舊問題舊假說的新研究：斑馬的黑白條紋有助降溫嗎？

你是否在清晨看過水珠出現在一些植物的葉片邊緣上？相信不少人都看過，也會以為這是露水（包括我也是！）然而，這些在葉片邊緣整齊排列的水珠其實並非露水。一般露水所形成的水珠排列並不規律，且會鋪滿整個葉面。而這些會整齊地排列在葉片邊緣的水珠，其實是由植物的泌液作用（Guttation）所產生的。過去科學家認為泌液作用就只是植物用來將體內多餘的水排出而已，但新的研究顯示，泌液作用的功能很可能不僅於此¹。

植物如何獲取水分？

要知道泌液作用的成因，我們得先了解植物是怎麼獲取水分的。

植物是由其根部來吸收土壤中的水分，當水進入根後，便能運輸到整株植物中。上述是我們對於植物獲得水分的一般認知，但植物獲得水的整個過程，其實要比我們想的複雜得多。

首先，植物會主動消耗能量，在根部累積高濃度的離子，而這就讓根和土壤之間產生滲透壓，讓水自動流到根內的木質部導管中。由於植物的構造，水在進入導管後便無法再流出根部，因此隨著水不斷地進入根內的導管，就會產生一股將水向上推的壓力，而這就是「根壓」。對於草本植物和矮小的灌木來說，根壓就足以將水向上運送到葉片。但對於高大的木本植物，根壓並不足以將水送到高處的葉片，這就時要靠「蒸散作用」和「毛細作用」來輸送水分。

植物可透過葉片上的氣孔來交換氣體，氣孔同時也讓植物的水分蒸散出去。而這個蒸散作用會形成一股負壓，對導管中的水產生一股吸引力。只要導管內的水柱是連續的，此負壓可以從葉片傳遞到根部，將導管內的水一路由根部向上拉至葉片中。另外由於導管的管徑很細，毛細作用也是使水柱上升的重要因素。毛細作用的來源有兩個，一是水分子與管壁間的附著力；二是水分子本身的表面張力（源於水分子的內聚力）。當水分子被管壁上的極性分子向上吸引而向上流時，水分子本身強大的內聚力會使導管中的水也被往上拉。

對於高大的木本植物來說，蒸散作用是左右植物吸水水分的重要因素。雖然草本植物靠根壓即可輸送水分，但草本植物也會透過蒸散作用調控水分的輸送。另外蒸散作用也是植物用來調控體溫和排除體內多餘水分的方法。

「泌液作用」的成因

講了有關植物獲得水分的方法，那麼泌液作用在植物身上到底扮演什麼樣的功能呢？答案是排除多餘的水分。

前面提到，植物會透過蒸散作用來排除體內多餘的水分，不過植物在夜晚會關閉大部分的氣孔，因此蒸散作用的效率會大幅降低。植物的根部在夜晚仍會不斷地吸收水分，不過正常情況下，夜晚剩餘氣孔所產生的蒸散作用，是足夠將多餘的水排出的。但如果植物是處在土壤水分高，且低溫高濕度的環境下（這種環境下，水分難轉換成水蒸氣），單靠剩餘氣孔所產生的蒸散作用無法將多餘的水排出。於是在這種情況下，植物便會透過泌液作用將多餘的水直接從葉片的泌水孔（hydathode）排出，而這些水就形成我們清晨在葉片邊緣所看到的水珠。

科學家大多認為，泌液作用只是植物將體內多餘的水排出的方法，沒什麼特別。雖然過去也觀察到許多昆蟲會吸食因泌液作用而形成的小水珠，但許多科學家都認為這些昆蟲只是單純在補充水分。但後續的研究發現，葉片的泌水孔和維管束組織是連在一起的。因此有些研究人員就猜測，透過泌液作用排出的水珠，其中可能含有維管束運輸的其它物質，如礦物質、糖和蛋白質等。因此來自西班牙和美國的聯合團隊，就推測泌液作用所產生的水珠，很可能也是昆蟲的食物來源¹。

藍莓泌液，是許多昆蟲們的心頭愛

研究團隊選定的觀察植物是北方高叢藍莓（Vaccinium corymbosum），原因是該藍莓的泌液作用在整個生長期間非常旺盛，不分晝夜都會形成水珠。另外昆蟲們也非常喜歡藍莓的泌液，許多種類的昆蟲都會來飲用，而這就非常方便研究團隊進行觀察。

研究團隊首先分析泌液內的營養成分，他們發現每毫升的泌液中含有約 1.5 克的糖與 4.3 毫克的蛋白質，而藍莓花蜜中的糖含量是每毫升 0.4 克，這顯示泌液的營養價值比花蜜還高（看到這兒，我都想來口藍莓泌液了 ~）

接著研究團隊選定三種常飲用藍莓泌液的昆蟲為觀察與實驗對象：翅果蠅（Drosophila suzukii）、阿爾蚜繭蜂（Aphidius ervi Haliday）與草蛉（Chrysoperla rufilabris）。他們分別給予這三種昆蟲以下的營養液：一般水、糖水、蛋白質水、糖+蛋白質水和藍莓泌液，然後觀察牠們的壽命。結果顯示，飲用藍莓泌液的組別，其壽命和飲用糖水是一樣的。

研究團隊接著讓飲用不同營養液的昆蟲進行交配使其受精產卵，並藉此觀察牠們的產卵量是否會受到影響。結果顯示，喝藍莓泌液的昆蟲其產卵量並沒有受到影響。

綜合以上結果，可以說藍莓泌液堪稱天然營養液，不僅能讓飲用的昆蟲活得好，也能順利產下後代。因此昆蟲要以藍莓泌液做為食物來源，完全沒問題！

養兵自重，藍莓的防敵策略

藍莓泌液做為高營養食品，會吸引很多昆蟲來吃。這就出現一個問題，這種泌液在吸引大量的草食昆蟲來飲用的同時，牠們會不會順便也把藍莓的葉子給吃乾抹淨呢？按照自然界的法則，藍莓如果真那麼傻，早就無法生存了，它們一定有一套反制措施。

研究團隊統計了藍莓泌液吸引到的昆蟲種類。他們發現與去除泌液的藍莓相比，有泌液的藍莓明顯吸引了更多的寄生蜂類和捕食性昆蟲（如草蛉），同時有泌液的藍莓吸引到的草食性昆蟲數量減少了很多。也就說，藍莓通過泌液豢養了一群天敵的天敵，從而達到威攝與保護自己的效果。

另一個有趣的發現是，有泌液的植株上，蚊子的數量明顯下降了。可能是因為有其他捕食性昆蟲的威懾，蚊子們不得不放棄了這種高營養食品，而這或許可以成為一種新型的天然防蚊手段。

過去泌液作用被認為只是植物用來排水的手段，但這個研究告訴我們，泌液作用的功能可遠不只如此。植物也可透過泌液來吸引不同種類的昆蟲，協助保持自己的健康。當然不同植物所產生的泌液成分都不同，未必都有藍莓這種吸引捕食性昆蟲的特性。但這個研究卻開啟了泌液作用的研究新方向，讓其他研究者能去開拓更多可能。

泌液作用在農作物中相當普遍，因此未來或許可以透過人工調控的方式，讓農作物生產的泌液達到更有效的驅蟲功能。另外藍莓泌液本身就有營養成分，或許我們也可以將泌液調整成含有更高營養的成分，這樣在採藍莓的同時也能順便收集這些高營養液。到時候，在享用藍莓的同時，也能順便來一杯藍莓營養液 ~

參考資料

1. Urbaneja-Bernat P, Tena A, González-Cabrera J, Rodriguez-Saona C. Plant guttation provides nutrient-rich food for insects. Proc Biol Sci. 2020 Sep 30;287(1935):20201080.

講到貓薄荷 (Nepeta cataria)，想必愛貓人士都非常熟悉。一旦貓咪聞到或吃到，就會像毒癮發了一般，興奮地嗷叫、流口水，並到處打滾，因此貓薄荷被廣泛使用在貓咪的玩具和零食內。

不過貓薄荷除了讓貓咪嗨翻外，它其實還有強大的驅蚊能力。對於貓薄荷為何有驅蚊效果，一直是個謎。而近期美國和瑞典的團隊發表在Current Biology 的研究，或許破解了其中的機制¹。

貓薄荷的有效成分：荊芥內酯

貓薄荷以貓咪的大麻（還好不過貓咪不會對其成癮）著稱，但它強效的驅蟲能力，也很早為人類所知。早在古羅馬時代，貓薄荷就是人們常用的天然驅蟲劑。直到 20 世紀中，科學家們才從貓薄荷中分離出其活性成分——荊芥內酯 (Nepetalactone)。而正是荊芥內酯，讓貓咪趨之若鶩；同時讓蚊蟲聞風喪膽。

傳統的滅蚊方式是使用殺蟲劑，但殺蟲劑會無差別地殺傷其他昆蟲，造成生態問題。同時殺蟲劑也對人體有傷害，甚至會殘留在食物鏈中。因此替代方案，是使用敵避 (diethyltoluamide, DEET) 等可以干擾蚊子嗅覺與味覺受器的化學物質，來達到驅蚊效果（不過近來有研究指出，DEET 本身並不影響蚊子偵測二氧化碳的能力，而是 DEET 本身的氣味就讓蚊子不想靠近²）。

DEET 有不錯的驅蚊效果，正常使用對人體基本無害。但也有研究指出，DEET 對人有部分健康上的風險 (不過這方面還需要更多研究)。貓薄荷的驅蚊能力並不輸 DEET，因此被不少科學家視為 DEET 的天然替代選項。但為什麼貓薄荷，或者說荊芥內酯有著廣泛的驅蟲特性，一直以來都是未知數。

來自美國西北大學和瑞典隆德大學的聯合團隊發現，貓薄荷及其活性成分荊芥內酯，能活化蚊蟲的 TRPA1 受體，而這很可能就是其驅蟲的能力來源。

傷害受器：灼熱、疼痛、清涼感

你可能會問這個 TRPA1 受體是甚麼，跟驅蟲有何關係？讓我們先從人體的傷害受器 (Nociceptor) 說起。

傷害受器是中樞神經系統中的感覺神經元之一，當人體遇到高溫、強酸或辣椒等的潛在刺激時，傷害受器會被活化，並將訊號傳至中樞神經（延髓和大腦），讓人產生不適甚至是疼痛感，使我們避開這些可能造成傷害的危險。

依據接受的刺激不同，傷害受器可分為溫度感受 (Thermal)、機械感受 (Mechanical) 和化學感受 (Chemical)。

而人體專司溫度感受的傷害受器，主要是靠瞬態感受器電位通道 (Transient Receptor Potential Channel, TRP)，這個在感覺神經元細胞膜上的蛋白質來接收刺激。

針對不同的溫度刺激，會有不同的 TRP 蛋白來對應。例如目前了解最多的是 TRPV1，它對高溫作出反應。TRPV1 在 42℃ 以下通常不會活化，但一旦皮膚超過該溫度，傷害受器中的 TRPV1 就會活化，並把信號傳輸到中樞神經，讓你產生灼熱和疼痛感，趕緊離開高溫環境。

TRPM8 則對低溫刺激 (10-30℃) 有反應。不過和 TRPV1 不同的是，TRPM8 的活化，是讓人感到清涼，而不是疼痛。

人體中的 TRPA1 是目前了解最少的，只知道極低溫（但確切溫度仍有待更多研究確認）會活化 TRPA1 產生疼痛感，讓你想趕緊離開低溫環境。

除了溫度會活化 TRP 蛋白，一些化學物質也會活化TRP蛋白。例如辣椒中的「辣椒素」就會活化 TRPV1（所以辣椒會讓你感到熱！）；薄荷中的「薄荷醇」會活化TRPM8（所以薄荷會給你清涼感~）。

而我們今天的主角 TRPA1 還有另一個名稱：「芥末受器」。顧名思義，它會被芥菜類植物中的化合物活化，讓人產生疼痛感。

TRP 蛋白是古老的傷害偵測器，在許多物種中都有表現。從扁蟲、果蠅到人類，都會表現這種蛋白質，是讓生物避開危險的重要蛋白質。

讓蚊子有疼痛和搔癢感

回到這篇研究，該團隊發現，貓薄荷中的荊芥內酯能活化蚊子的 TRPA1，而不會活化人類的。因此，荊芥內酯很可能讓蚊子有疼痛和搔癢感（好個以牙還牙！），但人卻不會有任何感受。

因此在人體塗上荊芥內酯，會讓蚊子避之惟恐不及。但當研究人員破壞蚊子的 TRPA1 蛋白後，即使人體塗有荊芥內酯，蚊子仍會去叮咬。這顯示，荊芥內酯的驅蚊能力，確實是靠活化蚊子的 TRPA1 蛋白達成。

「特別有趣的是，與也能活化人體 TRPA1 的芥末或大蒜化合物不同。貓薄荷似乎可以選擇性地啟動昆蟲的 TRPA1。這就解釋了為什麼它對人類不會產生影響，這也為它作為驅蚊劑提供了一個重要的優勢。」該研究的共同作者、西北大學神經生物學助理教授 Marco Gallio 如此說道。

不過，貓薄荷（荊芥內酯）是如何讓貓咪瘋狂，又是另一件耐人尋味的事了。目前已有研究指出，荊芥內酯會刺激貓咪產生大量的腦內啡，讓貓咪快樂似神仙。不過，貓咪是否會為了驅蚊而有意識地去擦貓薄荷？而這個行為又為何會觸發貓咪的腦內啡大量產生？都有待更多研究證實。

• 延伸閱讀：為什麼木天蓼會讓貓貓又爽又迷醉？竟然可能跟蚊子有關？

根據世界衛生組織統計，每年因蚊子傳播的疾病而死的人數達 72 萬人，蚊子是殺人最多的生物。而隨著氣候變遷，越來越多地區更適合蚊子生存，也讓更多地區受到這些疾病的威脅。因此，開發新型驅蚊劑，已成為公共衛生中越來越急迫的問題。

從植物中提取驅蚊物質的成本，有機會比傳統的化學製劑更低，而且對某些地方更容易獲得。因此，將貓薄荷這類天然植物，作為新型驅蚊劑的想法，對蚊子威脅日益增加的國家，有著不錯的吸引力。

該研究團隊表示，接下來他們會針對其他昆蟲進行試驗。想找出除了蚊子、果蠅外，荊芥內酯還能活化那些昆蟲的 TRPA1，讓荊芥內酯成為更廣泛的天然驅蟲劑。

「這是研究這種分子（荊芥內酯）如何作用於受體的一個切入點，一旦我們更瞭解它的化學性質其與 TRPA1 的相互作用，我們就可以設計出效果更強且有標靶性的分子。」該研究的作者，隆德大學生物系的助理教授 Marcus C. Stensmyr 如此說道。

「不過在我們將貓薄荷做為新型驅蚊劑之前，要先解決一個問題：那就是使用貓薄荷後，要如何對付一直追著人跑的貓咪們！」研究團隊打趣地說~

參考資料

1. Melo, N., Capek, M., Arenas, O. M., Afify, A., Yilmaz, A., Potter, C. J., … & Stensmyr, M. C. (2021). The irritant receptor TRPA1 mediates the mosquito repellent effect of catnip Current Biology.
2. Syed, Z., & Leal, W. S. (2008). Mosquitoes smell and avoid the insect repellent DEETProceedings of the National Academy of Sciences, 105(36), 13598-13603.
3. Wikipedia: Transient receptor potential channel
4. BBC: Why do we feel hot and cold as pain?

A 編按：夜深人靜，惱人的嗡嗡聲伴我入眠，我試著用「物理方法」解決問題，但敏捷不夠的我，只是連續搧了自己好幾個巴掌，摸著紅腫的臉頰，我點起了床頭的電蚊香。

　

《用科學拯救怦然崩潰的髒亂，這樣的掃除你洗翻嗎？》專題為你介紹驅趕蚊子的各種方法，【化學或生物屏障】將介紹防蚊液的機制與捕食蚊子的動物，以及讓蚊子找不到你的「氣味隱形斗篷」！

「嗡嗡～嗡⋯⋯啪！」上一篇文章裡，我們整理了一些利用物理特性吸引蚊子並集中管（ㄆㄨ）理（ㄕㄚ）的裝置，如捕蚊燈、電蚊拍以及腿毛（？）。然而，驅蚊的方法百百種，除了這類型的物理防禦，我們還有魔法防禦；不是，我是說，其他實用或歪樓的妙招。

• 延伸閱讀：打斷蚊子從登陸到吸血的SOP，跟惱人的嗡嗡聲說掰掰！【物理防禦篇】

防蚊液為什麼能驅趕蚊蟲？

首先要談到的，就是大家比較熟悉的防蚊液或驅蟲劑 (insect repellent)。人的皮膚會排放二氧化碳與汗水等物質，進而吸引蚊子靠近，而這類化學製劑最主要的作用，就是干擾蚊子的嗅覺，從而阻止牠們獲取人們的身體資訊。如此一來，我們就能在蚊子大軍面前用招搖又機車的表情告訴他們：「你找不到我，ㄌㄩㄝ～」

雖說坊間的防蚊液各有千秋，每個品牌也都有他們獨特的配方，但終歸不出幾項有效成分。以人工合成成分來說，最常見的莫過於敵避（diethyltoluamide, DEET，即避蚊胺）和派卡瑞丁 (Picaridin)，這兩個成分同時也是美國疾病管制局 (Centers for Disease Control and Prevention, CDC) 所建議最有效的驅蟲成分之一。^[1]

根據 CDC 官方資料，雖說含有 DEET 和派卡瑞丁的防蚊產品，普遍不會對一般人、孕婦甚至兒童的健康造成負面影響（尤其是 DEET，市面上能購得的濃度甚至高達 100 ％），然而，這些產品仍可能對皮膚造成不適，須謹慎使用。另外，這些物質會經由皮膚吸收並透過尿液排除，因此也不建議直接對皮膚塗抹，而是噴灑在衣服上，或至少隔一層乳液或底霜。畢竟，我們只是要讓蚊子無法分辨氣味，沒必要把自己搞得那麼不美味（Ｘ）。

純天然的選擇：精油

雖說這些成分確實能降低蚊子找到你的機會，然而，畢竟是要塗在皮膚上的東西，這些物質是否有效、可靠又安全，也是大家相當關心的事。

有些人對合成成分敬而遠之，並尋求植物精油的協助，像是檸檬、香茅、天竺葵、尤加利、丁香、苦楝油和薰衣草等，都是常見的驅蚊用油，加上口味選擇多，深受廣大民眾的喜愛。另外，美國國家環境保護局 (Environmental Protection Agency, EPA) 也列出幾種經測試可用在皮膚上的有效成分^[2]，如檸檬尤加利精油中所萃取出的檸檬桉醇 (p-Menthane-3,8-diol, PMD) 與貓薄荷（咦，養貓兼顧驅蚊？但重點是要種貓薄荷），當然也包含先前所說的 DEET 跟派卡瑞丁。

然而，每個人的身體對這些味道的「接受程度」不一樣，也不能期待每個人都熟諳精油化學，有些成分用多了甚至會損害肝臟，因此，直接使用有經過政府或 EPA 認證的噴防蚊液，還是相對保險的做法。

那些以蚊子為食的動物

如果你不是很擅長充滿神秘氣息的精油調配，或天生就不是個好園丁，種什麼死什麼，那你也可以評估自身狀況，養會吃蚊子的動物（千萬別指望天竺鼠，吃蚊子不是他們的工作，pui pui 才是）。不過，我真的不建議為了這個理由養一隻寵物，畢竟這是一個很大的責任，大家還是看看笑笑就好。

許多動物都會吃蚊子^[3]，像是紫崖燕 (Progne subis)、家燕 (Hirundo rustica) 等鳥類，或是藍鰓太陽魚 (Lepomis macrochirus)、紅耳龜 (Trachemys scripta elegans)、蝌蚪等魚類或兩棲類動物。如果心臟夠大、環境也允許的話，也許可以考慮養一些蝙蝠、蜘蛛、壁虎、蜻蜓等另類選擇。

石墨烯做的「氣味隱形斗篷」也能發揮防蚊奇效

有些人不僅不善於園藝，也不諳畜養之道，但這些都不打緊。如果你剛好是個愛好手作之人，不妨考慮看看接下來這個點子——氧化石墨烯 (graphene oxide, GO)。

美國布朗大學工程學院 (Brown’s School of Engineering) 研究人員在 2019 年時曾於《美國國家科學院刊》(Proceeding of the National Academy of Sciences, PNAS) 發表一項研究^[4]，他們讓受試者手臂皮膚部分暴露，並觀察實驗蚊蟲在一般紗布 (cheesecloth) 與塗有 GO 的紗布上，如何對眼前的鮮肉「大快朵頤」。

結果，蚊子大軍似乎對蓋著 GO 紗布的肉肉們敬謝不敏。研究解釋，由於 GO 是相當強大的分子屏障，基本上連氦原子都難以滲透過去，遑論 CO₂ 與汗水等吸引蚊子的化學訊號；也就是說，GO 的存在彷彿是一件「氣味分子隱形斗篷」，穿上它，蚊子就別想找到你。

另外，研究人員也在 GO 外部沾染汗水的氣味吸引蚊蟲叮咬，發現 GO 堅韌到無法被蚊子的口器戳穿，但如果讓 GO 薄膜吸收水分，它就變得比較柔軟，蚊子們就能乘虛而入。目前，研究人員仍在尋找穩定 GO 的方法，希望無論乾濕，它都能對抵禦蚊子口器的襲擊。不過能確定的是，如果不要白目把汗水塗在外面，穿上隱形斗篷蚊子根本也找不到你啊！（吶喊）

驅逐蚊蟲的方法與設備何其多，族繁不及備載，但它們的原理，主要還提高蚊子登陸＋吸血的難度。只要用對材料或方法，你也可以告別那些嗡嗡聲響不停的夜晚！

參考資料

1. Mosquito Joe. “What Eats Mosquitoes? The Predators of Peskiness!” Mosquito Joe, 30 Jan 2020.
2. Centers for Disease Control and Prevention. “Protect Yourself and Your Family from Mosquito Bites.” Centers for Disease Control and Prevention, 7 Dec 2020.
3. Environmental Protection Agency. “Skin-Applied Repellent Ingredients.” Environmental Protection Agency.
4. Castilho, Cintia J., et al. “Mosquito bite prevention through graphene barrier layers.” Proceeding of the National Academy of Sciences, 10 Sep 2019.
5. Fullscopepestcontrol. “Animals That Eat Mosquitoes.” Fullscopepestcontrol, 2019.
6. “Insect repellent.” Wikipedia.
7. Pease, Jill. “UF study offers more evidence that DEET is a safe way to ward off mosquitoes.” UF Health, 26 May 2020.
8. Picaridin General Fact Sheet.” National Pesticide Information Center.
9. Siegmund-Roach, Sherilyn. “A Guide To Essential Oil Safety.” Herbal Academy, 6 Apr 2015.
10. 郭世文，〈關於蚊子的一些事〉，《科學發展》，2011 年 5 月。