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昆蟲在饗「屍」天堂中的四種玩法?——《犯罪手法系列3:法醫昆蟲學》

麥田出版_96
・2019/09/05 ・2961字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 515 ・六年級

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盛大開幕囉!節肢動物們的屍樂園

就某些方面來說,腐屍就像一座剛從海裡冒出來的荒涼火山島。遺世獨立的火山島是一個資源,有待各種動植物來拓殖。植物率先搶灘,登陸後便開始改變這座島嶼,讓它成為後來者的棲地。同理,每一具屍體也是一個資源,個別屍體通常被單獨棄置在不同的棲地上,例如原野、池塘和樹林。

然而,和一座島嶼不同,腐屍只是一個暫時的微棲地 (microhabitat) 。對各式各樣的生物而言,它是一個變得很快也消失得很快的食物來源。這些生物從微小的細菌、真菌到大型的食腐脊椎動物不等,後者如野貓野狗。當然,有些生物存在於活體當中,例如腸道細菌,但入侵並消耗屍體的生物自成一個獨特的群體。如同島嶼一般,屍體也有明確的邊界,所有的改變都在屍體上或屍體近處發生。

絕大多數的食腐動物都是節肢動物,而在腐屍上找到的節肢動物當中,就個體數量、生物量(即個體的總重)和多樣性(即不同種類的數量)而言,昆蟲都是最大的一群。平均來講,在腐化研究報告中出現的生物種類,約有85%是昆蟲。

在眾多食屍昆蟲大軍中,隱翅蟲也是參軍者之一唷!圖/Judy Gallagher [CC BY 2.0], via Wikimedia Commons

暢玩屍樂園的四種方式

昆蟲及其他節肢動物以許多方式與屍體產生關聯,但法醫昆蟲學家認為,動物和屍體間的直接關係有 4 種主要的類型。根據這4種類型,食腐動物又可分為 4 大類。

直接吃起來

第一類是屍食性昆蟲,牠們直接以屍體為食物,主要成員是蒼蠅(雙翅目 (Diptera) )和甲蟲(鞘翅目 (Coleoptera) )。

蒼蠅有賴腐化的物質維生,尤其是麗蠅和麻蠅。這些蒼蠅如饑似渴地尋覓人類和動物的遺體,往往在生物死後幾分鐘內便聞風而至。在剛開始腐化的頭兩個星期,麗蠅和麻蠅通常是死後間隔時間最準確的指標。許多甲蟲較不是那麼仰賴腐化物質維生,但牠們在稍後的腐化過程中也會跑來分一杯羹,通常是在屍體已經開始變乾之後。

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麻蠅是食屍性昆蟲中重要的代表之一。圖/Isfugl [CC BY-NC-SA 2.0] , via EOL.org

比起屍體,牠們覺得鮮活的自己人更好吃

隨著直接以屍體為食的物種數量增加,牠們又引來另一群節肢動物,這群節肢動物是屍食性昆蟲的掠食者和寄生蟲,牠們不是受到屍體的吸引,而是受到已經在屍體上大吃大喝的昆蟲吸引。

在這群節肢動物中,率先抵達的是埋葬蟲科 (Silphidae) 的埋葬蟲 (burying beetle) 、隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的隱翅蟲 (rove beetle) ,以及閻魔蟲科 (Histeridae) 的閻魔蟲 (hister beetle) 。牠們都是以屍體上的蒼蠅卵和蛆蟲為食物。有些蒼蠅在幼蟲的階段也會成為掠食者,例如水虻科 (Stratiomyidae) 的水虻 (soldier fly) 。

有些種類的昆蟲既吃屍體,也吃其他昆蟲,前面提過的紅顏金蠅就是其中之一。

紅顏金蠅這種麗蠅廣泛分布在全亞洲和太平洋諸島,近來也出現在中美洲、南美洲和美國南部。牠們是在夏威夷的死屍上最常見的一種麗蠅,往往在生物死後 10 分鐘內抵達。另一種麗蠅是同一屬1的大頭金蠅 (Chrysomya megacephala) ,也是幾乎在死者死後立刻抵達。兩個種類的雌蠅都降落在屍體上,吸吮血液或其他可當食物的液體,接著開始在人體自然的空腔裡面或周邊產卵。

我在野外觀察到,如果紅顏金蠅在大頭金蠅之前抵達,紅顏金蠅就會延後產卵,等到大頭金蠅抵達為止。牠們可不是顧及禮貌。大頭金蠅只能吃腐化的屍體,但如果食物來源枯竭,紅顏金蠅會改變生活模式,變成其他昆蟲的掠食者,即使牠們比較喜歡以腐屍為食。而紅顏金蠅最愛的一種獵物,似乎就是大頭金蠅。在夏威夷典型的情況下,腐化過程中常會發現屍體上只剩紅顏金蠅的蛆蟲。

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如果舉辦屍體搶頭香大賽,麗蠅會是非常有利的冠軍候選人。圖/Bob Peterson [CC BY 2.0] , via EOL.org
與屍食性昆蟲有關的寄生蟲,主要以膜翅目 (Hymenoptera) 為代表。膜翅目的昆蟲包括螞蟻、蜜蜂和寄生蜂。有許多非常小的寄生蜂(身長往往不到一公釐)都會寄生在蠅蛆和蠅蛹上,這些迷你寄生蜂會在蛆或蛹的內部或外部產卵。牠們的卵孵出幼蟲,幼蟲又以發育中的蒼蠅為食物。

這些寄生蟲的卵往往會產生不止一隻成蜂(數量依寄生蜂的種類而定)。在單單一隻被寄生的蛆身上,或在單單一顆被寄生的蛹中,有可能冒出多達數百隻的寄生蜂。就牠們對法醫昆蟲學家的重要性而言,由於這些寄生蜂往往專攻某一類型的蒼蠅,所以即使在蒼蠅完成發育、離開屍體,這些寄生蜂也能提供線索,讓我們知道有哪些蒼蠅曾經待在這具屍體上。

也有不挑食、什麼都吃的傢伙

第三類和死屍有關的動物,像是胡蜂、螞蟻和某些甲蟲,既吃屍體也吃其他節肢動物

和紅顏金蠅不同,這些種類屬於雜食性動物,牠們持續食用肉類和植物類兩種類型的食物。 1985 年,在夏威夷鑽石頭山 (Diamond Head Crater) 進行的腐化研究中,我在實驗用的屍體上觀察到一些侵略性很強的熱帶火蟻 (Solenopsis geminata) ,牠們將屍體上的蛆蟲大量移除。被移除的蛆蟲數量之多,甚至導致屍體腐化速度變慢。

成年胡蜂在腐化初期的屍體周邊特別活躍。牠們吃成年蒼蠅,蒼蠅往往還在半空中就被牠們捉來吃掉。牠們也吃來自屍體的液體。我在夏威夷島上進行的某些研究中,玻里尼西亞切方頭泥蜂 (Ectemniuspolynesialis2 這種在夏威夷演化出來的胡蜂種類,捕食蒼蠅的速度之快,腐化作用會因牠們的活動延遲一天以上才開始。

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不要問我蟲哪裡來~我的故鄉在遠方~

第四類與死屍有關的動物代表,是把牠們的正常棲地延伸到屍體上的節肢動物

倘若美麗蜘蛛網的另一端是腐爛發臭的屍體,會是多麼衝擊的畫面呢?圖/Pixabay

在鑑識工作中,我見到這種節肢動物的頻率很高,包括聚集在屍體上和屍體周邊獵食的蜘蛛,牠們以現場的各種昆蟲為獵物,有時甚至會利用屍體的某個部位來結網。你會看到一張蜘蛛網連著一隻腐爛的手臂,在朝陽照耀下,蜘蛛網上的露珠閃閃發亮,畫面有點超現實的味道。

隨著屍體腐化產生的液體會滲透到下方的土壤中,這個過程從腐化初期就開始了,一直持續到屍體完全變乾為止。這些液體為大量棲居在土壤中的生物提供養分,屍體下方的土壤中總有一群與腐化相關的獨特生物,往往到了死者死後幾年都還在那裡。在這些生物當中,最主要的是土棲的蟎蟲(蟎蜱亞綱 (Acari) )、跳蟲( (springtail) 彈尾目 (Collembola) ),以及線蟲或蛔蟲。

像是為了混淆視聽似的,屍體上可能也有和腐化作用無關的節肢動物。有些可能是從周遭的植物上掉落到屍體上,尤其如果凶手為了藏匿屍體而碰撞到樹叢。有些可能純粹因為屍體是個方便的落腳地點,就在飛行途中到此歇個腿。

譯注

  1. 紅顏金蠅和大頭金蠅皆為麗蠅科金蠅屬 (Chrysomya) 的昆蟲。
  2. 此種類無既定譯名,在此依其學名翻譯。

延伸閱讀

——本文摘自《犯罪手法系列3-法醫昆蟲學:案發現場的蠅蛆、蒼蠅與甲蟲……沉默的目擊者如何成為破案證據》,2019 年 6 月,麥田出版

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麥田出版_96
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1992,麥田裡播下了種籽…… 耕耘多年,麥田在摸索中成長,然後努力使自己成為一個以人文精神為主軸的出版體。從第一本文學小說到人文、歷史、軍事、生活。麥田繼續生存、繼續成長,希圖得到眾多讀者對麥田出版的堅持認同,並成為讀者閱讀生活裡的一個重要部分。

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露兜樹象鼻蟲的身世之考察——分類學家偵探事件簿(四)
蕭昀_96
・2023/12/25 ・3950字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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一般大眾或甚至其他領域生物學家們,對於基礎生物分類學家的刻板印象,無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種,或者常常東跑西跑去採集標本,頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家,為了搞清楚物種學名的分類地位,將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態,往往需要做大量的歷史文獻,造訪各大博物館並進行模式標本考察,其中的繁瑣和複雜程度,往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性?

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道,模式標本是物種發表時的實體存證,是學者對分類地位有疑慮時,用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本,而每個屬也有其模式物種,是判定該屬別的決定性物種,模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時,不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲,本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察,以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科(Pandanus)為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物,其中林投(Pandanus tectorius)具有抗風、耐鹽的特性,是常見的海岸防風定砂植物,而俗稱斑蘭葉(pandan)的七葉蘭(Pandanus amaryllifolius),則是東南亞常見的料理與糕點製作材料,而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲(Lyterius)。

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露兜樹是東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物。(攝/B.navez from Wikipedia)
小小扁扁的露兜樹象鼻蟲(Lyterius)是與露兜樹有伴生關係的特別物種。(圖/論文原文)

而故事的緣起可追溯到 2022 年,當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究,我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近,因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時,我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲,出於好奇,我們聯繫了普雷納博士,進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向,一個是屬別層級的,而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單,我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別,分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885,根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊,我們認為牠們應該被合併成單一屬別,也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後,那自然我們就能依照優先權原則,把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是!分類學研究最困難的就是這個但是!

我們雖然追蹤到 Barisoma Plaxes 的模式種和其模式標本,但是 Lyterius 的模式種問題,卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾(Carl Johan Schönherr)於 1844 年所提出,並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802,這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius )所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼(Carl Henrik Boheman)也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合,同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber)在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別,學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ,並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的,便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了,因為這兩個物種的模式標本來源,都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生,擁有德裔血統的丹麥博物學家,在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時,於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

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除了我們常常聽到的荷蘭、英國東印度公司,丹麥也曾經創立了東印度公司。(攝/Wikipedia)

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳,達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後,應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構,而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber),以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius),這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalisLyterius musculus

因此第一個疑點就是,韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本,發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalisLyterius musculus,這讓人很難不懷疑,這兩個名字會不會根本就是同一個物種,這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代,是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二,首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格(Johann Karl Wilhelm Illiger)其實在 1805 年的著作中,就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了,然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中,不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理,他卻也在看過兩種的模式標本後,在他那 1844 年的著作中,提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想,然而因為他手邊就只有兩隻標本,一隻是雄的 Lyterius abdominalis ,一隻是雌的 Lyterius musculus ,因此他無法下這個決定情有可原,而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性,雄蟲的口喙比較短,且足部的前腳腿節有明顯的突起,博赫曼的猜想不證自明。

總而言之,從上述的歷史文獻爬梳,我們可以從

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  1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
  2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalisLyterius musculus 是同一個物種

來推斷,這兩個種類很有可能是同一個種類!

瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼。(攝/Wikipedia)

找不到模式標本啊!

在爬梳大量文獻後,我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總/群模式標本。然而,在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁,不管是文獻還是實際探訪,幾乎都找不到韋伯收藏的下落,韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了,那要怎麼辦呢?

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本,然而我們從以上的間接證據,可以合理相信 Lyterius abdominalisLyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題,穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理,首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本,並且我們將「這一個」標本,再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本,這個時候,這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名(objective synonym)」關係,相較於分類學家自行主觀認定的同物異名(主觀同物異名 subjective synonym ),客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況,這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係,只有最早被發表的名字有優先權,因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位,也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作,我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種,也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 BarisomaPlaxes 的同物異名,最後我們可以大聲的說:露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 !

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面,我們在調查 Plaxes 的模式標本時,也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總/群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館,幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本,採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種,我們也指定砂拉越的總/群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本,無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種,顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種,這又再次加強我們上面提到的,達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

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這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本,最終作出了適宜的分類學處理,為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

  • Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2
蕭昀_96
22 篇文章 ・ 17 位粉絲
澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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《世紀帝國II:決定版》之蟻群爭霸?!
胡中行_96
・2023/10/12 ・3293字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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風靡全球的電玩系列《世紀帝國》(Age of Empires),問世將近 26 年,歷經多次新作發表與改版。[1]終於,有生物學家發現它的附加價值,妥善利用於學術研究:2023 年 8 月澳洲聯邦科學暨工業研究院(CSIRO)跟西澳大學(University of Western Australia)隆重巨獻,於美國《國家科學院院刊》(PNAS)正式發表[2, 3]──《世紀帝國II:決定版》(Age of Empires II: Definitive Edition)之蟻群爭霸!

當然,微軟 Xbox 沒有業配贊助,論文標題也不長這樣,而且研究設計浪費了遊戲豐富的功能,玩法單調純樸。[1, 2]不過,成果依然獲得 YouTube 電玩頻道的專業評析,與網友的熱烈討論。[4]

CSIRO 釋出的《世紀帝國 II:決定版》戰爭畫面。圖/參考資料 3(© CSIRO;Fair Use

遊戲模擬

《世紀帝國II:決定版》的場景編輯器,允許玩家在地圖上,改變環境特徵,並配置人力與建物。遊戲裡軍民單位的行為,由32,000行的程式所控制:在「if… then…」的語法下,如果某單位滿足特定條件,便會引發對應的行為。與此研究有關的部份,規範敵軍進入反應半徑時,軍事單位必須向前移動並發動攻擊,但是對於友軍或中立者則一概忽略。其中精銳條頓騎士(Elite Teutonic Knight)的反應半徑為3個格子;而雙手劍兵(Two-Handed Swordsman)則是 4 個。[2]利用這樣的設計,便可以激發戰爭。

研究團隊選擇「標準」的遊戲難度,先讓精銳條頓騎士跟雙手劍兵單挑,直到一方陣亡,總共 10 次。如此確定前者的強悍名不虛傳,無往不利。接著每次出 1 名精銳條頓騎士,跟 2、3、4…8 名雙手劍兵對打,即至1:4 的時候,都還是精銳條頓騎士勝出。最後,研究團隊做了下列設定:[2]

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  • 藍軍:玩家控制;紅軍的敵人;擁有最高生命值和最強攻擊力的精銳條頓騎士,共 9 名。[2]
  • 紅軍:電腦控制;藍軍的敵人;以 20、30、40…100 名戰力薄弱的雙手劍兵,組成數個步兵團。[2]
  • 綠軍:電腦控制;藍、紅兩軍分別的友軍。[2]
  • 簡單競技場:以城牆圍出一塊不會遭藍軍或紅軍攻擊,形狀為長方形的綠軍地盤,讓藍、紅兩軍於其中捉對廝殺。[2]
  • 複雜競技場:先圈出一個簡單競技場,然後用步兵單位無法跨越的水域,在裏頭隔出3條巷道。每條都有3名藍軍的精銳條頓騎士駐守,與巷道外紅軍的雙手劍兵團對峙。[2]

在玩家完全不操作的狀況下,藍軍與不同人數的紅軍,於簡單和複雜競技場交戰。每種排列組合打 10 場,總共 180 場戰役。每場都要打到有一方被完全殲滅,才算結束。簡而言之,就是以不同的人數和場地,不斷重演一模一樣的情境。[2]「大概是遊戲最無聊的玩法」,論文的第一作者 Samuel Lymbery 博士抱怨。[5]整體來說,當紅軍人數增加到一個程度,藍軍的勝算便開始下降,而場地差異則會影響達到此變化的門檻。[2]

藍、紅兩軍在簡單競技場中對戰。影/參考資料 3(© CSIRO;Fair Use

螞蟻實戰

2021年 7 到 10 月間,研究團隊去西澳伯斯丘(Perth Hills)地區的小鎮Chidlow,找澳洲肉蟻(Australian meat ants;學名Iridomyrmex purpureus[註]),還有外來的阿根廷蟻(Argentine ants;Linepithema humile)。從兩者分別的 6 個聚落抓工蟻,數量恰為實驗所需,且不會危害蟻群續存。帶回實驗室後,將來自同個蟻窩的關在一起,用水、蜂蜜和死蟋蟀飼養。[2]

澳洲肉蟻與阿根廷蟻的工蟻,先一對一「釘孤枝」(tìng-koo-ki[6]),直到其中一方死亡為止。凡是有打起來的場次,一律由澳洲肉蟻獲勝。接下來,研究團隊以類似電玩版的模式,調整蟻群的大小與所處的環境,讓兩軍對戰。[2]

  • 澳洲肉蟻:每場戰役徵召20隻。[2]
  • 阿根廷蟻:每次發派 5、10、20、60、100、150 或 200 隻。[2]
  • 簡單競技場:10 公升裝的塑膠容器。[2]
  • 複雜競技場:在塑膠容器裡,用木板區隔出數條巷道。[2]

各種排列組合,照原計劃是要打 7 次,排除有技術性問題的幾次,最後總共進行了 93 場戰役。這裡與遊戲模擬的差別,在於限制時間長度為 24 個鐘頭,結束後統計雙方死傷,而非等到單方全軍覆沒。不意外地,澳洲肉蟻總是勝利,然而傷亡數量卻隨情況而異。[2]

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巨大的澳洲肉蟻;弱小的阿根廷蟻。圖/參考資料 3(© Bruce Webber CSIRO;Fair Use

人類與螞蟻

螞蟻之類的社會性昆蟲打起來,規模與人類的傳統戰爭雷同。[3, 5]澳洲肉蟻對上阿根廷蟻,就像精銳條頓騎士之於雙手劍兵。無論是實戰或電玩,少數強者跟眾多弱者戰鬥時,強者於複雜競技場的死亡率較低,而在簡單競技場則較高。所以戰爭的結果,「取決於戰場的特性」,Samuel Lymbery博士表示。[3]

侵略性的外來螞蟻,會攻擊本土動物,並破壞農作物。[5]阿根廷蟻雖然體型渺小,卻在人為環境或受人類影響的棲地大量繁殖,[2, 3]而且是最猖獗的外來種之一,每年造成全球 1 千 9 百萬美金的經濟損失[2]這是因為人類整頓地面時,移除了植物和自然碎屑,於是創造出簡單競技場般,空曠、開放的戰鬥場域。[3]對真實世界的螞蟻來說,簡單競技場就是人行道和公園;而複雜競技場為樹叢或木屑等。[5]總之,原本自然環境中,具有體型優勢、擅長單挑的澳洲肉蟻,在人為的干擾下,變得容易死於敵軍圍毆。[3]人類務必把複雜的結構加回去,才能減少外來者造成的物種失衡。[3, 5]

YouTube電玩頻道推薦

澳洲這篇論文在美國《國家科學院院刊》上線後,擁有 36.9 萬追蹤者的 YouTube 電玩頻道 Spirit of the Law,發表了一支 12 分鐘,深入淺出的影片,摘要研究重點,還提到其中運用的蘭徹斯特法則(Lanchester’s laws)。不到1個月,已有將近 30 萬人次觀賞。[4]影片下方留言區的科學家與資深玩家,不僅熱議這個描述第一次世界大戰前的戰爭型態中,戰力、人數與戰爭結果關係的數學模型,也執著於論文不影響結論的計算錯誤。[2, 4]發覺迴響熱烈的 CSIRO,感謝 Spirit of the Law 之餘,更將影片節錄到自己的頻道上推廣。[7]

CSIRO 節錄 YouTube 頻道 Spirit of the Law,對此研究的介紹。影/參考資料 7
YouTube 電玩頻道 Spirit of the Law 介紹用《世紀帝國》模擬螞蟻行為的研究。影/參考資料 4

備註

研究團隊把 Iridomyrmex purpureus,叫作澳洲肉蟻(Australian meat ant)。[2]這種螞蟻的學名,有多個中文翻譯。臺灣大學昆蟲系名譽教授吳文哲導讀,彰化師範大學生物學系教授林宗岐審訂的《螞蟻螞蟻:螞蟻大師威爾森與霍德伯勒的科學探索之旅》,稱其為紫虹琉璃蟻[8]

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參考資料

  1. Age of Empires. (26 OCT 2022) ‘Age of Empires – A Franchise History’. YouTube.
  2. Lymbery SJ, Webber BL, Didham RK. (2023) ‘Complex battlefields favor strong soldiers over large armies in social animal warfare’. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 12;120(37):e2217973120.
  3. Dewar I. (29 AUG 2023) ‘Ant wars: How native species can win the battle over invasive pests’. CSIRO, Australia.
  4. Spirit of the Law. (13 SEP 2023) ‘How AoE2 is helping scientists understand ants’. YouTube.
  5. Hughes M. (03 OCT 2023) ‘Scientists use Age of Empires computer game to simulate ant warfare’. ABC News, Australia.
  6. 釘孤枝」教育部臺灣閩南語常用詞辭典(Accessed on 06 OCT 2023)
  7. CSIRO. (24 SEP 2023) ‘Testing ant warefare models in Age of Empires II #ageofempires’. YouTube.
  8. Wilson EO, Hölldobler B.(05 SEP 2019)《螞蟻螞蟻:螞蟻大師威爾森與霍德伯勒的科學探索之旅》貓頭鷹出版社
胡中行_96
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曾任澳洲臨床試驗研究護理師,以及臺、澳劇場工作者。 西澳大學護理碩士、國立台北藝術大學戲劇學士(主修編劇)。邀稿請洽臉書「荒誕遊牧」,謝謝。

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澳洲婦人腦內的蟒蛇寄生蟲
胡中行_96
・2023/09/07 ・3695字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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「她是那麼勇敢而美好。」[1]美國疾病管制與預防中心(Centers for Disease Control and Prevention)2023 年 9 月號的《新興傳染病》(Emerging Infectious Diseases)期刊,登載一則來自澳大利亞的個案。[1, 2]論文的通訊作者對媒體表示:「你不會想成為全世界第一個被蟒蛇蠕蟲感染的病患,我們向她脫帽致敬。」[1]

嗜酸性白血球肺炎

這名現年 64 歲,出生於英國的婦人,20 至 30 年前曾到南非、亞洲和歐洲等地遊歷;目前定居澳洲新南威爾斯州東南部。她患有糖尿病、甲狀腺機能低下和憂鬱症;服用過抗生素 doxycycline 對抗社區型肺炎,但未曾完全康復。2021 年 1 月的時候,因為連續 3 週腹痛且拉肚子,又乾咳、夜間盜汗,而住進當地的醫院,並做了驗血等一系列的檢查。其異常的結果,如下:[2]

  • 血紅素(又譯「血紅蛋白」;hemoglobin):血紅素是紅血球裡面的蛋白質,[3]正常範圍是 115 – 165 g/L,[2]過低會影響氧氣的輸送。[3]這名婦人只有 99 g/L。[2]
  • 血小板(platelets):正常值為 150 – 400 × 109/L;她的卻高達 617 × 109/L。[2]會造成血小板過量的原因很多,諸如造血幹細胞異常、急性感染、慢性發炎、缺乏鐵質,或是某些癌症等,都有可能。[4]
  • C 反應蛋白(C-reactive protein;CRP):CRP 由肝臟製造,釋放到血液裡,[5]濃度通常 <5 mg/L;婦人的是102 mg/L,[2]表示感染或發炎。[5]
  • 嗜酸性白血球(eosinophil):血液中嗜酸性白血球的濃度,正常應該 < 0.5 × 109/L;婦人的數值為 9.8 × 109/L。[2]嗜酸性白血球數量增加的肇因繁多,以過敏和被寄生蟲感染,較為常見。[6]
  • 支氣管肺泡灌洗(bronchoalveolar lavage;BAL):婦人支氣管肺泡灌洗液的細胞中,嗜酸性白血球佔 30%。[2]血液的嗜酸性白血球過多,BAL 液體中又超過 25%,就有可能是肺部發炎。[7]
  • 電腦斷層掃描(computed tomography;CT):影像呈現肺臟被毛玻璃樣混濁圍繞的多處不透明陰影;以及肝臟與脾臟的病灶。[2]

婦人還做了血清學檢查,排除桿線蟲(Strongyloides)感染;而自體免疫疾病篩檢亦呈陰性。醫師綜合以上檢驗結果,判斷她得到原因不明的嗜酸性白血球肺炎(eosinophilic pneumonia),[2]並投以能消炎及抑制免疫功能的類固醇藥物 prednisolone,[2, 8]改善了部份症狀。[2]

嗜酸性白血球增多症候群

3 個禮拜後,仍在服藥的婦人,咳嗽、發燒不斷。這回坎培拉一家第三級的大醫院,幫她重新檢查,部份結果如下:驗血顯示下降的嗜酸性白血球(3.4 × 109/L)和 C 反應蛋白(68.2 mg/L),濃度依然超標;從電腦斷層掃描,可見肺部病灶移動,但肝臟與脾臟的維持原狀;肺部切片再次確定診斷為嗜酸性白血球肺炎;而微生物檢驗排除細菌、真菌和寄生蟲等各種感染。[2]

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肺臟的不透明陰影和毛玻璃樣混濁,跟上次住院的位置不完全相同。圖/參考資料 2,Figure 1A(Public Domain

另外,醫師發現婦人有單株 T 細胞受體基因重組(monoclonal T-cell receptor gene rearrangement)的問題:[2]本來多元的 T 細胞可以對付各種感染;現在特定的T細胞卻不斷自我複製,使變異貧乏單調。[9]它們過度製造白血球介素 –5(interleukin-5),促使嗜酸性白血球在骨隨中大量形成,[10]導致嗜酸性白血球增多症候群(hypereosinophilic syndrome;HES)。[2]

醫師提高類固醇藥物 prednisolone 的劑量,加上免疫抑制劑 mycophenolate,還有驅蟲藥 ivermectin。最後一項是考量婦人豐富的旅遊史;可能呈現偽陰性的桿線蟲血清學檢測;以及抑制免疫系統時的感染風險。[2]

2021 年中,從追蹤檢查的電腦斷層掃描,得知肺和肝的病灶都有好轉,但脾臟的不變。2021 年 9 月,嗜酸性白血球在血液中的濃度降至 0.76 × 109/L。2022 年 1 月,醫師想調降類固醇,又擔心壓不住婦人呼吸道的症狀,於是加開白血球介素 –5 單株抗體 mepolizumab,[2]減少嗜酸性白血球的數量。[10, 11]等到後者的數值正常,便開始降低類固醇的劑量。[2]

2022 年繼續服用類固醇 prednisolone、免疫抑制劑 mycophenolate 和白血球介素 –5 單株抗體 mepolizumab 的婦人,有長達 3 個月的時間,不僅健忘,憂鬱症還惡化。此時,她的嗜酸性白血球濃度正常;但 C 反應蛋白為 6.4 mg/L,意味著發炎;而核磁共振影像上,腦部的右額葉有個 13 × 10 mm 的病灶。於是,婦人在同年 6 月接受切片手術。[2]

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婦人的腦部核磁共振影像。圖/參考資料 2,Figure 2A(Public Domain

腦中的蠕蟲

這刀往腦袋劃下去不得了──長 80 mm,直徑 1 mm,活生生的蠕蟲!神經外科醫師將牠拖出來後,隨即進行硬腦膜切開術(durotomy)跟皮質骨切開術(corticotomy),巡周邊一輪,確定僅此 1 條,沒有共犯。稍後硬腦膜切片檢體送驗,得到的結果為良性。[2]可是那條蟲怎麼辦?

「噢,我的天啊!」神經外科醫師亢奮地說道:「你絕對不會相信,我剛才在那位女士的腦子裡,發現了什麼──牠活著,還會蠕動。」接到她電話的同事們組成團隊,一起來辨識物種。根據感染科醫師,也就是後來論文通訊作者的回憶:「我們翻遍了教科書,查詢各種會侵入神經,惹出疾病的蠕蟲。」然而怎麼也找不到答案,只好把還活著的小生命,捧去聯邦科學與工業研究組織(CSIRO),請教寄生蟲專家。對方看了一眼,驚叫:「天哪,是 Ophidascaris robertsi!」[1]

從婦人腦中拖出來的 Ophidascaris robertsi。圖/參考資料 2,Figure 2 B & C(Public Domain

這隻蛻變到三齡階段,外表朱紅的幼蟲,有 3 片典型的蛔蟲科唇瓣和盲腸,但缺乏發育完全的生殖系統。牠的頭尾被剁下來,由 CSIRO 的澳洲國家野生收藏館(Australian National Wildlife Collection)保存;其他屍塊分別交給雪梨大學(University of Sydney)以及墨爾本大學(University of Melbourne)鑑定基因。果然該寄生蟲專家所言不假,真的是 Ophidascaris robertsi。[2]

蛔蟲科唇瓣示意圖。圖/Civáňová Křížová K, Seifertová M, Baruš V, et al. (2023) ‘First Study of Ascaris lumbricoides from the Semiwild Population of the Sumatran Orangutan Pongo abelii in the Context of Morphological Description and Molecular Phylogeny’. Life, 13(4):1016.(CC BY 4.0)

Ophidascaris robertsi 生活史

Ophidascaris robertsi 這種澳洲原生的蠕蟲,採行所謂的間接生活史(indirect life cycle),一輩子寄生多個宿主:成蟲住在最終宿主(definitive hosts)地毯莫瑞蟒(Morelia spilota)的食道和胃裡,牠們的卵則會點綴於蛇糞之中。身為中間宿主(intermediate hosts)的小型哺乳類,特別是澳洲特產的有袋動物,糊里糊塗吃了卵,幼蟲便竄入牠們胸腔和腹腔內臟,活上很長的一段時間。直到有天,地毯莫瑞蟒獵捕小動物果腹,故事就再從頭來過,生生不息。[2]

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地毯莫瑞蟒。圖/Amos T Fairchild on Wikimedia Commons(GFDL-1.2)

通常這齣沒完沒了的連續劇,不該有我們的戲份,所以這位澳洲婦人是目前所知,第一個意外參與演出的人類。她家附近的湖畔為地毯莫瑞蟒的棲地,醫師推測婦人採集野生番杏(Tetragonia tetragonioides)回來做菜,因而吃到蟲卵。當幼蟲開始在她的體內亂竄,引發内臓移行性幼蟲症候群(visceral larva migrans syndrome),免疫系統理應防止外侮進入中樞神經。偏偏此時婦人正在治療致命性的嗜酸性白血球增多症候群,多種藥物令她的免疫系統龍困淺灘。O. robertsi 的幼蟲就通行無阻,順勢直搗腦部。[2]

番杏。圖/Mason Brock on Wikimedia Commons(Public Domain)

術後恢復

移除蠕蟲後,醫師停止所有抑制免疫系統的藥物,另外開了兩種驅蟲藥,包括:以前用過的 ivermectin,跟對中樞神經系統穿透力更好的 albendazole;以及劑量漸減,具有消炎作用的類固醇 dexamethasone。此時婦人的肺臟和肝臟病灶早已恢復;但電腦斷層掃描影像上,脾臟的毛病依舊存在。針對這個現象,醫師在論文裡幫那隻蠕蟲講了句公道話,認為後者不是牠的錯,並以早前的正子斷層造影為證:肺、肝兩處病灶對放射性示蹤劑的反應,與脾臟迥異。術後 6 個月,婦人的嗜酸性白血球濃度維持正常,神經精神方面也有進步。[2]目前整體狀況穩定,仍定期回診追蹤。[1]

  

參考資料

  1. Davey M. (28 AUG 2023) ‘‘Oh my god’: live worm found in Australian woman’s brain in world-first discovery’. The Guardian, Australia.
  2. Hossain ME, Kennedy KJ, Wilson HL, et al. (2023) ‘Human Neural Larva Migrans Caused by Ophidascaris robertsi Ascarid’. Emerging Infectious Diseases, 29(9):1900-1903.
  3. Low Hemoglobin’. (04 MAY 2022) Cleveland Clinic, U.S.
  4. Kuter DJ. (SEP 2022) ‘Overview of Platelet Disorders’. MSD Manual – Professional Version.
  5. C-reactive protein (CRP) blood test’. (OCT 2022) Healthdirect Australia.
  6. Liesveld J. (SEP 2022) ‘Eosinophilia’. MSD Manual – Professional Version.
  7. Salahuddin M, Anjum F, Cherian SV. (22 MAY 2023) ‘Pulmonary Eosinophilia’. In: StatPearls. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing.
  8. Prednisolone’. (APR 2023) Healthdirect Australia.
  9. T-Cell Receptor Gene Rearrangement’. (22 SEP 2020) Testing.com, U.S.
  10. Roufosse F. (2018) ‘Targeting the Interleukin-5 Pathway for Treatment of Eosinophilic Conditions Other than Asthma’. Frontiers in Medicine, 5:49.
  11. Agumadu VC, Ramphul K, Mejias SG, et al. (2018) ‘A Review of Three New Anti-interleukin-5 Monoclonal Antibody Therapies for Severe Asthma’. Cureus, 10(8):e3216.
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