發行

• 柯惠棉／中央研究院／生物多樣性研究中心／博士後研究員

儘管毫不起眼，在歧異多樣的棲地與微環境中，確實棲息著亟待發現的神奇寶貝們。這個專欄將依序介紹這個季節會出現在台灣各個角落的有趣微生物。

發光蕈：真菌系寶貝，特殊技能是發出冷光

發光蕈，發光的真菌，跟螢火蟲同樣是會發出冷光（bioluminescence）的生物。雖然有時候被稱為螢光蕈，但其實它的發光原理和螢光大不相同。有別於螢光（fluorescence）需要用外來的光源激發，冷光則是由生物體內的化學反應來產生光。簡單來說，發光的過程是由一個被稱為螢光素酶 （luciferase）的蛋白氧化一個稱為螢光素（luciferin）的化學分子，在這裡過程中產生了光子而發光。

能夠產生冷光的生物，從陸地上的螢火蟲，叩頭蟲以及蕈類【圖一】，到海洋中的弧菌屬【圖二】以及雙鞭毛蟲門，甚至磷蝦都演化出冷光系統。以螢光素酶和螢光素產生冷光看起來似乎是個簡單的化學反應，但其實它沒那麼簡單。

螢光素酶與螢光素只是統稱，實際上不同物種螢光素酶的蛋白質序列並不一樣，參與的螢光素也不同²。

螢火蟲的螢光素酶以及螢光素的分子組成早在 1968年³與 1978 年¹已經被科學家所解開，但是真菌的螢光素是直到 2015 年才為人們所知⁶，而第一個真菌螢光素酶的序列甚至到了 2018 年底才被解開⁴。除此之外，發光機制的不同，也讓各物種發出顏色不一樣的光。例如發光真菌發出的是波長介於 520 到 530nm 間的綠光，而細菌大約是 490 nm，不同螢火蟲物種發出的光，從綠光到黃綠光（538 – 570 nm）都有。

是誰住在發光的木頭裡？發光真菌～

發光蕈是什麼時候被發現的呢？ 古希臘哲學家亞里斯多德（Aristotle）以及古羅馬作家老普林尼（Pliny the Elder）曾經描述過發光的木頭。但當時對他們而言，發光的木頭僅是一個既夢幻又神秘的自然事件。直到 1954 年，奧地利化學家 JohannFlorian Heller 才著手研究它，首先確認了發光的原因是木頭裡真菌菌絲的傑作。

真菌中只有傘菌目（Agaricales）中某些類群的真菌具有發光特性，包括 Omphalotus lineage 當中的 12 個物種、Armillaria lineage 裡面的 10 個物種，以及 Mycenoid lineage 裡面超過 50 個物種都會發光。至於這些發光的真菌，是不是來自相同祖先？它們可能是從同一個祖先演化出來，經過一段時間後，部分種類喪失了發光的特性。它們也有可能是因為某種共同需求，而都演化出類似的發光系統。這一點至今仍是個未解之謎。

更有趣的是，不同真菌物種的發光部位不盡相同。譬如 Armillariamellea 在生活史中，只有菌絲體時期會發光，但是形成子實體之後就不會。但是在台灣常見的螢光小菇 Mycena chlorophos上，則是在菌絲體及子實體的蕈傘與蕈褶皆會發光，而蕈柄則無【圖1】。

台灣不只農產多，發光小菇也很多

由於發光小菇在台灣的普遍性，目前台灣發光小菇的採集記錄最多，研究此真菌的報告亦最多。

其中，嘉義大學園藝系洪進雄教授研究的是發光小菇菌絲體的培養條件⁸。中興大學高孝偉教授研究團隊則記錄各地發光小菇的特性。目前發光小菇都是在竹林中才能找到；不同地點採集到的小菇在發光特性上略有不同，像是在台灣北部石碇以及三義所採集的樣本不會發光，中南部的溪頭及墾丁的樣本同時有發光與不發光的個體，而在阿里山、臺南、屏東、花蓮所採集的樣本則都會發光。然而，利用分子方式所建立的親緣關係可區分石碇、三義跟中南部的樣本，但無法用來區分發光與不發光的樣本¹⁰。

至於其他 Mycena 屬的發光蕈物種，由於種類繁多（全世界大約有五百多種），要以外部形態來鑑定是有名的困難。近幾年高孝偉教授研究團隊利用形態及分子方法，鑑定出台灣新種墾丁小菇（M. kentingensis ）⁷、晶瑩小菇（M. jingyinga ）、鹿谷小菇（M. luguensis ）及維納斯小菇（M.venus ）⁹。

此外，中央研究院蔡怡陞副研究員的研究團隊也以定序全基因體的方式，致力研究發光真菌的演化。他們採取的策略是：分別取出發亮與微弱或不亮的真菌組織 RNA，定序後進行轉錄體（transcriptome）比較，根據表現程度的不同來推測可能參與發光機制的基因。

花若芬芳，蝴蝶自來；菇菇發光，蟲蟲過來？

既然提到了發光蕈演化的過程可能跟功能有關，接下來你便想問：為何真菌要發光？為誰發光？我們知道螢火蟲發光是為了求偶，那真菌是不是也是為了繁殖下一代而發光？的確，科學家對於真菌發光所提出的假說之一，便是真菌利用發亮的子實體來吸引昆蟲啃食，並幫忙散播孢子。

一群科學家在巴西椰林（Coconut Forest） 裡做了個實驗來驗證這個假說⁵。他們的目標是Neonothopanus gardneri （屬於前述 Omphalotus lineage 其中一員），想知道它們發光的目的是否與繁殖有關？

他們做了19 個假蕈，上面黏著發出發光波長 530 nm 的 LED 燈，來模擬野生 N. gardneri 所發出的光。對照組則是把燈關掉的另外19 個假蕈。他們把假蕈放在森林裡，連續觀察五個夜晚，記錄吸引到的昆蟲。實驗的結果顯示，發光的假蕈吸引了六隻鞘翅目（對照組為零）和 17 隻雙翅目（對照組為四）的昆蟲，證實它發的光具有吸引昆蟲靠近的功效。

雖然有這樣的實驗佐證，但其他發光的真菌物種是否也是為了吸引昆蟲而發光呢？有些發光蕈只有無性世代的菌絲會發亮，它們顯然是為了別的理由才這麼做的。另外有個假說認為，發光的反應是蕈類在分解腐爛木頭時，為了移除過程中產生的有毒活性氧（reactive oxygen species），而產生的代謝副產物。不過目前尚未有相關研究可以支持這個假說。

發光菇菇，快使出冷光攻擊，基因工程標記新技術？

說了這麼多演化或是機制，科學家又為什麼要研究冷光機制呢？冷光除了真的很夢幻之外，它們有沒有實際上的應用？當然有的，冷光可以被運用在生物研究上。你可以利用基因工程，把螢光素酶蛋白表現在某些特定的生物細胞內，當作標記。這樣一來這個細胞不需要激發就會發光，可以藉由偵測發出來的光來追踪細胞，而且在活體細胞也能夠觀察。或是也可以把螢光素酶基因接在啟動子後面，幫助科學家來偵測某個特定基因轉錄的程度。

說完這些有趣而費解的謎題，若想一窺它們的廬山真面目，5-9 月在下過雨的嘉義阿里山、新化國家植物園、屏東墾丁的竹林或是山區，都是造訪它們的好去處。2018 年我們也在台東太麻里發現它們的蹤跡。賞發光蕈需要在全暗的環境下，建議選擇已經熟悉的步道或是在白天先探過一次路，最好攜伴同行。會長香菇的地方一定既潮濕又溫暖，是同時觀察青蛙的好地方，但也是愛吃青蛙的掠食者（如蛇）活動的好地方。此外有些昆蟲（包括蟑螂）也喜歡吃香菇，你也有機會遇見。賞菇，也就同時是個觀察大自然各種生物生態的好時機。

參考文獻

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9. 張瓊之、高孝偉 (2017) 台灣產螢光菇的分類及分子親緣關係。碩士論文。
10. 施雨伸、高孝偉 (2013) 臺灣產螢光小菇的分布、分類及人工培養，並兼述一新種。碩士論文。

本文轉載自MiTalkzine，原文《夜光派對- 叢林中的夢幻發光蕈》

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