- 文/黃尹則|佛羅里達大學博士,現任京都大學博士後研究員。喜歡從共生學的角度來看生物。貓奴。
大約一萬兩千年前,世界各地的人類不約而同地從狩獵、採集的生活型態轉型成遊牧、群聚的農業聚落。農業行為的出現,深深地影響了人類發展的腳步;人口的急遽增長、專業分工的產生(有更多時間去做找食物以外的事情),間接導致社會結構的出現,爾後組成大型聚落甚至是政府。
因此,發展出農業行為是人類演進過程中的重大事件。
但相較於其他生物,其實人類在這場「農業遊戲」中是很晚才加入的玩家。
約一億年前,一群住在樹皮以下、身形不到一公分的小甲蟲就已經開始種植他們的真菌作物。這類甲蟲稱為菌蠹蟲 (Ambrosia beetle),而其真菌作物稱為菌蠹蟲真菌 (Ambrosia fungus)。
菌蠹蟲和菌蠹蟲真菌之間是一種絕對 (obligate)、互利 (mutualistic) 的共生關係。真菌是菌蠹蟲的唯一食物來源,在沒有真菌的情況下,菌蠹蟲無法存活。而菌蠹蟲是這些真菌在環境中傳播的唯一交通工具,自然界中,菌蠹蟲真菌只存在於菌蠹蟲的棲息環境中。兩者相依相存、缺一不可。
絕大部分的菌蠹蟲棲息於新鮮剛死亡或是極度衰弱的的樹木,只有極少數的種類會攻擊健康的樹木(例如造成美國酪梨產業嚴重危害的幾種菌蠹蟲)。
樹木在衰弱時,它們會釋出酒精及其他化學物質,菌蠹蟲就是藉由這些揮發物質來選擇合適的樹木寄主。當先驅的菌蠹蟲飛到合適的樹木上,找到自己喜歡的位置後,便開始用其強壯的下顎 (mandible) 和全身的力量突破樹皮,深入到木質部挖掘出屬於自己的家。
菌蠹蟲的家因為長得很像「隧道」,英文便直接用 gallery 來描述菌蠹蟲的棲所。在挖掘隧道的同時,菌蠹蟲一邊產卵、一邊將共生真菌接種在隧道壁上,當卵孵化時,共生真菌已培養成豐盛的真菌花園 (fungal garden),以提供幼蟲生長發育時所需營養。
當幼蟲成長、化蛹、再蛻變成新一代的成蟲後,便攜帶其共生真菌,離開隧道去尋找下個合適的樹木寄主。單一世代的生活史大約只需要一到三個月的時間。
如同我們所熟悉的人類農業,菌蠹蟲與共生真菌的演化過程中也包含了「馴化」、「性狀管理」、和「病害控制」等複雜行為。
農業的起點:馴化事件
雖然至今仍無法窺探菌蠹蟲和共生真菌實際的馴化過程,科學家還是能透過基因親緣樹來推斷演化歷史上共發生過幾次「馴化事件」。現今已知的菌蠹蟲約 3400 種,而菌蠹蟲真菌則有 3000 餘種。
事實上,菌蠹蟲並非單一種昆蟲,他們泛指小蠹蟲亞科 (Scolytinae) 和長蠹蟲亞科 (Platypodinae) 內具有農業行為的多個類群。根據小蠹蟲的親緣樹推斷,其演化過程中至少有 12 至 16 次的演化支系 (lineage) 獨立演化 (indepedently evolved) 出農業行為。同樣的,菌蠹蟲真菌也不是單一種真菌,而是一群與菌蠹蟲形成共生關係的真菌。在真菌的親緣樹上,目前已知至少發生了 13 次的馴化事件。
看到這裡,聰明的你有發現農夫(菌蠹蟲)與作物(菌蠹蟲真菌)間演化次數的不同嗎?沒錯,菌蠹蟲與共生真菌並不完全是一對一的關係。
有些菌蠹蟲只攜帶一種真菌、有些則攜帶多種真菌;有些菌蠹蟲真菌只被一種菌蠹蟲豢養、有些則會出現在不同種的菌蠹蟲的隧道裡。但神奇的是,無論是一對一或者一對多的關係,這樣的共生關係在多數環境中是穩定的(維持一對一或一對多)。他們是如何做到的呢?這就要提到他們精緻的管理模式。
性狀管理
在長達一億年共同演化的過程中,菌蠹蟲和真菌為了彼此的共生關係,各自發展出了精巧的構造。菌蠹蟲為了有效攜帶共生真菌的孢子,在外骨骼上或是在體內「挖」出了一種特殊構造──儲菌器 (mycangium)──來確保每一世代的成蟲所攜帶的真菌都是同一種類,而非環境中其他種隨機的真菌。
科學家透過實驗證明,發現某些儲菌器具有「選擇」正確共生真菌的能力,而某些則具有比較大的彈性能容忍「相近但不同種」菌蠹蟲真菌入住的現象。
而從真菌的角度來看,首先要先知道,作為傳播用途的真菌孢子體型一般不會太大;裡面所含的養分僅需足夠讓其發芽、長出菌絲,直到找到新的營養來源即可。部份菌蠹蟲真菌在數千萬年的演化過程中,被選擇出能產生不成比例的巨大孢子類型。這些巨大孢子有較多的空間來儲存醣類、脂肪、胺基酸等昆蟲成長所需的營養。
但目前在性狀管理的機制上,例如儲菌器如何維持專一性的共生關係(物理性或化學性?)、菌蠹蟲真菌的營養性狀是如何被選擇的,是目前科學家們尚未釐清的問題。
病害控制:社會性分工與世代交替
與人類的農業相似,菌蠹蟲與其真菌花園也受到許多潛在病害的威脅。這些「病原」可能來自於先驅菌蠹蟲體表上的伺機性微生物(例如非共生真菌、細菌、線蟲、蟎等),還有會獵食菌蠹蟲的天敵昆蟲等。
那菌蠹蟲如何去對抗這些威脅呢?前面有提到,人類因為農業行為的產生,進而發展出複雜的社會結構。同樣的,部份種類的菌蠹蟲也具有社會性特徵:有世代重疊的現象(族群內同時有不同階段的個體)、共同育幼的行為、分工制度。
科學家發現,某些菌蠹蟲為了維持隧道內的清潔,幼蟲負責將排遺滾成球狀 (balling)、成蟲將隧道中的木屑、死亡的個體推至洞口 (shuffling)、最後由負責堵住洞口的成蟲將廢棄物排出。同時,這些負責堵在洞口的成蟲肩負了抵擋天敵入侵的責任。此外,當族群內大多數的成蟲離巢或死亡後,其真菌花園很快就會被其他伺機性真菌及細菌所污染並且取代,進而導致整個隧道內族群的瓦解。
因此,即使菌蠹蟲單一世代的生活史很短(大多僅一至三個月),仍需要家族中所有成員的分工合作才能確保整個族群的延續。
了解菌蠹蟲與真菌共生特性的重要性在哪?
菌蠹蟲與菌蠹蟲真菌的共生關係,不管從生物學的角度或者是應用方面都有很高的研究價值。
生物學方面,由於演化過程中它們多次獨立演化出農業行為,透過比較這些獨立發生的事件,可以幫助我們釐清昆蟲與真菌共生關係是如何開始的。
應用方面,雖然攻擊健康樹木的菌蠹蟲種類很少,但幾乎都造成生態系等級的危害。例如前面提到危害美國酪梨產業的菌蠹蟲,其中一種就是從台灣被引進美國的入侵種。了解菌蠹蟲和共生真菌的生態,將有效幫助我們控制他們所造成的危害。
引用文獻
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