夏夜竹林裡的小精靈「螢光蕈」──那些發光的菇菇們!

  • 柯惠棉/中央研究院/生物多樣性研究中心/博士後研究員

儘管毫不起眼,在歧異多樣的棲地與微環境中,確實棲息著亟待發現的神奇寶貝們。這個專欄將依序介紹這個季節會出現在台灣各個角落的有趣微生物。

發光蕈:真菌系寶貝,特殊技能是發出冷光

發光蕈,發光的真菌,跟螢火蟲同樣是會發出冷光(bioluminescence)的生物。雖然有時候被稱為螢光蕈,但其實它的發光原理和螢光大不相同。有別於螢光(fluorescence)需要用外來的光源激發,冷光則是由生物體內的化學反應來產生光。簡單來說,發光的過程是由一個被稱為螢光素酶 (luciferase)的蛋白氧化一個稱為螢光素(luciferin)的化學分子,在這裡過程中產生了光子而發光。

能夠產生冷光的生物,從陸地上的螢火蟲,叩頭蟲以及蕈類【圖一】,到海洋中的弧菌屬【圖二】以及雙鞭毛蟲門,甚至磷蝦都演化出冷光系統。以螢光素酶和螢光素產生冷光看起來似乎是個簡單的化學反應,但其實它沒那麼簡單。

【圖一】Mycena 屬的發光覃。上:長在枯木上的 M. kentingensis ,攝於屏東墾丁。下: 長在竹子上的 M.chlorophos ,攝於屏東科技大學。圖/柯惠棉提供

【圖二】培養在錐形瓶裡面的 Vibrio 菌種。圖/柯惠棉提供

螢光素酶與螢光素只是統稱,實際上不同物種螢光素酶的蛋白質序列並不一樣,參與的螢光素也不同2

螢火蟲的螢光素酶以及螢光素的分子組成早在 1968年3與 1978 年1已經被科學家所解開,但是真菌的螢光素是直到 2015 年才為人們所知6,而第一個真菌螢光素酶的序列甚至到了 2018 年底才被解開4。除此之外,發光機制的不同,也讓各物種發出顏色不一樣的光。例如發光真菌發出的是波長介於 520 到 530nm 間的綠光,而細菌大約是 490 nm,不同螢火蟲物種發出的光,從綠光到黃綠光(538 – 570 nm)都有。

九種已知螢光素,各有不同的分子結構。圖/取自Kaskova 等人,2016)

是誰住在發光的木頭裡?發光真菌~

發光蕈是什麼時候被發現的呢? 古希臘哲學家亞里斯多德(Aristotle)以及古羅馬作家老普林尼(Pliny the Elder)曾經描述過發光的木頭。但當時對他們而言,發光的木頭僅是一個既夢幻又神秘的自然事件。直到 1954 年,奧地利化學家 JohannFlorian Heller 才著手研究它,首先確認了發光的原因是木頭裡真菌菌絲的傑作。

真菌中只有傘菌目(Agaricales)中某些類群的真菌具有發光特性,包括 Omphalotus lineage 當中的 12 個物種、Armillaria lineage 裡面的 10 個物種,以及 Mycenoid lineage 裡面超過 50 個物種都會發光。至於這些發光的真菌,是不是來自相同祖先?它們可能是從同一個祖先演化出來,經過一段時間後,部分種類喪失了發光的特性。它們也有可能是因為某種共同需求,而都演化出類似的發光系統。這一點至今仍是個未解之謎。

更有趣的是,不同真菌物種的發光部位不盡相同。譬如 Armillariamellea 在生活史中,只有菌絲體時期會發光,但是形成子實體之後就不會。但是在台灣常見的螢光小菇 Mycena chlorophos上,則是在菌絲體及子實體的蕈傘與蕈褶皆會發光,而蕈柄則無【圖1】。

台灣不只農產多,發光小菇也很多

由於發光小菇在台灣的普遍性,目前台灣發光小菇的採集記錄最多,研究此真菌的報告亦最多。

其中,嘉義大學園藝系洪進雄教授研究的是發光小菇菌絲體的培養條件8。中興大學高孝偉教授研究團隊則記錄各地發光小菇的特性。目前發光小菇都是在竹林中才能找到;不同地點採集到的小菇在發光特性上略有不同,像是在台灣北部石碇以及三義所採集的樣本不會發光,中南部的溪頭及墾丁的樣本同時有發光與不發光的個體,而在阿里山、臺南、屏東、花蓮所採集的樣本則都會發光。然而,利用分子方式所建立的親緣關係可區分石碇、三義跟中南部的樣本,但無法用來區分發光與不發光的樣本10

至於其他 Mycena 屬的發光蕈物種,由於種類繁多(全世界大約有五百多種),要以外部形態來鑑定是有名的困難。近幾年高孝偉教授研究團隊利用形態及分子方法,鑑定出台灣新種墾丁小菇(M. kentingensis )7、晶瑩小菇(M. jingyinga )、鹿谷小菇(M. luguensis )及維納斯小菇(M.venus )9

此外,中央研究院蔡怡陞副研究員的研究團隊也以定序全基因體的方式,致力研究發光真菌的演化。他們採取的策略是:分別取出發亮與微弱或不亮的真菌組織 RNA,定序後進行轉錄體(transcriptome)比較,根據表現程度的不同來推測可能參與發光機制的基因。

花若芬芳,蝴蝶自來;菇菇發光,蟲蟲過來?

既然提到了發光蕈演化的過程可能跟功能有關,接下來你便想問:為何真菌要發光?為誰發光?我們知道螢火蟲發光是為了求偶,那真菌是不是也是為了繁殖下一代而發光?的確,科學家對於真菌發光所提出的假說之一,便是真菌利用發亮的子實體來吸引昆蟲啃食,並幫忙散播孢子。

一群科學家在巴西椰林(Coconut Forest) 裡做了個實驗來驗證這個假說5。他們的目標是Neonothopanus gardneri (屬於前述 Omphalotus lineage 其中一員),想知道它們發光的目的是否與繁殖有關?

他們做了19 個假蕈,上面黏著發出發光波長 530 nm 的 LED 燈,來模擬野生 N. gardneri 所發出的光。對照組則是把燈關掉的另外19 個假蕈。他們把假蕈放在森林裡,連續觀察五個夜晚,記錄吸引到的昆蟲。實驗的結果顯示,發光的假蕈吸引了六隻鞘翅目(對照組為零)和 17 隻雙翅目(對照組為四)的昆蟲,證實它發的光具有吸引昆蟲靠近的功效。

雖然有這樣的實驗佐證,但其他發光的真菌物種是否也是為了吸引昆蟲而發光呢?有些發光蕈只有無性世代的菌絲會發亮,它們顯然是為了別的理由才這麼做的。另外有個假說認為,發光的反應是蕈類在分解腐爛木頭時,為了移除過程中產生的有毒活性氧(reactive oxygen species),而產生的代謝副產物。不過目前尚未有相關研究可以支持這個假說。

發光菇菇,快使出冷光攻擊,基因工程標記新技術?

說了這麼多演化或是機制,科學家又為什麼要研究冷光機制呢?冷光除了真的很夢幻之外,它們有沒有實際上的應用?當然有的,冷光可以被運用在生物研究上。你可以利用基因工程,把螢光素酶蛋白表現在某些特定的生物細胞內,當作標記。這樣一來這個細胞不需要激發就會發光,可以藉由偵測發出來的光來追踪細胞,而且在活體細胞也能夠觀察。或是也可以把螢光素酶基因接在啟動子後面,幫助科學家來偵測某個特定基因轉錄的程度。

說完這些有趣而費解的謎題,若想一窺它們的廬山真面目,5-9 月在下過雨的嘉義阿里山、新化國家植物園、屏東墾丁的竹林或是山區,都是造訪它們的好去處。2018 年我們也在台東太麻里發現它們的蹤跡。賞發光蕈需要在全暗的環境下,建議選擇已經熟悉的步道或是在白天先探過一次路,最好攜伴同行。會長香菇的地方一定既潮濕又溫暖,是同時觀察青蛙的好地方,但也是愛吃青蛙的掠食者(如蛇)活動的好地方。此外有些昆蟲(包括蟑螂)也喜歡吃香菇,你也有機會遇見。賞菇,也就同時是個觀察大自然各種生物生態的好時機。

墾丁竹林叢中的發光小菇。圖/柯惠棉提供

參考文獻

  1. M, McElroy WD (1978) Purification and properties of fireflyluciferase. Methos Enzymol, 3-15.
  2. Kaskova ZM, Tsarkova AS, Yampolsky IV (2016) 1001 lights: luciferins,luciferases, their mechanisms of action and applications inchemical analysis, biology and medicine. Chemical Society Reviews45, 6048-6077.
  3. Kishi Y, Matsuura S, Inoue S, Shimomura O, Goto T (1968) Luciferinand luciopterin isolated from the Japanese firefly, Luciola cruciata.Tetrahedron Lett, 2847-2850.
  4. Kotlobay AA, Sarkisyan KS, Mokrushina YA, et al. (2018) Geneticallyencodable bioluminescent system from fungi. Proc Natl Acad Sci U SA 115, 12728-12732.
  5. Oliveira AG, Stevani CV, Waldenmaier HE, et al. (2015) Circadiancontrol sheds light on fungal bioluminescence. Curr Biol 25, 964-968.
  6. Purtov KV, Petushkov VN, Baranov MS, et al. (2015) The chemicalbasis of fungal bioluminescence. Angew Chem Int Ed Engl 54, 8124-8128.
  7. Shih YS, Chen CY, Lin WW, Kao HW (2014) Mycena kentingensis , anew species of luminous mushroom in Taiwan, with reference to itsculture method. Mycol Prog 13, 429-435.
  8. 周秀宜、洪進雄 (2014) 發光小菇菌絲體離體培養之研究。碩士論文。
  9. 張瓊之、高孝偉 (2017) 台灣產螢光菇的分類及分子親緣關係。碩士論文。
  10. 施雨伸、高孝偉 (2013) 臺灣產螢光小菇的分布、分類及人工培養,並兼述一新種。碩士論文。

 

本文轉載自MiTalkzine,原文《夜光派對- 叢林中的夢幻發光蕈

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