你聽說過「紅皇后理論」嗎？｜科學與戀與製作人 x 許墨

從志留紀末期到泥盆紀這段時間，地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時，蜘蛛與蠍子的早期親屬，也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡，為陸地食物網增添了新的複雜性，也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠，動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久，節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一，是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石，名為呼氣蟲（Pneumodesmus）。

牠是一種多足類，與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀，但是近期研究顯示牠可能更年輕，生活在最早期的泥盆紀。

無論如何，到了泥盆紀，動物已經在陸地上站穩腳跟，而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件，而且只是一塊一公分（○．四英寸）的身體碎片。

然而在這一小塊化石中，可以清楚看到很多隻腳，從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

更重要的是，呼吸結構的細節清楚可見：外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體，這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲（Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」）。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據，這是一種全新的演化適應，為數百萬微小的節肢動物探索者，以及追隨牠們的捕食者，開放了大陸的表面。

最古老的多足類演化過程

在泥盆紀，呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活，最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體，牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚，外表與馬陸和蜈蚣非常相似，具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳，蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸（Illacme plenipes），擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物，以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少，因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

最早的多足類，可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引，才來到陸地上。

最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳（不同於昆蟲的六隻腳），大多數仍生活在陸地上，儘管少數（如水蛛〔Argyroneta〕）又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示，蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上，但是到了泥盆紀，有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛，這是一個已經滅絕的群體，看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多，後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛（Attercopus）。就像今天一樣，這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者，可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期，出現了第一批昆蟲，據估計，昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90％。最後，一些脊椎動物也過渡到陸地上，這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後，演化在這些群體中繼續發揮作用，創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢？

節肢動物通常被看作是害蟲，昆蟲尤其如此。

然而，牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物，以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重，至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

多足類處理森林中的落葉，成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者，最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的，因此在調節獵物的族群數量方面，發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內，這些害蟲數量不受控制，就會損害植物的族群數量。因此，不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病，對人類及其他動物構成威脅，其他昆蟲也會造成類似的危險。然而，昆蟲的角色變化多端，其價值確實無法估量，包括生產蜂蜜，甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系，例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒，有些對人類甚至具有致命性。然而，讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處；蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑，科學家也正在研究其醫藥用途，以及在新材料上的應用。

此外，節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物，包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前，世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物，而且至少從舊石器時代開始，牠們已經成為食物的來源。

有人認為，隨著人類人口不斷增加，昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球；事實上，這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀，世界就是節肢動物的天下。

但牠們冒險去到的地方，捕食者也在不遠處。節肢動物的存在，為另一個從水中出現的動物群體提供了食物，而這個動物群體在人類的演化史上特別重要：這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人：47種影響地球生命史的關鍵生物》，2023 年 7 月，大塊文化，未經同意請勿轉載。

新物種如何誕生，是演化最重要的主題之一，正如達爾文代表作的書名《物種起源》（The Origin of Species，也常譯作《物種源始》）。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識，人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組，意外發現有一種金絲猴，竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例，動物中也相當少見。

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴（snub-nosed monkey，學名 Rhinopithecus，也稱為仰鼻猴）主要住在中國西南部和東南亞，目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名，英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣，像是台灣也曾經存在過，如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為：

＊（雲南）滇金絲猴（black-white 黑白，學名 Rhinopithecus bieti）

＊ 緬甸金絲猴（black 黑，學名 Rhinopithecus strykeri）

＊（四川）川金絲猴（golden 金，學名 Rhinopithecus roxellana）

＊（貴州）黔金絲猴（gray 灰，學名 Rhinopithecus brelichi）

＊ 越南金絲猴（Tonkin 越南東京，學名 Rhinopithecus avunculus）

比對五款吱吱的 DNA 差異，可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近，川金絲猴則和黔金絲猴較近，但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外，僅管基因組整體更接近川金絲猴，也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣，最直覺的想法是，兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後，研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是，大約 197 萬年前，滇、緬甸金絲猴的共同祖先，和川金絲猴分家；又經過十幾萬年，約莫 187 萬年前，兩群金絲猴再度合體，形成一個全新的支系，也就是黔金絲猴的祖先；後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

這形成如今我們見到的狀態：黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴，25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

靈長類首見，雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑，看起來都是共享 DNA 變異，上述說法和「不同物種之間，發生過遺傳交流」有何差別？

差別在於，所謂「不同物種之間」，指的是新物種已經誕生一段時間以後，彼此間又發生 DNA 交流，這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係，變成 A 的遺傳背景下，又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是，新物種之所以誕生，就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係，衍生出差異更大，不是 A 也不是 B，足以認定為新物種的 C。

假如重建的劇本為真，這就是首度在靈長類中觀察到，不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」，不過「合體種化」似乎更直觀。

經由兩個物種雜交，直接產生新物種的方式，植物較為常見，哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為，已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」（Columbian mammoth，學名 Mammuthus columbi）是不同猛獁象合體產生的新物種，但是證據沒那麼充分。

• 延伸閱讀：最早古代DNA，超過一百萬年的西伯利亞象

或許沒有那麼罕見？

直接雜交產生新物種，會很難想像嗎？仔細想想，金絲猴的案例可能沒那麼驚悚，或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境，所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已，差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日，才顯得親戚之間明顯有別。

這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計，實際數字未必如此。不過順序大概差不太多，就是首先分出兩群，很短的時間後又合體產生第三群，再經歷好幾倍的時間直到現在。

值得注意的是，我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流，來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團，這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本，便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成，卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來，雜交誕生新物種的現象，或許沒那麼罕見，只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合，猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種，外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關，深色素愈多，毛色會顯得愈黑，相對則是愈淡，會呈現白毛、黃毛、金毛。

身為不同演化支系合體的產物，黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色，類似川金絲猴；手腳的深色，則類似滇、緬甸金絲猴。

金絲猴毛的顏色深淺，取決於不同色素的相對比例。棕黑色素（pheomelanin）愈高，毛色愈淡；真黑素（eumelanin）愈高，毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素，便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切，黔金絲猴的基因組來自兩個支系，比對發現，三個基因 SLC45A2、MYO7A、ELOVL4 繼承自川金絲猴，兩個基因 PAH、APC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色，仍有許多不明朗之處。最明確知道的是，SLC45A2 基因表現降低，會使得棕黑色素產量上升，令顏色變淡。PAH 基因表現增加，可以讓顏色加深。

同一隻金絲猴不同部位的細胞，同一批基因經由不同調控，就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法，對許多人大概不算容易，但是這些研究帶來的趣味，倒是不難體會。

延伸閱讀

• 臺灣曾有犀牛、花豹、菱齒象？——國立自然科學博物館科教組主任張鈞翔專訪
• 葉猴的社會演化
• 6種狒狒ㄈㄈ尺，男團為主的遷徙潮流
• 多少遺傳改變能造就新物種？達爾文不懂的物種源始
• 果蠅跨物種情慾交流，錯誤組合親代特徵，變成生存弱點
• 家庭影響了箭毒蛙的愛情觀，而這是促進新物種誕生的第一步？
• 怎麼調配黃狗、棕狗，或是黑狗？——狗與狼的遺傳調色盤
• 這是一隻間諜貓熊！——野生大貓熊如何靠「黑白迷彩」融入棲息地的景色？

參考資料

1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• 作者／許家偉
  • 生物系和微免所畢，從細胞生化到分子病毒學轉入產業界專研蛋白質純化和細胞免疫。
  • 鼓勵人們要讀一點哲學和多接觸邏輯學才能獨立思考，不致於在網路資訊爆炸年代淪為人云亦云的應聲蟲。

• Take Home Message
  • 「適者生存」並非由達爾文提出，而是由崇尚拉馬克主義的史賓賽所發想。
  • 適者生存只談論適應性，過度簡化了演化的意義，而且不一定是最適者（fittest）才能生存下來。
  • 適者生存的說法放大了爭鬥意味，卻忽視了演化上其他作用在個體生存和生殖成就上的篩選力量。

一些短語之所以膾炙人口、廣為人知，就是因為聽起來簡單、說起來順口、想想又覺得合理，「適者生存」（survival of the fittest）就是其中之一。不過，若只使用適者生存描述演化論，或許並不完整。

誰最先提出「適者生存」？

英國博物學家達爾文（Charles  Darwin）的《物種起源》（On the Origin of Species）自 1859 年發行第一版以來，第四章的標題一直是〈自然選擇〉（Natural Selection），但到了 1869 年的第五版時，他卻將這一章的標題改為〈自然選擇；或適者生存〉（Natural Selection; or The Survival of the Fittest），並一直沿用到 1872 年的最後一版（第六版）。人們都以為「適者生存」是達爾文說的，但其實不是！

適者生存其實是由達爾文當代最具影響力的英國學者史賓賽（Herbert Spencer，圖一）所創。史賓賽也支持生物演化理論，還曾抨擊當時盛行的生物創造論，可是他崇尚的卻是半個世紀前的拉馬克主義（Lamarckism），也就是以「用進廢退」原則（principle of use and disuse）搭上後天形質遺傳（inheritance of acquired characteristics）的演化理論。

因此史賓賽心目中的演化會帶來進步，而且演化不只在生物上，也可以發生在地質、心理等範疇，他甚至把心目中的進步式演化應用到社會和政治層面，催生出社會達爾文主義（social Darwinism）和優生學（eugenics）。但史賓賽的想法跟達爾文所主張——以後代漸變（descent with modification）為軸心的自然選擇（常譯作天擇）不同，甚至是兩回事。

史賓賽在 1864 年出版的《生物學原理》（Principles of Biology）中用「survival of the fittest」定義達爾文演化論的自然選擇，這完美地反映出他心目中的進步式演化觀，當中「fittest」是英文「fit」（適合）的形容詞比較級裡的最高級，是「最適合」的意思（survival of the fittest 應當譯為「最適者生存」）。由於史賓賽的影響力，再加上「survival of the fittest」一詞簡潔有力、琅琅上口，立刻像個口號一樣在英語世界裡「夯」起來。

其實達爾文理應察覺到史賓賽的演化觀跟他所主張的無固定方向、沒有進步趨勢的演化機制南轅北徹，但另一位英國博物學家華萊士（Alfred Wallace）在 1866 年寫給達爾文的書信中卻建議達爾文採用史賓賽的說法。華萊士認為適者生存不只易懂，也可避免自然選擇把「自然」比作育種者去「選擇」的擬人化比喻，因為在某程度上「選擇」帶有刻意和消減這類不正確的涵意。

達爾文看到適者生存那麼流行，於是接受華萊士的勸說，也就在 1868 年出版的《育種變異》（Variation Under Domestication，又譯《人工培育》）裡首次引用史賓賽的說法表達自然選擇的意涵，並在次年出版的《物種起源》第五版時修改第四章的標題。但達爾文萬萬沒料到，他可能已親手種下一個對演化論的謬誤。

「適者生存」的問題

表面上，自然選擇和適者生存都清晰地告訴我們一個原則：在任何族群裡，個體如果擁有適合於環境、有利於生存的性狀（trait），就能通過演化的考驗存活下來。反之，若是個體的性狀不適合環境的話就會消亡。那麼，「適者生存」的問題出在哪呢？

1. 生存

生存當然重要，但是站在演化的立場，個體不只是要取得生活資源（生存），還要傳遞基因（生殖），若「適者」只會生存卻無法繁衍，在演化上其實沒有意義。因為子代數目才是衡量適者的指標，所以活著就得繁衍下一代，這也就是演化裡常提到的生殖成就（reproductive success）。生存只不過是一種策略和手段，演化的目標並非只要適者「生存」而已，而是要傳遞基因、使生殖成就達到最大，才是生物的終極目標。不然如何解釋有些生物只要春風一度後就一命嗚呼？如果一個基因能夠增加個體的生殖機會，即便會使個體的壽命縮短也能得到自然選擇的青睞。

對於演化生物學家而言，「適應」（adaptation）一詞含有繁殖成功的意義，可見「適者『生存』」這個說法過度簡化，只談論生存（適應性）卻忽視繁衍（生殖成就），沒有涵蓋物種演化的真諦。

2. 適者

適者生存一詞中的「適者」對於演化而言，是指個體有能力應付所在環境，那麼適者這個詞就成功地反映出物種的適應性。但無論是達爾文、史賓賽或華萊士（或任何一位生物學家），都沒有說明（其實也無法說明）適者擁有何種性狀能讓個體存活下來面對選擇壓力，因為那些適者只是符合某種當時、當地的標準去通過自然選擇的篩選，而不是馬後炮地基於存活的事實而回頭來追認某種性狀的能耐。

面對複雜多變的世界，沒有單一性狀可以保證個體在任何情況下都能存活，而這種性狀不僅指個體身上看得見的特徵，也包括無形的戰術（例如生殖策略）。那麼「適者」就要視「時、地、人」——你生在何時？體態豐腴的楊玉環生在唐朝是她的福氣；你身處何處？住在火山口下的羅馬古城跟生活在熱帶雨林裡的村莊風險不同；你是誰？皇室貴冑的四阿哥面對奪嫡之爭的風起雲湧、販夫走卒韋小寶在街頭廝混的求生策略，不能同日而語。

其實也沒有必要那麼極端地將適者視為「fittest」（最適者），因為對於演化過程來說，只要具備能適應的基因就可以過關了，不必要挑選「最」適應者。因此很多演化學者就指出，這個適者只要「fitter」（較適者）就可以了，即「survival of the fitter」（較適者生存）。

3. 將「適者」和「生存」湊在一起

「生存」當然是適者的「結果」，但我們卻不可以將「生存」作為適者的「定義」，原因在於生存下來的不一定是適者：

一、不見得所有適應性都是自然選擇的結果，因為自然選擇不是演化的唯一機制，還有人工選擇（artificial selection，人擇）、性徵選擇（sexual selection，性擇）、遺傳漂變（genetic drift）等機制，所以物種的演化有時候跟適應無關。

二、有些性狀並不是因為適應而留下，可能只是另一項適應性狀的副產物，其中也不能否認幸運與機遇也有微妙的作用，即是「幸者生存」（survival of the luckiest）。美國科普雜誌《科學美國人》（Scientific American）在2008年就有一篇以「幸者生存」為題的文章討論恐龍的滅絕。

三、很多導致生理疾病的基因也會在世代中被保留下去，也就是「病者生存」（survival of the sickest）。2007年就有一本以「病者生存」為書名的科普書籍，以演化醫學（evolutionary medicine）的角度討論各種人類疾病的演化意義，該書繁體中文版為《最衰者生存》（Survival of the Sickest）。

4. 「適者生存」是否能代表整套演化論？

達爾文的演化理論是要解釋兩個淺而易見卻經常被忽視的生命現象：適應和多樣性（diversity）。前者解答物種如何順利地生存和繁衍下去，後者則解答物種的起源和多元化。對於宏觀的達爾文演化論來說，適者生存字面上只有半套演化論的內涵，不足以代表整個學說。不時會讀到一些文章提及適者生存的不是，所以演化論就不對。其實這根本捉錯了把柄，因為適者生存本來就不能代表演化論。

如何解套？演化的完整表述方式

因此對於演化較完整的表述方式，就是「生存和生殖差異率」（differential rate of survival and reproduction）——經統計分析比較兩組群體間，哪一組能夠留下多少後代才最為適合，完整地涵蓋自然選擇定義中關於物種之間或世代之間的生存和生殖差異。

專長於生物學和哲學的邁爾（Ernst Mayr）早在1963年就將自然選擇定義為「非隨機的生殖成就差異」（nonrandom differential reproductive success），這當然沒有「適者生存」那麼順口，但可以避免因過度簡化而造成人們對演化論的誤解，而且「差異性」才是生存競爭的核心。

「適者生存」在表面上沒有錯，使用在職場、商界、外交等方面或許都言之成理，但若光用「適者生存」說明演化，涵義就不精確。這不只是一個過度簡化的口號，更糟的是它放大了爭鬥意味，完全忽視了微小差異作用在個體生存和生殖成就上的篩選力量。演化論四尖兵之一的赫胥黎（Thomas Huxley）在1893年的著作裡就批評「適者生存」這種說法語意曖昧，果然真知灼見。

適者生存一詞鏗鏘有力、乾淨利落，堪稱是演化最大眾化的詮釋，但聽久了卻變成陳腔濫調，且字裡行間未免有去蕪存菁、汰弱留強、優勝劣汰的意味，這就會出現「強」與「弱」之分。試問當各個物種在生存競爭時披荊斬棘、乘風破浪之際，什麼是「強」什麼是「弱」？誰是「強」誰是「弱」？沒有人能夠說清楚。

適者 vs. 強者

英文的最高級形容詞 fittest 跟名詞 fitness（適應度）發音相似，而偏偏 fitness 的另一個字義跟身體健壯有關，例如 fitness center（健身中心）、fitness equipment（健身器材），那麼就有人將 survival of the fittest（最適者生存）揶揄成 survival of the fitness（健壯者生存）。人們也潛意識地認同強者理當會生存下來，這就給演化論蒙上難以洗脫的不白之冤。

• 〈本文選自《科學月刊》2023 年 6 月號〉
• 科學月刊／在一個資訊不值錢的時代中，試圖緊握那知識餘溫外，也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。

延伸閱讀

1. Gould, S. J. (1973). Ever Since Darwin: Reflections in Natural History. WW Norton & Co.
2. 許家偉（2017）。壓力舆差異的成就——自然選擇三步曲，科學月刊，576，950–953。
3. 許家偉（2020）。自然選擇不是演化的唯一機制，科學月刊，605，68–71。