誰都別想惹鴨嘴獸：天上天下唯一有毒刺的哺乳動物──《毒特物種》

在動畫《飛哥與小佛》（Phineas and Ferb）中超人氣角色——鴨嘴獸泰瑞／特務 P，可愛的外表加上寵物與特務的雙重身分，使牠成為家喻戶曉的大明星，鮮明的體色「泰瑞色」也蔚為風潮。

但你知道嗎？泰瑞的顏色其實是真的！

動物界神奇寶貝——鴨嘴獸的二三事

鴨嘴獸是棲息在澳洲東部的半水生單孔目動物，而單孔目代表著具有長期獨立演化的古老哺乳動物，雖是哺乳類但卻會產卵；現存的單孔目動物僅存鴨嘴獸及針鼴，均為澳洲特有種。

鴨嘴獸通常為夜間活動，並依靠一套獨特的表徵在黃昏、夜間和渾濁的水中，活動於弱光水生環境，牠們可以閉著眼睛游泳獵捕，使用機械感受及電感受來定位、感知水下獵物。鴨嘴獸的皮毛除了喙、腳和尾巴外，覆蓋身體均勻且緻密，可在水中起到絕緣的作用。

雄性鴨嘴獸的後肢長了尖刺並分泌有毒物質，在打架中會善用毒刺攻擊，藉此爭奪雌性，是目前為數不多的有毒哺乳類之一。

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這些特徵已經讓鴨嘴獸夠特別了，現在又多了一樣更令人驚豔的能力：生物螢光。

鴨嘴獸使出「生物螢光」！

生物螢光（ Biofluorescence）是生物透過體內的螢光蛋白來吸收特定波長的光，然後發出另一波長的光。螢光蛋白吸收外來的能量，如紫外線，並發出螢光。

有一點還須特別注意：生物螢光與生物發光（bioluminescence）儘管都為發出螢光，但機制卻有所不同，又以生物發光較為常見，如螢火蟲、藍眼淚（夜光藻）等；站上亦有許多關於生物發光機制的文章，歡迎讀者閱讀～！

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• 延伸閱讀：夏夜竹林裡的小精靈「螢光蕈」──那些發光的菇菇們！

早期對於生物螢光的研究多半是在刺絲胞動物中發現，現今則觀察到越來越多不同物種也有此機制，從無脊椎動物到鳥類再到哺乳動物，遠比原先想像得還要更加普遍。

一切都是意外的發現？

2020 年 10 月期刊《哺乳類》（Mammalia）上發表了篇關於：鴨嘴獸在紫外光的照射下，會產生藍綠色的螢光，這項發現也使得在生物螢光研究領域有一大進展。

研究團隊在森林觀察螢光的生物時，發現北美飛鼠在紫外線照射下肚子會發出粉紅色的光，於是便前往芝加哥菲爾德自然史博物館（Field Museum of Natural History , FMNH）進一步確認，他們將存放在館內的飛鼠標本進行照射，證實牠們腹部的毛會散發粉紅螢光，並將研究成果發表於《哺乳類》期刊。

在好奇心的驅使下，該研究團隊試著用紫外光照射了自然史博物館內，同為夜行性哺乳類的鴨嘴獸標本，意外發現鴨嘴獸的皮毛也會發出螢光！（以後出門都帶著 UV 燈好了）

研究過程

研究團隊詳細檢查了館內的兩個鴨嘴獸標本，分別為編號 FMNH 55559（雌性）和編號 FMNH 16612（根據腳踝上的尖刺推斷為雄性）；在黑暗的房間裡以 385～395 nm 紫外線燈照射，並用濾光片阻擋短波長（包括反射的紫外線），以提高更長的生物螢光波長的可見度，然後拍攝紫外光反射圖像。

結果顯示，鴨嘴獸的背側和腹側毛皮在可見光下呈均勻棕色，在紫外光下則呈綠色至青藍色。

團隊也檢查了這兩個標本的腹部共五個不同點，在每個位置上將探針與標本成 45° 角，並將採集的五個光譜結合起來創建平均光譜，檢測到了約 500 nm 的螢光波峰。

與光源光譜相比，兩個標本光譜顯示的結果為：吸收紫外光（200～400 nm）並發出可見光（500～600 nm），確認了鴨嘴獸的生物螢光皮毛。

為了驗證在 FMNH 標本中獲得的結果，團隊還檢查了另一個不同地點、日期收集的鴨嘴獸標本。存放在美國內布拉斯加州大學博物館（University of Nebraska State Museum , UNSM）內的雄性鴨嘴獸標本，再次驗證毛皮在可見光下呈均勻棕色，在紫外光下則呈生物螢光綠色。

在該團隊發表研究結果前不久，有另一篇論文報告了一隻剛被路殺的鴨嘴獸在黑光燈（一種照射出紫外光的燈）下發光，藉此印證了鴨嘴獸確實能發出螢光。

而在北美飛鼠及鴨嘴獸之前，唯一哺乳類會發出螢光的紀錄僅出現在 1983 年的一份有袋負鼠研究，該團隊這兩次的意外發現，無疑為哺乳世界的生物螢光拓展新知。

發光的目的

到這裡不免讓人好奇，鴨嘴獸是為了什麼目的而發螢光，或是有什麼生物意義？然而科學家們表示，目前仍不清楚鴨嘴獸為何會發光。

科學家們也為此作出了一些推斷，鴨嘴獸、美洲飛鼠和負鼠都是在黃昏至夜間活躍，許多夜行性哺乳動物似乎具有對紫外線敏感的視力，生物螢光在弱光環境中強化了適應性，進一步表明紫外線在弱光環境中具有生態意義。

因此推測：鴨嘴獸對紫外線的吸收和隨後發出的螢光，可能會降低對紫外線敏感的捕食者對牠們的能見度。不過這還得靠實地野生生態研究記錄，觀察生物螢光功能對鴨嘴獸的重要性。

2021 年也有研究團隊發現了另一種有生物螢光機制的哺乳類——跳兔（Pedetidae），而牠們也同為夜間活動的哺乳動物^[4]。

也許，生物螢光機制對在弱光環境中活躍的夜行性哺乳動物發揮著重要作用。

後記

筆者非常好奇泰瑞的顏色為什麼就剛好是藍綠色，《飛哥與小佛》2007 年在迪士尼頻道首播，確認鴨嘴獸會發藍綠色螢光則是在 2020 年發表，嗯……，這也許就是個可愛的巧合吧！

參考資料

1. Biofluorescence in the platypus（Ornithorhynchus anatinus）
2. 若你覺得鴨嘴獸不夠神奇，現在我們知道牠們也會發光！
3. 生物螢光—維基百科
4. Vivid biofluorescence discovered in the nocturnal Springhare（Pedetidae）

乳汁，一種專門演化出來給我們吃的食物

我們可以確實說，乳汁是唯一一種專門演化出來給我們吃的食物。我們把這個演化的禮物和其他生物共享，製成了起司。製造起司時，乳汁中的一小部分能量給了那些生物，它們慷慨回報無窮的好味道。乳腺，以及有時從乳腺分泌而出的乳汁，對哺乳類所有新生兒的生存都無比重要，真不知道哺乳類的祖先在還沒有乳汁時是怎樣活下去的。我們對於任何適應，都可以提這個問題。

達爾文在《物種原始》中堅稱，天擇造成的演化是一種漸進的過程，大自然不會突然跳一大步，而是踩著小碎步，經過長久的時間，才造成顯著的變化。他認為漸變論是天擇演化的基礎，讓這個理論能夠接受測試，並且寫道：

「如果有任何複雜的器官不是經由許多複雜、連續且細微的改變而造就的，那麼我的理論就完全失敗了。」

生物學家米瓦特（St. George Mivart）一直抓著這個句子攻擊達爾文的理論（他的名字是聖喬治，和傳說中的屠龍英雄一模一樣，或許因為這樣，覺得自己要有一樣的精神），指出古老祖先最早的乳腺應該還沒有發育完全，對於新生小動物來說根本沒有絲毫用處。他說：

「有某個動物年幼的時候能夠活下來，是因為偶然間吸取了母親皮膚上偶然出現的腫大腺體所分泌的一滴液體，其中的營養成分還少得可憐，這種說法可信嗎？」

好一個有著既定觀點的問題。

從汗腺演化而來的乳腺，比哺乳類更早出現

米瓦特年輕的時候支持達爾文的理論，但是在成為演化學家的過程中，由於本身在宗教上的信仰，他抗拒天擇的普遍性，也反對完全不含有上帝設計或指導的這個演化理論。

一八七二年，達爾文在進行《物種原始》第六版（也是最後一版）的修改工作時，發現需要撰寫一章全新的內容，才能夠回答米瓦特的各種批評。

在這一章中，達爾文寫道：「所有哺乳類動物皆具備乳腺，其存在無庸置疑，且必在遙遠古時便已出現……」達爾文繼續說道，米瓦特質疑原始的乳腺對於後代的用處，這個問題其實並不恰當，因為當時已經知道，鴨嘴獸有類似的器官，年幼的鴨嘴獸會直接從母獸皮膚上的腺體吸取乳汁，皮膚上並沒有乳頭，鴨嘴獸幼兒不太可能出現米瓦特所說的那種問題。

鴨嘴獸是卵生的哺乳動物，這類動物稱為「單孔類」，人們認為牠們類似早期的哺乳動物。只有澳洲才有野生的鴨嘴獸，牠們在夜間活動，白天躲在地道深處。在一八七二年的時候，鴨嘴獸能夠生蛋這件事情，還只是沒有經過確認的謠言。

如果當時達爾文就知道鴨嘴獸除了有原始的乳腺之外，還會生蛋，那麼他應該可以更用力強調這種動物是演化史上的孑遺生物，是哺乳動物產卵的祖先和後來具備完整乳頭的哺乳動物之間的過渡期。

就和達爾文當年的推測一樣，製造乳汁的腺體在結構上類似於皮膚上的汗腺，乳腺幾乎可以確定是由汗腺演化而來、具有特殊功能的腺體。他也正確推論出泌乳的古老起源。

現在的遺傳學與生物化學證據指出，最早的哺乳動物大約在二億年前出現。包括鴨嘴獸在內，會分泌乳汁的動物全部具備了一群相同的基因，製造出基本成分相同的乳汁，這便是證據。所有的哺乳動物都得起源於一個共同祖先，這個祖先當時便有了完整的泌乳機制，才會出現後來這樣的狀況。

由於泌乳機制本身很複雜，需要時間才能演化出來，因此起源的時間必定早於二億年前。這聽起來很矛盾，但是蛋比飛鳥更早出現，乳腺和乳汁也比哺乳動物更早出現。

乳糖的優勢：避免細菌及酵母菌感染乳腺

乳汁是一種特殊的液體，有兩種相輔相成的功能：

提供營養，以及提供保護。

營養來自於乳汁中的蛋白質、脂肪、糖類（乳糖）、鈣質與其他礦物質。保護來自於乳汁中的抗體，以及其他具備抗菌功能的酵素，這些成分在初乳中特別豐富。初乳是剛出生哺乳動物最早吸到的乳汁，其中也含有母親的免疫細胞。

乳汁中含有的碳水化合物，全都是罕見的糖類：乳糖，而不是所有細胞都能夠共通使用的葡萄糖。這種情況很少見，值得注意。哺乳動物為什麼要提供這種需要消化之後才能利用的碳水化合物給幼兒？如果乳汁中含有的是即刻便能利用的高能葡萄糖，對幼兒不是更好嗎？答案可能在於乳糖的獨特性質，具備了葡萄糖所缺乏的優勢。世界上到處都充滿想要大吃葡萄糖的細菌和酵母菌，只有幾種細菌能夠利用乳糖。

想想看細菌或酵母菌感染了乳腺之後，會對母親和幼兒造成什麼樣的災難？

釀酒者利用了酵母菌無法讓乳糖發酵的特性，在啤酒中加入乳糖以增加甜味，製造出來的啤酒稱為牛乳司陶特（milk stout）。如果加的是葡萄糖或是蔗糖，酵母菌會把這些糖類轉換成酒精。

乳糖酵素與乳糖不耐症，都是對偶基因在作怪

如果要用特殊的糖類餵養幼兒，會產生一個問題：幼兒需要特殊的酵素分解乳糖，之後才能加以利用。哺乳類的幼兒能夠製造乳糖酶來解決這個問題。當幼兒長大斷奶之後，乳糖酶便愈來愈少，最後身體不再製造這種酵素，因為沒有需要了。成年動物吃的食物中沒有乳糖。所以，哺乳類在小時候把乳汁中的乳糖當作能量來源，成年後卻通常無法消化乳糖。

人類成年後往往也無法消化乳糖。

如果你有乳糖不耐的狀況，又吃了沒有經過發酵的新鮮乳汁，那麼可能會腹瀉、肚子疼，因為腸胃道的細菌會大吃這些乳糖，讓你的肚子漲氣。如果你能夠耐受乳糖，是因為你身上有一種對偶基因，讓你在成年後依然持續產生乳糖酶。這類突變的出現與散播，與個人的家族歷史有關。

摘錄自《與達爾文共進晚餐》，2018 年 10 月，天下文化出版

毫無標準武器配備，卻有一瞬間讓你致命的「孔蛋白」

箱水母是刺絲胞動物門中毒性最強的物種。刺絲胞動物門包括了水母、珊瑚和海葵，屬於最早出現的動物支系。大約六億年前，在骨骼、外殼和腦出現之前，就和其他的動物分道揚鑣了。身為掠食動物，刺絲胞動物缺少了我們所認知的標準武裝，而是在觸鬚上布滿許多含刺的細胞，能在剎那間送出致死的毒液。

箱水母毒液中最致命的成分為造成孔洞的蛋白質，稱為孔蛋白（porin），能在細胞膜上打出孔洞。箱水母身上的孔蛋白，會在紅血球上穿孔，使得紅血球中的鉀流出來，然後血紅素也流了出來，最後紅血球破裂。這樣的細胞破裂稱為溶解作用（lysis），接下來會造成更嚴重的後果，那些鉀的釋出才是水母的致命之處。孔蛋白使得血液中的鉀大量增加，在幾分鐘之內便讓心血管系統崩潰。其他與箱水母類似的水母所製造的孔蛋白也已經找出來，研究其特性並且加以定序了。孔蛋白是一種古老的毒素，和細菌中的孔蛋白很相似。不過箱水母的毒液裡還有許多其他成分，包括類似蛇製造的蛋白質和蜘蛛製造的酵素。

美國國家科學基金會（National Science Foundation）把箱水母中最大的澳洲箱水母（Chironex fleckeri）稱作「地球上最毒的動物」。這是什麼意思？是能產生最致命的毒液嗎？每個研究毒液的科學家，在其生涯中都會被問及這類問題。這是一種有既定觀點的提問。我們在談論毒液強弱時，都是想著對人類的毒性高低。拿份報紙，看一下跟分泌毒液動物有關的新聞標題，不論這則新聞說的是小男孩在野外活動時被毒蛇咬了，或是發現了一種新毒蛙，怎樣都好，吸引人注意的永遠是這個動物有多毒。那些看似體型小又脆弱的動物，具有擊敗人類的力量，想到這就讓人惴惴不安。箱水母不過就是一團黏呼呼的玩意兒，卻有辦法在五分鐘內殺死一個人。我們可能不經意踩死蜘蛛或蠍子，而有些蜘蛛或蠍子的毒液也可以輕易殺死人類。

毒液所造成的威嚇在演化上至關緊要。當某個個體生存和繁殖能力超越其他個體，天擇便會發揮作用。任何會直接造成生存的變化，都會對物種帶來深遠的影響，並且可能左右這個物種的演化。能分泌毒液的動物和某些物種的關係極為緊密，特別是被當成獵物的物種。但是那些毒液對於非獵物的物種而言也一樣致命，因此分泌毒液的動物也影響了獵物以外物種的演化。很多時候這些物種包括了人類。在生態系裡許多複雜的交互作用中，這些動物占有重要的地位，並且影響了地球上的其他物種。

如何知道這個東西有多致命？看看「LD50」

所以說，哪種毒液最為致命，受到幾種因素的影響。最簡單的答案是：能直接注入身體中的毒液最為致命。安潔兒在那天清晨便得到了慘痛的經驗，水母的刺差點殺死了她。有數種科學方法可測量「致死性」（deadliness）的高低，最常用的量表是半致死劑量（median lethal dosage），簡寫成 LD50。LD50 是指能殺死一半實驗動物所需的毒素劑量，通常以毫克／公斤表示：一毫克／公斤的劑量代表在兩公斤的動物身上要施用兩毫克毒素。實驗動物通常是大鼠或小鼠，但是科學家在測試不同的毒素時，也會使用到蟑螂或猴子等各種動物。

LD50 是毒性高低的約略值，某個成分的 LD50 越低就越毒，表示只要些許劑量就會有致命的效果。水的 LD50 高於九千毫克／公斤，所以被認為是無毒的，但要是一口氣喝下六公升以上，就可能會致命（不建議嘗試）。肉毒桿菌毒素（botulinum toxin）的 LD50 估計約為一奈克／公斤（奈克是毫克的百萬分之一），是已知對人類最強的毒素。僅六十奈克的肉毒桿菌毒素就可以讓一般人死亡；只要一小把平均施用下去，就可以殺死全世界的人類。但是許多名流或是太在意皺紋的人，喜歡把少量（例如十分之一奈克）這種化合物（藥名為保妥適〔Botox〕）注射到前額。

使用 LD50 的麻煩之處，在於這個數值只和「致死」有關。實際上，施用的方式會影響 LD50 的高低（例如注射到實驗動物的靜脈或是肌肉中），也牽涉到實驗的物種。在五十三頁的表格中，實驗動物是小鼠，即使如此，施用毒素的方式依然重要。如果科學家把最致命毒蛇海岸太攀蛇（coastal taipan, Oxyuranus scutellatus）的毒液，直接注入小鼠的靜脈中，那麼 LD50 為 0.013；如果使用皮下注射，毒性便降了幾級，LD50 變成 0.099，相差幾乎十倍。此外，我們還沒有測量所有有毒物種的數值，內陸太攀蛇（inland taipan, Oxyuranus microlepidotus）與海岸太攀蛇的親緣關係相近，但是我們不知道哪一種比較毒，因為前者的毒液只進行過皮下注射測試，還沒有靜脈注射的 LD50 資料。

進行 LD50 的測量，需要小心地取得毒液，然後在實驗室中研究毒液的效應。科學家已經研究了很多種能夠分泌毒液的動物，依然還有一些尚未寫在科學文獻上，牠們可能是世界上最毒的動物。

藍圈章魚（blue-ringed octopus, Hapalochlaena）的毒液中，最主要的成分是河豚毒素（tetrodotoxin），這種毒素的 LD50 是 0.0125 毫克／公斤，可是沒有人測試過天然毒液的強度。安潔兒被夏威夷箱水母（Hawaiian box jelly, Alatina alata）所刺傷，牠的孔蛋白LD50 範圍為 0.005 到 0.025 毫克／公斤，可是沒有人知道一條帶刺的觸鬚會施加多少毒素。類似的狀況還有砂葵（zoanthid），這一類珊瑚具有沙海葵毒素（palytoxin），這種毒素的 LD50 為 0.00015 毫克／公斤，是地球上最毒的物質之一，但是為何這種毒素會出現在毒液中而非散布在全身（用以對抗掠食者），依然是個謎。

許多動物所分泌的毒液還未進行過 LD50  測試。喇叭毒棘海膽（flower urchin, Toxopneustes pileolus）的毒液可能是地球上最毒的了，是已知唯一會致人於死的海膽，與牠親緣關係相近的是白棘三列海膽（collector urchin, Tripneustes gratilla），將其毒素以腹腔注射方式得到的 LD50 推估為 0.05 毫克／公斤，但是沒有人進行過實驗。令人懼怕的伊魯坎吉水母（Irukandji jellyfish）是箱水母的一種，大小不到兩公分，能夠引起伊魯坎吉症候群（Irukandji syndrome），惡化時會造成大腦出血而致死。除非我們真的知道是哪些水母引起這種症狀（目前找到至少有十六種水母是罪魁禍首），並且收集到足夠多的毒液好進行致死劑量實驗（這並不容易，因為有些物種只有拇指頭大小），無法知道牠們真實的毒性有多高。

由於 LD50 是在小鼠或大鼠身上測試而得，並不絕對表示那些毒素對人類而言就是那般危險。不同的物種對毒液的反應各自不同。舉例來說，天竺鼠對黑寡婦蜘蛛毒液的敏感程度，要高出小鼠十倍，高出蛙類兩千倍。某種動物的毒液對大鼠的 LD50 低，並不表示你被那種動物螫咬後一定會死；LD50 高也並不表示對人類安全無虞。研究致死性較好的方式，或許是比對個案的死亡率：人類的死亡百分率。例如每年被澳洲箱水母螫傷的人類，有百分之 0.5 會死亡。即使是可怕的內陸太攀蛇，由於抗毒素已經在一九五六年發展出來，實際上已經不再高度致死了（在此之前，造成的死亡率幾乎達百分之百）。

本文選自泛科學2018年6月選書《毒特物種：從致命武器到救命解藥，看有毒生物如何成為地球上最出色的生化魔術師》，馬可孛羅出版社。