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世上最早的「小農」在這裡!菌蠹蟲與真菌缺一不可的共生農業

活躍星系核_96
・2020/09/25 ・2967字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 545 ・八年級

  • 文/黃尹則|佛羅里達大學博士,現任京都大學博士後研究員。喜歡從共生學的角度來看生物。貓奴。

大約一萬兩千年前,世界各地的人類不約而同地從狩獵、採集的生活型態轉型成遊牧、群聚的農業聚落。農業行為的出現,深深地影響了人類發展的腳步;人口的急遽增長、專業分工的產生(有更多時間去做找食物以外的事情),間接導致社會結構的出現,爾後組成大型聚落甚至是政府。

因此,發展出農業行為是人類演進過程中的重大事件。

但相較於其他生物,其實人類在這場「農業遊戲」中是很晚才加入的玩家。

約一億年前,一群住在樹皮以下、身形不到一公分的小甲蟲就已經開始種植他們的真菌作物。這類甲蟲稱為菌蠹蟲 (Ambrosia beetle),而其真菌作物稱為菌蠹蟲真菌 (Ambrosia fungus)。

菌蠹蟲和菌蠹蟲真菌之間是一種絕對 (obligate)、互利 (mutualistic) 的共生關係。真菌是菌蠹蟲的唯一食物來源,在沒有真菌的情況下,菌蠹蟲無法存活。而菌蠹蟲是這些真菌在環境中傳播的唯一交通工具,自然界中,菌蠹蟲真菌只存在於菌蠹蟲的棲息環境中。兩者相依相存、缺一不可。

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農業行為是人類演進過程中的重大事件。圖/pixabay

絕大部分的菌蠹蟲棲息於新鮮剛死亡或是極度衰弱的的樹木,只有極少數的種類會攻擊健康的樹木(例如造成美國酪梨產業嚴重危害的幾種菌蠹蟲)。

樹木在衰弱時,它們會釋出酒精及其他化學物質,菌蠹蟲就是藉由這些揮發物質來選擇合適的樹木寄主。當先驅的菌蠹蟲飛到合適的樹木上,找到自己喜歡的位置後,便開始用其強壯的下顎 (mandible) 和全身的力量突破樹皮,深入到木質部挖掘出屬於自己的家。

菌蠹蟲的家因為長得很像「隧道」,英文便直接用 gallery 來描述菌蠹蟲的棲所。在挖掘隧道的同時,菌蠹蟲一邊產卵、一邊將共生真菌接種在隧道壁上,當卵孵化時,共生真菌已培養成豐盛的真菌花園 (fungal garden),以提供幼蟲生長發育時所需營養。

當幼蟲成長、化蛹、再蛻變成新一代的成蟲後,便攜帶其共生真菌,離開隧道去尋找下個合適的樹木寄主。單一世代的生活史大約只需要一到三個月的時間。

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菌蠹蟲的隧道 (gallery),成蟲於母隧道,側邊的蛹室內為成長中的幼蟲,隧道壁上白色層為其共生的菌蠹蟲真菌。圖/Jiri Hulcr,佛羅里達大學

如同我們所熟悉的人類農業,菌蠹蟲與共生真菌的演化過程中也包含了「馴化」、「性狀管理」、和「病害控制」等複雜行為。

農業的起點:馴化事件

雖然至今仍無法窺探菌蠹蟲和共生真菌實際的馴化過程,科學家還是能透過基因親緣樹來推斷演化歷史上共發生過幾次「馴化事件」。現今已知的菌蠹蟲約 3400 種,而菌蠹蟲真菌則有 3000 餘種。

事實上,菌蠹蟲並非單一種昆蟲,他們泛指小蠹蟲亞科 (Scolytinae) 和長蠹蟲亞科 (Platypodinae) 內具有農業行為的多個類群。根據小蠹蟲的親緣樹推斷,其演化過程中至少有 12 至 16 次的演化支系 (lineage) 獨立演化 (indepedently evolved) 出農業行為。同樣的,菌蠹蟲真菌也不是單一種真菌,而是一群與菌蠹蟲形成共生關係的真菌。在真菌的親緣樹上,目前已知至少發生了 13 次的馴化事件。

看到這裡,聰明的你有發現農夫(菌蠹蟲)與作物(菌蠹蟲真菌)間演化次數的不同嗎?沒錯,菌蠹蟲與共生真菌並不完全是一對一的關係。

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有些菌蠹蟲只攜帶一種真菌、有些則攜帶多種真菌;有些菌蠹蟲真菌只被一種菌蠹蟲豢養、有些則會出現在不同種的菌蠹蟲的隧道裡。但神奇的是,無論是一對一或者一對多的關係,這樣的共生關係在多數環境中是穩定的(維持一對一或一對多)。他們是如何做到的呢?這就要提到他們精緻的管理模式。

性狀管理

在長達一億年共同演化的過程中,菌蠹蟲和真菌為了彼此的共生關係,各自發展出了精巧的構造。菌蠹蟲為了有效攜帶共生真菌的孢子,在外骨骼上或是在體內「挖」出了一種特殊構造──儲菌器 (mycangium)──來確保每一世代的成蟲所攜帶的真菌都是同一種類,而非環境中其他種隨機的真菌。

科學家透過實驗證明,發現某些儲菌器具有「選擇」正確共生真菌的能力,而某些則具有比較大的彈性能容忍「相近但不同種」菌蠹蟲真菌入住的現象。

菌蠹蟲的儲菌器。圖/You Li,佛羅里達大學

而從真菌的角度來看,首先要先知道,作為傳播用途的真菌孢子體型一般不會太大;裡面所含的養分僅需足夠讓其發芽、長出菌絲,直到找到新的營養來源即可。部份菌蠹蟲真菌在數千萬年的演化過程中,被選擇出能產生不成比例的巨大孢子類型。這些巨大孢子有較多的空間來儲存醣類、脂肪、胺基酸等昆蟲成長所需的營養。

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但目前在性狀管理的機制上,例如儲菌器如何維持專一性的共生關係(物理性或化學性?)、菌蠹蟲真菌的營養性狀是如何被選擇的,是目前科學家們尚未釐清的問題。

病害控制:社會性分工與世代交替

與人類的農業相似,菌蠹蟲與其真菌花園也受到許多潛在病害的威脅。這些「病原」可能來自於先驅菌蠹蟲體表上的伺機性微生物(例如非共生真菌、細菌、線蟲、蟎等),還有會獵食菌蠹蟲的天敵昆蟲等。

那菌蠹蟲如何去對抗這些威脅呢?前面有提到,人類因為農業行為的產生,進而發展出複雜的社會結構。同樣的,部份種類的菌蠹蟲也具有社會性特徵:有世代重疊的現象(族群內同時有不同階段的個體)、共同育幼的行為、分工制度。

科學家發現,某些菌蠹蟲為了維持隧道內的清潔,幼蟲負責將排遺滾成球狀 (balling)、成蟲將隧道中的木屑、死亡的個體推至洞口 (shuffling)、最後由負責堵住洞口的成蟲將廢棄物排出。同時,這些負責堵在洞口的成蟲肩負了抵擋天敵入侵的責任。此外,當族群內大多數的成蟲離巢或死亡後,其真菌花園很快就會被其他伺機性真菌及細菌所污染並且取代,進而導致整個隧道內族群的瓦解。

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因此,即使菌蠹蟲單一世代的生活史很短(大多僅一至三個月),仍需要家族中所有成員的分工合作才能確保整個族群的延續。

了解菌蠹蟲與真菌共生特性的重要性在哪?

菌蠹蟲與菌蠹蟲真菌的共生關係,不管從生物學的角度或者是應用方面都有很高的研究價值。

生物學方面,由於演化過程中它們多次獨立演化出農業行為,透過比較這些獨立發生的事件,可以幫助我們釐清昆蟲與真菌共生關係是如何開始的。

應用方面,雖然攻擊健康樹木的菌蠹蟲種類很少,但幾乎都造成生態系等級的危害。例如前面提到危害美國酪梨產業的菌蠹蟲,其中一種就是從台灣被引進美國的入侵種。了解菌蠹蟲和共生真菌的生態,將有效幫助我們控制他們所造成的危害。

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引用文獻

  1. Johnson AJ, McKenna DD, Jordal BH, Cognato AI, Smith SM, Lemmon AR, et al. Phylogenomics clarifies repeated evolutionary origins of inbreeding and fungus farming in bark beetles (Curculionidae, Scolytinae). Mol Phylogenet Evol 2018; 127: 229–238.
  2. Vanderpool D, Bracewell RR, McCutcheon JP. Know your farmer: Ancient origins and multiple independent domestications of ambrosia beetle fungal cultivars. Mol Ecol 2018; 27: 2077–2094.
  3. Hulcr J, Stelinski LL. The ambrosia symbiosis: From evolutionary ecology to practical management. Annu Rev Entomol 2017; 62: 285–303.
  4. Skelton J, Johnson AJ, Jusino MA, Bateman CC, Li Y, Hulcr J. A selective fungal transport organ (mycangium) maintains coarse phylogenetic congruence between fungus-farming ambrosia beetles and their symbionts. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 2019; 286: 20182127.
  5. Huang Y-T, Skelton J, Hulcr J. Lipids and small metabolites provisioned by ambrosia fungi to symbiotic beetles are phylogeny-dependent, not convergent. ISME J 2020; 14: 1089–1099.
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活躍星系核_96
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活躍星系核(active galactic nucleus, AGN)是一類中央核區活動性很強的河外星系。這些星系比普通星系活躍,在從無線電波到伽瑪射線的全波段裡都發出很強的電磁輻射。 本帳號發表來自各方的投稿。附有資料出處的科學好文,都歡迎你來投稿喔。 Email: contact@pansci.asia

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LDL-C 正常仍中風?揭開心血管疾病的隱形殺手 L5
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/06/20 ・3659字 ・閱讀時間約 7 分鐘

本文與 美商德州博藝社科技 HEART 合作,泛科學企劃執行。

提到台灣令人焦慮的交通,多數人會想到都市裡的壅塞車潮,但真正致命的「塞車」,其實正悄悄發生在我們體內的動脈之中。

這場無聲的危機,主角是被稱為「壞膽固醇」的低密度脂蛋白( Low-Density Lipoprotein,簡稱 LDL )。它原本是血液中運送膽固醇的貨車角色,但當 LDL 顆粒數量失控,卻會開始在血管壁上「違規堆積」,讓「生命幹道」的血管日益狹窄,進而引發心肌梗塞或腦中風等嚴重後果。

科學家們還發現一個令人困惑的現象:即使 LDL 數值「看起來很漂亮」,心血管疾病卻依然找上門來!這究竟是怎麼一回事?沿用數十年的健康標準是否早已不敷使用?

膽固醇的「好壞」之分:一場體內的攻防戰

膽固醇是否越少越好?答案是否定的。事實上,我們體內攜帶膽固醇的脂蛋白主要分為兩種:高密度脂蛋白(High-Density Lipoprotein,簡稱 HDL)和低密度脂蛋白( LDL )。

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想像一下您的血管是一條高速公路。HDL 就像是「清潔車隊」,負責將壞膽固醇( LDL )運來的多餘油脂垃圾清走。而 LDL 則像是在血管裡亂丟垃圾的「破壞者」。如果您的 HDL 清潔車隊數量太少,清不過來,垃圾便會堆積如山,最終導致血管堵塞,甚至引發心臟病或中風。

我們體內攜帶膽固醇的脂蛋白主要分為兩種:高密度脂蛋白(HDL)和低密度脂蛋白(LDL)/ 圖片來源:shutterstock

因此,過去數十年來,醫生建議男性 HDL 數值至少應達到 40 mg/dL,女性則需更高,達到 50 mg/dL( mg/dL 是健檢報告上的標準單位,代表每 100 毫升血液中膽固醇的毫克數)。女性的標準較嚴格,是因為更年期後]pacg心血管保護力會大幅下降,需要更多的「清道夫」來維持血管健康。

相對地,LDL 則建議控制在 130 mg/dL 以下,以減緩垃圾堆積的速度。總膽固醇的理想數值則應控制在 200 mg/dL 以內。這些看似枯燥的數字,實則反映了體內一場血管清潔隊與垃圾山之間的攻防戰。

那麼,為何同為脂蛋白,HDL 被稱為「好」的,而 LDL 卻是「壞」的呢?這並非簡單的貼標籤。我們吃下肚或肝臟製造的脂肪,會透過血液運送到全身,這些在血液中流動的脂肪即為「血脂」,主要成分包含三酸甘油酯和膽固醇。三酸甘油酯是身體儲存能量的重要形式,而膽固醇更是細胞膜、荷爾蒙、維生素D和膽汁不可或缺的原料。

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這些血脂對身體運作至關重要,本身並非有害物質。然而,由於脂質是油溶性的,無法直接在血液裡自由流動。因此,在血管或淋巴管裡,脂質需要跟「載脂蛋白」這種特殊的蛋白質結合,變成可以親近水的「脂蛋白」,才能順利在全身循環運輸。

肝臟是生產這些「運輸用蛋白質」的主要工廠,製造出多種蛋白質來運載脂肪。其中,低密度脂蛋白載運大量膽固醇,將其精準送往各組織器官。這也是為什麼低密度脂蛋白膽固醇的縮寫是 LDL-C (全稱是 Low-Density Lipoprotein Cholesterol )。

當血液中 LDL-C 過高時,部分 LDL 可能會被「氧化」變質。這些變質或過量的 LDL 容易在血管壁上引發一連串發炎反應,最終形成粥狀硬化斑塊,導致血管阻塞。因此,LDL-C 被冠上「壞膽固醇」的稱號,因為它與心腦血管疾病的風險密切相關。

高密度脂蛋白(HDL) 則恰好相反。其組成近半為蛋白質,膽固醇比例較少,因此有許多「空位」可供載運。HDL-C 就像血管裡的「清道夫」,負責清除血管壁上多餘的膽固醇,並將其運回肝臟代謝處理。正因為如此,HDL-C 被視為「好膽固醇」。

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為何同為脂蛋白,HDL 被稱為「好」的,而 LDL 卻是「壞」的呢?這並非簡單的貼標籤。/ 圖片來源:shutterstock

過去數十年來,醫學界主流觀點認為 LDL-C 越低越好。許多降血脂藥物,如史他汀類(Statins)以及近年發展的 PCSK9 抑制劑,其主要目標皆是降低血液中的 LDL-C 濃度。

然而,科學家們在臨床上發現,儘管許多人的 LDL-C 數值控制得很好,甚至很低,卻仍舊發生中風或心肌梗塞!難道我們對膽固醇的認知,一開始就抓錯了重點?

傳統判讀失準?LDL-C 達標仍難逃心血管危機

早在 2009 年,美國心臟協會與加州大學洛杉磯分校(UCLA)進行了一項大型的回溯性研究。研究團隊分析了 2000 年至 2006 年間,全美超過 13 萬名心臟病住院患者的數據,並記錄了他們入院時的血脂數值。

結果發現,在那些沒有心血管疾病或糖尿病史的患者中,竟有高達 72.1% 的人,其入院時的 LDL-C 數值低於當時建議的 130 mg/dL「安全標準」!即使對於已有心臟病史的患者,也有半數人的 LDL-C 數值低於 100 mg/dL。

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這項研究明確指出,依照當時的指引標準,絕大多數首次心臟病發作的患者,其 LDL-C 數值其實都在「可接受範圍」內。這意味著,單純依賴 LDL-C 數值,並無法有效預防心臟病發作。

科學家們為此感到相當棘手。傳統僅檢測 LDL-C 總量的方式,可能就像只計算路上有多少貨車,卻沒有注意到有些貨車的「駕駛行為」其實非常危險一樣,沒辦法完全揪出真正的問題根源!因此,科學家們決定進一步深入檢視這些「駕駛」,找出誰才是真正的麻煩製造者。

LDL 家族的「頭號戰犯」:L5 型低密度脂蛋白

為了精準揪出 LDL 裡,誰才是最危險的分子,科學家們投入大量心力。他們發現,LDL 這個「壞膽固醇」家族並非均質,其成員有大小、密度之分,甚至帶有不同的電荷,如同各式型號的貨車與脾性各異的「駕駛」。

為了精準揪出 LDL 裡,誰才是最危險的分子,科學家們投入大量心力。發現 LDL 這個「壞膽固醇」家族並非均質,其成員有大小、密度之分,甚至帶有不同的電荷。/ 圖片來源:shutterstock

早在 1979 年,已有科學家提出某些帶有較強「負電性」的 LDL 分子可能與動脈粥狀硬化有關。這些帶負電的 LDL 就像特別容易「黏」在血管壁上的頑固污漬。

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台灣留美科學家陳珠璜教授、楊朝諭教授及其團隊在這方面取得突破性的貢獻。他們利用一種叫做「陰離子交換層析法」的精密技術,像是用一個特殊的「電荷篩子」,依照 LDL 粒子所帶負電荷的多寡,成功將 LDL 分離成 L1 到 L5 五個主要的亞群。其中 L1 帶負電荷最少,相對溫和;而 L5 則帶有最多負電荷,電負性最強,最容易在血管中暴衝的「路怒症駕駛」。

2003 年,陳教授團隊首次從心肌梗塞患者血液中,分離並確認了 L5 的存在。他們後續多年的研究進一步證實,在急性心肌梗塞或糖尿病等高風險族群的血液中,L5 的濃度會顯著升高。

L5 的蛋白質結構很不一樣,不僅天生帶有超強負電性,還可能與其他不同的蛋白質結合,或經過「醣基化」修飾,就像在自己外面額外裝上了一些醣類分子。這些特殊的結構和性質,使 L5 成為血管中的「頭號戰犯」。

當 L5 出現時,它並非僅僅路過,而是會直接「搞破壞」:首先,L5 會直接損傷內皮細胞,讓細胞凋亡,甚至讓血管壁的通透性增加,如同在血管壁上鑿洞。接著,L5 會刺激血管壁產生發炎反應。血管壁受傷、發炎後,血液中的免疫細胞便會前來「救災」。

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然而,這些免疫細胞在吞噬過多包括 L5 在內的壞東西後,會堆積在血管壁上,逐漸形成硬化斑塊,使血管日益狹窄,這便是我們常聽到的「動脈粥狀硬化」。若這些不穩定的斑塊破裂,可能引發急性血栓,直接堵死血管!若發生在供應心臟血液的冠狀動脈,就會造成心肌梗塞;若發生在腦部血管,則會導致腦中風。

L5:心血管風險評估新指標

現在,我們已明確指出 L5 才是 LDL 家族中真正的「破壞之王」。因此,是時候調整我們對膽固醇數值的看法了。現在,除了關注 LDL-C 的「總量」,我們更應該留意血液中 L5 佔所有 LDL 的「百分比」,即 L5%。

陳珠璜教授也將這項 L5 檢測觀念,從世界知名的德州心臟中心帶回台灣,並創辦了美商德州博藝社科技(HEART)。HEART 在台灣研發出嶄新科技,並在美國、歐盟、英國、加拿大、台灣取得專利許可,日本也正在申請中,希望能讓更多台灣民眾受惠於這項更精準的檢測服務。

一般來說,如果您的 L5% 數值小於 2%,通常代表心血管風險較低。但若 L5% 大於 5%,您就屬於高風險族群,建議進一步進行影像學檢查。特別是當 L5% 大於 8% 時,務必提高警覺,這可能預示著心血管疾病即將發作,或已在悄悄進展中。

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對於已有心肌梗塞或中風病史的患者,定期監測 L5% 更是評估疾病復發風險的重要指標。此外,糖尿病、高血壓、高血脂、代謝症候群,以及長期吸菸者,L5% 檢測也能提供額外且有價值的風險評估參考。

隨著醫療科技逐步邁向「精準醫療」的時代,無論是癌症還是心血管疾病的防治,都不再只是單純依賴傳統的身高、體重等指標,而是進一步透過更精密的生物標記,例如特定的蛋白質或代謝物,來更準確地捕捉疾病發生前的徵兆。

您是否曾檢測過 L5% 數值,或是對這項新興的健康指標感到好奇呢?

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露兜樹象鼻蟲的身世之考察——分類學家偵探事件簿(四)
蕭昀_96
・2023/12/25 ・3950字 ・閱讀時間約 8 分鐘

一般大眾或甚至其他領域生物學家們,對於基礎生物分類學家的刻板印象,無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種,或者常常東跑西跑去採集標本,頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家,為了搞清楚物種學名的分類地位,將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態,往往需要做大量的歷史文獻,造訪各大博物館並進行模式標本考察,其中的繁瑣和複雜程度,往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性?

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道,模式標本是物種發表時的實體存證,是學者對分類地位有疑慮時,用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本,而每個屬也有其模式物種,是判定該屬別的決定性物種,模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時,不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲,本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察,以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科(Pandanus)為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物,其中林投(Pandanus tectorius)具有抗風、耐鹽的特性,是常見的海岸防風定砂植物,而俗稱斑蘭葉(pandan)的七葉蘭(Pandanus amaryllifolius),則是東南亞常見的料理與糕點製作材料,而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲(Lyterius)。

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露兜樹是東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物。(攝/B.navez from Wikipedia)
小小扁扁的露兜樹象鼻蟲(Lyterius)是與露兜樹有伴生關係的特別物種。(圖/論文原文)

而故事的緣起可追溯到 2022 年,當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究,我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近,因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時,我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲,出於好奇,我們聯繫了普雷納博士,進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向,一個是屬別層級的,而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單,我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別,分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885,根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊,我們認為牠們應該被合併成單一屬別,也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後,那自然我們就能依照優先權原則,把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是!分類學研究最困難的就是這個但是!

我們雖然追蹤到 Barisoma Plaxes 的模式種和其模式標本,但是 Lyterius 的模式種問題,卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾(Carl Johan Schönherr)於 1844 年所提出,並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802,這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius )所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼(Carl Henrik Boheman)也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合,同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber)在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別,學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ,並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的,便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了,因為這兩個物種的模式標本來源,都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生,擁有德裔血統的丹麥博物學家,在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時,於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

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除了我們常常聽到的荷蘭、英國東印度公司,丹麥也曾經創立了東印度公司。(攝/Wikipedia)

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳,達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後,應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構,而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber),以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius),這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalisLyterius musculus

因此第一個疑點就是,韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本,發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalisLyterius musculus,這讓人很難不懷疑,這兩個名字會不會根本就是同一個物種,這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代,是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二,首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格(Johann Karl Wilhelm Illiger)其實在 1805 年的著作中,就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了,然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中,不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理,他卻也在看過兩種的模式標本後,在他那 1844 年的著作中,提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想,然而因為他手邊就只有兩隻標本,一隻是雄的 Lyterius abdominalis ,一隻是雌的 Lyterius musculus ,因此他無法下這個決定情有可原,而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性,雄蟲的口喙比較短,且足部的前腳腿節有明顯的突起,博赫曼的猜想不證自明。

總而言之,從上述的歷史文獻爬梳,我們可以從

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  1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
  2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalisLyterius musculus 是同一個物種

來推斷,這兩個種類很有可能是同一個種類!

瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼。(攝/Wikipedia)

找不到模式標本啊!

在爬梳大量文獻後,我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總/群模式標本。然而,在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁,不管是文獻還是實際探訪,幾乎都找不到韋伯收藏的下落,韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了,那要怎麼辦呢?

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本,然而我們從以上的間接證據,可以合理相信 Lyterius abdominalisLyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題,穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理,首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本,並且我們將「這一個」標本,再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本,這個時候,這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名(objective synonym)」關係,相較於分類學家自行主觀認定的同物異名(主觀同物異名 subjective synonym ),客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況,這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係,只有最早被發表的名字有優先權,因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位,也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作,我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種,也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 BarisomaPlaxes 的同物異名,最後我們可以大聲的說:露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 !

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面,我們在調查 Plaxes 的模式標本時,也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總/群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館,幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本,採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種,我們也指定砂拉越的總/群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本,無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種,顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種,這又再次加強我們上面提到的,達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

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這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本,最終作出了適宜的分類學處理,為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。
  • Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2
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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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看見蟑螂就害怕?為什麼我們總特別怕牠?
PanSci_96
・2023/08/26 ・3929字 ・閱讀時間約 8 分鐘

***溫馨提醒,本文有小強畫面,請斟酌觀看***

唐伯虎點秋香讓小強成為蟑螂的代名詞。圖/經典放映

周星馳的唐伯虎點秋香上映後,讓小強成為蟑螂的代名詞,但你看到小強的瞬間,是順手將它解決,還是尖叫著逃跑呢?

台灣曾做過調查——不做調查也知道,蟑螂絕對是大家最討厭的害蟲第一名。美國甚至做過大規模調查,有超過四分之一的美國人表示自己最討厭的害蟲就是蟑螂,是第二名蜘蛛的兩倍之多!

所以,若要幫全人類找一個共同的敵人,蟑螂肯定算得上是一個。

但過去的日本節目中,卻發現北海道人竟然不怕蟑螂,難道他們都是勇者嗎?或是我們能從他們身上找到克服蟑螂恐懼的方法?

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北海道人好像沒看過蟑螂?!圖/Hituzi Chang

恐懼源自於未知?北海道人為什麼不怕蟑螂

你是不是光想到蟑螂的外表,就覺得全身起雞皮疙瘩?

面對蟑螂還能如此淡定,甚至能覺得牠們可愛的北海道人,別說你不敢相信,一群演化心理學家也是覺得匪夷所思,開始針對這些人做起了研究。

演化心理學就如字面上的意思,是將達爾文演化論套用到現代人的心理特質上,試圖以天擇的角度解釋許多無法解釋的人類心理現象。

例如近年來被診斷率越來越高的注意力不集中與過動症,也就是所謂的 ADHD,在演化心理學看來其實不是需要治療的「病」,而是環境變化太大導致的適應不良。想像一下,如果你是上萬年前生活在野外的人類,每天都必須在山林裡一邊躲避猛獸、一邊想辦法靠打獵與採集獲取食物。

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在這種環境下,眼觀四面、耳聽八方,且隨時保持能戰能跑的機動性,反而都是生存必須的特質,自然會成為演化過程中被保留下來的心理特質。隨著人類社會在近幾百年快速進步,我們不需要再去當高風險的獵人,但那些經年累月刻印在基因裡的特質還來不及被汰換掉,反而讓這些天生的獵人無法適應現代生活。

獵人的基因反倒讓人無法適應現代生活。圖/Giphy

同樣的道理,演化心理學認為人類對蟑螂的莫名恐懼,其實是來自於大腦主動識別並排斥潛在威脅的生存機制。在醫療資源匱乏的過去,隨便受個傷、生個病都有可能是致命的,人類只能戰戰兢兢,想辦法避開任何可能會傷害到自己的東西。這讓我們在無法辨別敵友時,會本能地戒備未知的東西。

即使從生態系的角度出發,同時兼具環境清道夫與許多動物主要食物來源的蟑螂,是維持自然平衡不可或缺的益蟲。但在無法感受到牠們好處的普通人眼裡,經常出沒於被我們視為髒亂、有害健康的垃圾與廚餘堆的蟑螂身上,只會被貼滿很髒,甚至是有害的負面標籤,當然不可能有好印象。

我猜這時有些觀眾心中閃過了「那又如何」、「我就討厭蟑螂啊」的念頭,但千萬別小看這份理所當然。雖說蟑螂因為生存與繁衍力強,被人類刻意撲殺這麼多年都還沒有要絕跡的意思,但其他昆蟲就沒那麼幸運了。由於人類對昆蟲,特別是只占大約10%的害蟲抱有負面觀感,使得這些小生物常在生態保育的討論中被冷落,甚至就這樣默默絕種,在地球生態系中留下無法彌補的缺口。久而久之,嘗到苦果的還是人類自己。

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話說回來,既然演化心理學表明恐懼來自於未知,那只要我們學到關於這些昆蟲的正確知識,就能扭轉刻板印象了,對吧!那麼看完泛科學,想必你就能擺脫對小強的恐懼!

只要學到正確知識,就能對蟑螂的恐懼了嗎?圖/Giphy

——雖然我很想這樣說,但很可惜,事情沒這麼簡單。還記得北海道人的訪問嗎?按照演化心理學,這些從來見過蟑螂本螂的北海道人,既然對蟑螂完全陌生,那麼應該不會有這麼正向的反應。就算不覺得被威脅,至少也該有點基本的戒備才是啊?

一篇發表於 2021 年的日本研究,正是想探討這個落差。研究團隊分析過往研究,發現「增加昆蟲相關知識」與「減輕恐懼」之間似乎沒有必然的關聯。而且,與出身郊區的人相比,從小生活在都市的人對於昆蟲竟然普遍有著較強、也較難改變的昆蟲嫌惡。

深入研究後,才發現,原來連怕不怕蟑螂這種事都得要看出身的。

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都市化—嫌惡假說

在針對13,000名日本人進行調查後,研究團隊提出了「都市化—嫌惡假說」。此假說以都市化為起點,拆解出兩條人類培養對昆蟲嫌惡感的路徑。

你不該出現在我家!由破壞安全感引發的厭惡

首先,由於都市化導致自然環境縮減,無法適應都市環境的昆蟲大量減少,相對的,像蟑螂、蒼蠅、蜘蛛等適應良好的昆蟲,數量不可避免地會增加,也更容易出現在室內環境裡。對我們來說,穩固的牆壁與天花板會帶來與外界隔絕的安全感。因此,當有不請自來、侵門踏戶的東西出現,除了對昆蟲本身的厭惡,我們對所處環境原有的信任也跟著崩塌了。

回想一下,上次在家裡或辦公室茶水間看到蟑螂,就算當下就把它消滅了,在接下來的一段時間內,是不是會到處疑神疑鬼,總覺得某些角落或通風管裡藏著一支蓄勢待發的蟑螂大軍,準備趁你不注意時再出來嚇你一跳?

對蟑螂的厭惡可能源自於牠破壞了你對環境的信任感。圖/Giphy

同樣的,就算不是在你家,而是外出用餐時在餐廳裡看見蟑螂,基於恨烏及屋的情感連結,你對於餐廳的信任感也跟著下降,甚至激動一點當場走人也有可能。但換個場景,假如你今天是在馬路上看見蟑螂,或許還是會覺得害怕、覺得噁心,但反應很可能不會像在家裡這麼大。

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這便是都市化—嫌惡假說第一條路徑強調的重點。在都市化程度高的環境裡「室內」跟「室外」的界線變得分明,因此當有不該存在的東西出現,我們的反應也會更強烈。

因為不熟,所以討厭?

至於都市化—嫌惡假說的第二條路徑,是延續演化心理學裡,人們對於不了解的事物會產生恐懼的觀點。但比起針對單一種昆蟲,都市化—嫌惡假說發現,都市化環境會普遍降低其居民接觸大自然的頻率。就算是出生於郊區環境的人,在都市生活久了也會喪失這股熟悉感,甚至開始對大自然出現排斥心理。

同樣的,今天即便你是個都市小孩,只要到郊外生活夠久,而且自發地去接觸自然環境,那份對昆蟲的恐懼便會在洪水療法下逐漸被減敏感。說不定某天你會跟北海道人一樣,開始欣賞蟑螂的可愛之處喔!

說不定某天你會跟北海道人一樣,開始欣賞蟑螂的可愛之處!圖/Hituzi Chang

從「害怕蟑螂」看見早期教育

除了解釋了我們對蟑螂的厭惡,都市化—嫌惡假說其實也點出了現代社會一個很重要的議題,那就是在現代科技的干擾下,我們接觸真實世界的頻率正在下降,無形中也失去不少珍貴的「經驗」。

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我們的大腦仰賴經驗法則才能運轉,想學習新技能、建立穩固的知識結構,都需要持續且頻繁地暴露在特定刺激下。讀書、背講義是一種刺激,與人社交締結關係是一種刺激,走出戶外接觸山林也是一種刺激,任何一種刺激少了,我們就會錯過發展相應能力的機會。

就好像最近幾年特別被重視的語言教育、科學教育、情感教育,甚至是平權與美感教育,其實都是在努力把握小孩子學習的黃金期,讓他們盡早接觸到足夠的相關刺激,打下扎實基礎。這在教育心理學叫做「早期暴露」(early exposure),這個理論反對只把重心放在學齡後與學校教育的傳統觀念,認為父母在學齡前給予孩子多元化刺激同樣重要。

不需要花大錢上才藝班,平時多帶孩子出門走走,或是準備不同的課外讀物與嗜好,都是很好的新奇刺激,不單能增進大腦發展,還可以培養認知彈性,讓他們在未來遇到未知事物時能保持好奇心、積極自發地去吸收新知,而非縮在固有觀念裡。

早期暴露對兒童發展學習尤為重要。圖/Pexels

這個乍看很冷門、沒什麼了不起的研究,其實衍生出來的意義可是與我們息息相關。就好像我們常說在家裡看到一隻蟑螂,代表看不見的地方還有十隻。怕不怕蟑螂事小,因為享受現代科技的便利而錯失與真實世界互動的經驗,才是最得不償失的。

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要在都市中增加對昆蟲的好感不容易,但也有像是中山女中蔡任圃老師,成功透過一系列的觀察、研究等課程活動,讓許多學生愛上了蟑螂這個小生物。那麼你呢,你覺得你還有機會跟小強達成和解嗎?

  1. 這還用說嗎?馬上當成寵物養起來!每天一起睡
  2. 先不要,我們彼此人蟑殊途不犯河水
  3. 絕對不可能,只要看到蟑螂,這個房子我就不要了!

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