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授粉不是昆蟲的專利,熱帶雨林中替血藤授粉的哺乳動物們

PanSci_96
・2019/04/25 ・2611字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 460 ・五年級

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  • 作者:何郁庭│國立中興大學森林系碩士畢業,現職計畫專任助理。

說到協助植物授粉的動物,多數人可能先想到的是翩翩飛舞的蝴蝶、蜜蜂、蛾類,或是其他昆蟲。今天要講的故事,則是關於豆科植物血藤 (Mucuna macrocarpa),如何利用狐蝠、松鼠,甚至是獼猴來幫助自己達成傳宗接代的任務。


血藤小課堂

首先,我們需要先認識認識血藤。血藤是豆科蝶形花亞科的成員之一,擁有招牌顯眼的蝶形花冠。通常,蝶形花冠具有 1 枚顯眼的旗瓣、 2 枚翼瓣及 2 枚龍骨瓣兩側對稱,顏色大多為黃色系或淺粉色系,以便吸引昆蟲造訪停留,取用花蜜,順便為植物授粉。

「授粉」,是指雄蕊上花藥內的花粉,傳遞到雌蕊柱頭的過程。經由這個步驟,種子植物才能進行有性繁殖。花的形態根據授粉方式而有所不同,其中,又以由動物授粉的植物種類,其過程最為精巧複雜。

各種蝶形花冠的照片。A:蝶豆 (Clitoria ternatea)。B:南美豬屎豆 (Crotalaria zanzibarica)。C:長葉豇豆 (Vigna lanceolata)。D:香豌豆 (Lathyrus odoratus)。攝影/何郁庭

血藤名字的由來,在於切開莖後,汁液氧化會變成淡紅色,就像流血一般。

它的種子又黑又扁,像個圍棋棋子,喜歡種子吊飾的人應該不陌生。與血藤同屬的近親大約有 100 種,從前人們認為,血藤屬的植物應該由蝙蝠或鳥類傳播花粉,因為紫黑或暗紅的花色,又大又強壯的花部構造,花萼內儲藏的豐沛花蜜,以及成熟的花散發出「發酵物」的味道等特徵,就像是為了吸引蝙蝠和鳥類而生的。不過,案情真如眾人推想得這般單純嗎?而所有的血藤都由同樣的動物傳播花粉嗎?

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血藤的花序,長 30-50 公分,含 10-30 朵花;成熟的花會散發出發酵物般的味道。圖/Kobayashi et al. (2018)

如何觀察血藤花的神秘訪客?

於是乎,研究者鎖定了血藤,並想些好方法來觀察訪花的神秘客到底是誰。血藤分佈在中南半島、海南島、臺灣,一路到日本九州為北界,生長在常綠闊葉林中。研究者們鎖定了九州、沖繩以及臺灣 3 個地點進行觀察。

問題來了,要如何觀察呢?小心謹慎的動物們可禁不起用肉眼觀察的干擾,會造成訪花者行為和停留時間改變,就好比我們吃飯時被詭異的眼光注視著一樣;另外,肉眼也無法觀察到夜間出沒的訪花者。

因此,研究者選擇用錄影相機,並且配備紅外線攝影和感溫功能。當訪花動物靠近時,因為體溫和氣溫差異,相機才會啟動,減少電力消耗。如此一來,便能達到三全齊美的方案:

  1. 哺乳動物不改變其行為
  2. 可觀察到白天與夜間行為
  3. 記錄訪花細節

經過觀測,研究者得到了驚人的結果:血藤的主要授粉者是大多是不會飛的哺乳類動物,不同地區的動物種類也不同。

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臺灣的血藤授粉者主要是赤腹松鼠 (Callosciurus erythraeus),另外還有條紋松鼠 (Tamiops maritimus)、白鼻心 (Paguma larvata);沖繩地區的授粉者是琉球狐蝠 (Pteropus dasymallus);九州地區的主要授粉者是日本獼猴 (Macaca fuscata),還有日本貂 (Martes melampus)。以上的動物中,只有一種是蝙蝠,而研究觀察到的鳥類,訪花頻度很低,也沒有辦法幫助血藤散播花粉。這邊要注意的是,訪花者不一定都能幫助花傳粉,可以將花粉傳遞到雌蕊柱頭上的,叫做 「有效授粉者」。

圖/3. 主要授粉者。A. 日本獼猴 (Macaca fuscata)。B. 琉球狐蝠 (Pteropus dasymallus)。C. 赤腹松鼠 (Callosciurus erythraeus)。圖/Kobayashi et al. (2018)

前面提到,血藤的花又大又牢固,若要成為血藤的有效授粉者,必須同時下壓花的翼瓣,上推旗瓣,如此一來,被龍骨瓣藏起的雌蕊雄蕊才會伸出,並且碰觸到有效授粉者的身體,帶走花粉。

哺乳類動物當然不是做白工,打開花的時候,花萼內儲藏的花蜜會沿著龍骨瓣流出,讓這些造訪的動物可以嚐到甜頭,得到獎勵 (reward)。血藤的花一旦打開,就沒有辦法再關起來了,因為旗瓣基部有一對勾狀 (hook-like) 突起,原先卡在花萼中,有效授粉者造訪的過程中,鬆開這個機關,接著,花就自動打開了,這一連串的過程,叫做 「迸發開啟」(Explosive Opening),而開啟機關的哺乳動物們,則叫做 「迸發開啟者」(Explosive Opener),血藤堅固的花,還能避免小昆蟲只採蜜而不幫忙的盜蜜行為。

血藤花及花部構造。旗瓣是淺綠色,翼辦及龍骨瓣是紫色。A. 打開前的花。B. 打開後的花。C. 打開前勾狀物的位置。D. 打開後勾狀物的位置。E. 翼瓣及龍骨瓣連接的部位。F. 沿圖 4-A 虛線處橫切面。圖/Kobayashi et al. (2018)

日本獼猴獨特的訪花行為

研究人員觀察到授粉動物們,會使用雙手下壓花的翼瓣,然後將頭埋進旗瓣和翼瓣間的空隙,將旗瓣往上推,如此一來就可以享用植物準備的美味甜點──除了日本獼猴。日本獼猴擁有靈活的雙手,造訪花的行為迥異於其他動物,牠們會一隻手推翼瓣、一隻手推旗瓣,將花掰開並大快朵頤,花粉仍然會沾附到日本獼猴身上,但位置卻不固定。

說到這裡,是不是有人開始好奇臺灣獼猴是否也會這個聰明的方法呢?很遺憾的,臺灣獼猴並不會打開花,而是啃咬血藤的花,直接吃掉。研究者在屏東縣的南仁山生態調查中,用相機拍攝血藤花序,發現 92.9% 的花在未成熟前都被臺灣獼猴給吃了。相對來說,北部的臺灣獼猴則會食用成熟的花。這有可能因為植相差異,導致食物來源不同,獼猴食用血藤的比例也因此改變了。

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迸發開啟者轉移:同樣植物不同地區,不同授粉者

無論如何,用手開啟血藤花,是日本獼猴所獨有的行為。血藤需要特殊的方式,由授粉者「開啟」花朵授粉,在不同地區建立族群後,有不同的授粉者,這是一個「迸發開啟者轉移」(Shift of Explosive Openers) 的現象。

同樣的例子,還有原生於馬達加斯加島的旅人蕉 (Ravenala madagascariensis),一直以來由黑白領狐猴 (Varecia variegata) 授粉,然而被引進澳洲後,授粉的工作由灰頭狐蝠 (Pteropus poliocephalus) 取而代之。旅人蕉是人為介入而導致,但自然環境中,是否有其他授粉者轉移的現象,其實我們只了解冰山一角。

鏡頭回到血藤身上,若要了解哺乳類動物如何授粉,那麼研究花的構造,是一件很重要的事。還記得以前的研究人員認為血藤屬的植物皆由是鳥和蝙蝠授粉的嗎?的確,有些種類的血藤跟鳥和蝙蝠有密不可分的關係,可是東南亞地區的血藤是由哪些物種,至今仍然是未知的狀態,等待好奇心旺盛的研究者、觀察者進行詳細調查。

到這裡,我們發現血藤和授粉者之間的關係,要比一般昆蟲授粉的植物複雜許多。而目前我們對哺乳類動物授粉的行為更是知之甚少,儘管研究不易,但獲得的成果既新奇又豐碩。

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參考文獻

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PanSci_96
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ECU: 汽車大腦的演化與挑戰
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/07/02 ・3793字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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本文與 威力暘電子 合作,泛科學企劃執行。

想像一下,當你每天啟動汽車時,啟動的不再只是一台車,而是一百台電腦同步運作。但如果這些「電腦」突然集體當機,後果會有多嚴重?方向盤可能瞬間失靈,安全氣囊無法啟動,整台車就像失控的高科技廢鐵。這樣的「系統崩潰」風險並非誇張劇情,而是真實存在於你我日常的駕駛過程中。

今天,我們將深入探討汽車電子系統「逆天改運」的科學奧秘。究竟,汽車的「大腦」—電子控制單元(ECU),是如何從單一功能,暴增至上百個獨立系統?而全球頂尖的工程師們,又為何正傾盡全力,試圖將這些複雜的系統「砍掉重練」、整合優化?

第一顆「汽車大腦」的誕生

時間回到 1980 年代,當時的汽車工程師們面臨一項重要任務:如何把汽油引擎的每一滴燃油都壓榨出最大動力?「省油即省錢」是放諸四海皆準的道理。他們發現,關鍵其實潛藏在一個微小到幾乎難以察覺的瞬間:火星塞的點火時機,也就是「點火正時」。

如果能把點火的精準度控制在「兩毫秒」以內,這大約是你眨眼時間的百分之一到千分之一!引擎效率就能提升整整一成!這不僅意味著車子開起來更順暢,還能直接省下一成的油耗。那麼,要如何跨過這道門檻?答案就是:「電腦」的加入!

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工程師們引入了「微控制器」(Microcontroller),你可以把它想像成一顆專注於特定任務的迷你電腦晶片。它能即時讀取引擎轉速、進氣壓力、油門深度、甚至異常爆震等各種感測器的訊號。透過內建的演算法,在千分之一秒、甚至微秒等級的時間內,精準計算出最佳的點火角度,並立刻執行。

從此,引擎的性能表現大躍進,油耗也更漂亮。這正是汽車電子控制單元(ECU)的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)。

汽車電子控制單元的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)/ 圖片來源:shutterstock

ECU 的失控暴增與甜蜜的負荷

第一顆 ECU 的成功,在 1980 年代後期點燃了工程師們的想像:「這 ECU 這麼好用,其他地方是不是也能用?」於是,ECU 的應用範圍不再僅限於點火,燃油噴射量、怠速穩定性、變速箱換檔平順度、ABS 防鎖死煞車,甚至安全氣囊的引爆時機……各種功能都交給專屬的 ECU 負責 。

然而,問題來了:這麼多「小電腦」,它們之間該如何有效溝通?

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為了解決這個問題,1986 年,德國的博世(Bosch)公司推出了一項劃時代的發明:控制器區域網路(CAN Bus)。你可以將它想像成一條專為 ECU 打造的「神經網路」。各個 ECU 只需連接到這條共用的線路上,就能將訊息「廣播」給其他單元。

更重要的是,CAN Bus 還具備「優先通行」機制。例如,煞車指令或安全氣囊引爆訊號這類攸關人命的重要訊息,絕對能搶先通過,避免因資訊堵塞而延誤。儘管 CAN Bus 解決了 ECU 之間的溝通問題,但每顆 ECU 依然需要獨立的電源線、接地線,並連接各種感測器和致動器。結果就是,一輛汽車的電線總長度可能達到 2 到 4 公里,總重量更高達 50 到 60 公斤,等同於憑空多載了一位乘客的重量。

另一方面,大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。更別提這些密密麻麻的線束,簡直是設計師和維修技師的惡夢。要檢修這些電子故障,無疑讓人一個頭兩個大。

大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。/圖片來源:shutterstock

汽車電子革命:從「百腦亂舞」到集中治理

到了2010年代,汽車電子架構迎來一場大改革,「分區架構(Zonal Architecture)」搭配「中央高效能運算(HPC)」逐漸成為主流。簡單來說,這就像在車內建立「地方政府+中央政府」的管理系統。

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可以想像,整輛車被劃分為幾個大型區域,像是車頭、車尾、車身兩側與駕駛艙,就像數個「大都會」。每個區域控制單元(ZCU)就像「市政府」,負責收集該區所有的感測器訊號、初步處理與整合,並直接驅動該區的馬達、燈光等致動器。區域先自理,就不必大小事都等中央拍板。

而「中央政府」則由車用高效能運算平台(HPC)擔任,統籌負責更複雜的運算任務,例如先進駕駛輔助系統(ADAS)所需的環境感知、物體辨識,或是車載娛樂系統、導航功能,甚至是未來自動駕駛的決策,通通交由車輛正中央的這顆「超級大腦」執行。

乘著這波汽車電子架構的轉型浪潮中, 2008 年成立的台灣本土企業威力暘電子,便精準地切入了這個趨勢,致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台。他們專精於開發電子排檔、多功能方向盤等各式汽車電子控制模組。為了確保各部件之間的溝通順暢,威力暘提供的解決方案,就像是將好幾個「分區管理員」的職責,甚至一部分「超級大腦」的功能,都整合到一個更強大的硬體平台上。

這些模組不僅擁有強大的晶片運算能力,可同時支援 ADAS 與車載娛樂,還能兼容多種通訊協定,大幅簡化車內網路架構。如此一來,車廠在追求輕量化和高效率的同時,也能顧及穩定性與安全性。

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2008 年威力暘電子致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台 /圖片來源:shutterstock

萬無一失的「汽車大腦」:威力暘的四大策略

然而,「做出來」與「做好」之間,還是有差別。要如何確保這顆集結所有功能的「汽車大腦」不出錯?具體來說,威力暘電子憑藉以下四大策略,築起其產品的可靠性與安全性:

  1. AUTOSAR : 導入開放且標準化的汽車軟體架構 AUTOSAR。分為應用層、運行環境層(RTE)和基礎軟體層(BSW)。就像在玩「樂高積木」,ECU 開發者能靈活組合模組,專注在核心功能開發,從根本上提升軟體的穩定性和可靠性。
  2. V-Model 開發流程:這是一種強調嚴謹、能在早期發現錯誤的軟體開發流程。就像打勾 V 字形般,左側從上而下逐步執行,右側則由下而上層層檢驗,確保每個階段的安全要求都確實落實。
  3. 基於模型的設計 MBD(Model-Based Design) 威力暘的工程師們會利用 MatLab®/Simulink® 等工具,把整個 ECU 要控制的系統(如煞車),用數學模型搭建起來,然後在虛擬環境中進行大量的模擬和測試。這等於在實體 ECU 誕生前,就能在「數位雙生」世界中反覆演練、預先排除設計缺陷,,並驗證安全機制是否有效。
  4. Automotive SPICE (ASPICE) : ASPICE 是國際公認的汽車軟體「品質管理系統」,它不直接評估最終 ECU 產品本身的安全性,而是深入檢視團隊在軟體開發的「整個過程」,也就是「方法論」和「管理紀律」是否夠成熟、夠系統化,並只根據數據來評估品質。

既然 ECU 掌管了整輛車的運作,其能否正常運作,自然被視為最優先項目。為此,威力暘嚴格遵循汽車業中一本堪稱「安全聖經」的國際標準:ISO 26262。這套國際標準可視為一本針對汽車電子電氣系統(特別是 ECU)的「超嚴格品管手冊」和「開發流程指南」,從概念、設計、測試到生產和報廢,都詳細規範了每個安全要求和驗證方法,唯一目標就是把任何潛在風險降到最低

有了上述這四項策略,威力暘確保其產品從設計、生產到交付都符合嚴苛的安全標準,才能通過 ISO 26262 的嚴格檢驗。

然而,ECU 的演進並未就此停下腳步。當ECU 的數量開始精簡,「大腦」變得更集中、更強大後,汽車產業又迎來了新一波革命:「軟體定義汽車」(Software-Defined Vehicle, SDV)。

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軟體定義汽車 SDV:你的愛車也能「升級」!

未來的汽車,會越來越像你手中的智慧型手機。過去,車輛功能在出廠時幾乎就「定終身」,想升級?多半只能換車。但在軟體定義汽車(SDV)時代,汽車將搖身一變成為具備強大運算能力與高速網路連線的「行動伺服器」,能夠「二次覺醒」、不斷升級。透過 OTA(Over-the-Air)技術,車廠能像推送 App 更新一樣,遠端傳送新功能、性能優化或安全修補包到你的車上。

不過,這種美好願景也將帶來全新的挑戰:資安風險。當汽車連上網路,就等於向駭客敞開潛在的攻擊入口。如果車上的 ECU 或雲端伺服器被駭,輕則個資外洩,重則車輛被遠端鎖定或惡意操控。為了打造安全的 SDV,業界必須遵循像 ISO 21434 這樣的車用資安標準。

威力暘電子運用前面提到的四大核心策略,確保自家產品能符合從 ISO 26262 到 ISO 21434 的國際認證。從品質管理、軟體開發流程,到安全認證,這些努力,讓威力暘的模組擁有最高的網路與功能安全。他們的產品不僅展現「台灣智造」的彈性與創新,也擁有與國際大廠比肩的「車規級可靠度」。憑藉這些實力,威力暘已成功打進日本 YAMAHA、Toyota,以及歐美 ZF、Autoliv 等全球一線供應鏈,更成為 DENSO 在台灣少數核准的控制模組夥伴,以商用車熱系統專案成功打入日系核心供應鏈,並自 2025 年起與 DENSO 共同展開平台化量產,驗證其流程與品質。

毫無疑問,未來車輛將有更多運作交由電腦與 AI 判斷,交由電腦判斷,比交由人類駕駛還要安全的那一天,離我們不遠了。而人類的角色,將從操作者轉為監督者,負責在故障或斷網時擔任最後的保險。透過科技讓車子更聰明、更安全,人類甘願當一個「最弱兵器」,其實也不錯!

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鹹味小知識:蜜蜂比較喜歡鹹鹹的花蜜?
椀濘_96
・2022/04/26 ・3413字 ・閱讀時間約 7 分鐘

民以食為天。日常裡,我們習慣以鹹食作為正餐,可想而知,鹹的味覺感知一定有著其必要性,使得我們懂得去尋找並補充帶有鹹味的食物。

食鹽長怎樣?

聰明的你或許已經想到了!關於鹹味,那就不得不提——鹽。

現代人類在食物中添加鹽作為調味劑,統稱為食鹽。我們常使用的餐桌鹽為一種含有 97~99% 氯化鈉(NaCl)的精製鹽。

常見的食鹽,餐桌鹽。圖/維基百科

氯化鈉是一種常見的離子化合物,在多數情況下呈現白色粉末狀,其結晶為半透明的立方體;其內部結構為史上第一個測試的晶體結構,由帶正電荷的 Na+ 和帶負電荷的 Cl所組成。Na+ 與 Cl在相互垂直的 3 個方向平面上,以 1:1 的比例均勻分布,如下圖所示。

圖中的綠色圓球為氯離子(Cl-),紫色為鈉離子(Na+)。圖/維基百科

鹽含有維持生理機能的所需物質,除了用來增添風味、滿足口腹之慾以外,也能讓我們從中獲取所需的營養。適當攝取氯化鈉對健康有許多好處,不僅有助於使肌肉鬆弛,也能幫助細胞吸收養分。

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而氯化鈉當中的鈉離子,更是在人體中扮演著重要角色!

「鈉」很重要,「鈉」很重要,「鈉」很重要!

鈉離子為體液中重要的電解質,可以維持神經和肌肉正常活動;血液中的鈉離子濃度影響著神經傳導物質的信號;而鈉離子也幫助代謝、維持體內滲透壓,以及穩定酸鹼平衡等重要生理活動。

除此之外,鹹味的感受主要也是透過鈉離子觸發的

這邊我們額外提一下,味覺的感受可分為兩種:一種是透過 G 蛋白耦合受體獲得的,也就是讓味覺感受器及味道分子耦合味蕾上的 G 蛋白味導素(Gustducin),進而產生甜味、苦味、鮮味;另一種則是離子(如:H+、Na+ 等)通過味覺細胞上的離子通道,導致細胞的膜電位產生變化,進而引發神經刺激,產生酸味和鹹味。

酸與鹹的感受像是離子通過安檢閘門;而苦、甜、鮮則像是積木,需兩兩吻合才能結合。圖/NIH[1]

回到鹹味的感受,當鈉離子經由味覺細胞頂端微絨毛表面的鹹味受體——上皮鈉離子通道(epithelial sodium channel)進入細胞後,就會造成細胞內的膜電位改變,促使味覺細胞釋出神經傳導物質,刺激感覺神經末稍,將神經動作電位傳達至腦部,感受出鹹味。

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人體一旦缺乏鹽分,或者說是缺乏鈉時,會造成體內電解質失衡。頭痛、暈眩、懶散等初期症狀較不易察覺;然而,嚴重的話,則可能引發肌肉痙攣、血壓下降,甚至心臟衰竭而死亡。

另外,我們也需要知道,不只是人類,對於所有動物而言,鹽分的攝取是非常必要的。

只要是動物都需要鹽哦!

動物如何攝取鹽分與飲食方式有關。牠們會想方設法尋覓鹽分,如肉食性動物可透過捕食獵物獲得,肉品中的鈉含量足以供牠們維持生理運作;然而,植物無法提供足夠的鹽分,因此,野外的草食性動物會大群移動、遷移尋找有鹽分的地方,如鹽土、天然礦鹽等,而圈養型的飼主則需提供鹽磚,讓動物透過舔舐含鹽物質,滿足自身所需的營養。

野外的草食性動物會大群移動、遷移尋找有鹽分的地方,如鹽土、天然礦鹽等。圖/Pixabay

當然,那些在植物周圍打轉的昆蟲也不例外——牠們亦須設法獲取鹽分。

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近期,皇家學會(Royal Society)《生物學報》(Biology Letters)發布了一篇與動物攝取鹽分相關的報告。研究發現,蜜蜂這類會幫助植物授粉的物種(pollinator,可譯為傳粉者)會在吸食花蜜時,選擇含鹽量較高的植物,藉此補充自身所需的鈉。

蜜蜂比較喜歡鹹鹹的花蜜?

過去就有研究表明,蜜蜂主要吸食的花蜜僅含有少許營養素,而所採集的花粉中,主要為鉀、鈣、鎂等礦物質,其含量在夏秋兩季之間會有所不同。

由此可知,僅靠花卉飲食並不足以維持個體生命,甚至是支撐起整個蜂群,因此蜜蜂會透過其他攝食方式來補足所需的礦物質,其中則包括鈉。例如:比起在乾淨的水源中覓食,蜜蜂反而更喜歡「骯髒」(這裡的骯髒是指富含化合物)的水,又或者是食用腐爛的水果、肉品,從中取得鈉。上述兩個例子也在實驗中發現,比起攝取其他礦物質,蜜蜂更偏愛鈉

綜上所述,再回到生物學報上的研究報告,該研究團隊試著證明比起髒水及腐食,花蜜中的鈉含量若是足夠,或許也會受牠們青睞,進而從中獲取營養。於是,團隊提出了這樣的問題:「花蜜含鈉量的多寡,是否會影響蜜蜂吸食時選擇的花卉?」換句話說,就是「含鈉量越高的花蜜,是否更能吸引蜜蜂拜訪?」

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含鈉量越高的花蜜,是否更能吸引蜜蜂拜訪呢?圖/Pixabay

實驗過程及結果

該研究團隊選擇了五種原產於佛蒙特州(該實驗室位置)的開花植物,其中包括蓍草和紫錐花,並種植在面積約一個籃球場大的溫室裡。

在每個溫暖、有陽光、適合授粉的日子裡,研究人員都會使用微型手動泵,將原有的花蜜從花中吸出,改以含糖溶液代替。每一種植物中,有一半被注入含有 1% 鹽的人造花蜜,而另一半則不含鹽;隨後,全天觀察植物,追蹤前來拜訪花朵採蜜的蜜蜂、螞蟻和蝴蝶。實驗從 2021 年 7 月開始進行,為期一個月。

實驗結果發現,對於任一種花而言,被含鹽花蜜的花所吸引的各類傳粉者,為僅含糖的兩倍;進一步說明,花蜜中的鈉含量多寡,確實影響了傳粉者對於花卉個體的選擇。

現代植物已經演化出許多種方法來吸引傳粉者,其中包括產出含有傳粉者必需的營養物質之花蜜,吸引牠們前來幫助授粉。

鈉是傳粉者必需的礦物質。考量到植物的花蜜中通常含有少量鈉,而在同一物種中,鈉的含量可能因個體而異,加上現階段關於花蜜與傳粉者間的相關研究較少;因此該團隊人員就實驗結果討論出:花蜜中的鈉可能在植物—傳粉者相互的生態和演化中,發揮著重要但仍未被重視的作用

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實驗結果發現,花蜜中的鈉含量多寡,確實影響了傳粉者對於花卉個體的選擇。圖/Pixabay

結語

筆者認為,動物均有尋找鹽分的能力,若花蜜中含有足夠的鈉,那麼就近取得確實容易許多,似乎就不用倚靠其他方式來攝取鈉。筆者也期待未來能有更深入的研究,進一步確認兩者間的相關性,甚至是演化趨勢。

最後,不忘提醒讀者,現代社會中鹽分的攝取非常容易,人類膳食中大多數的鈉來自食鹽,而在一般情況下,人體所需的鈉含量不易缺乏。根據世界衛生組織建議,成年人每天應攝取少於 2,000 毫克的鈉,相當於 5 公克的食鹽。因此,在享用美食的同時,應謹記鹽攝取量不宜超過每日所需。高鹽飲食可能出現高血壓、中風、心臟病等健康危機。

註解

  1. Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors. Neuroscience. 2nd edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001. Taste Receptors and the Transduction of Taste Signals.
  1. Pollinators like their flowers with a dash of salt—Science news
  2. Finkelstein Carrie J., CaraDonna Paul J., Gruver Andrea, Welti Ellen A. R., Kaspari Michael and Sanders Nathan J. (2022). Sodium-enriched floral nectar increases pollinator visitation rate and diversity. Biology Letters. 18:20220016
  3. Bonoan, R.E., Tai, T.M., Tagle Rodriguez, M., Feller, L., Daddario, S.R., Czaja, R.A., O’Connor, L.D., Burruss, G. and Starks, P.T. (2017). Seasonality of salt foraging in honey bees (Apis mellifera). Ecological Entomology, 42: 195-201.
  4. Dorian, N.N. and Bonoan, R.E. (2021). Stingless bees (Apidae: Meliponini) seek sodium at carrion baits in Costa Rica. Ecological Entomology, 46: 492-495.
  5. Insects & Pollinators
  6. 新竹市立動物園—草食動物營養知識 / 需要吃鹽?
  7. 鹽的故事:妙不可「鹽」–鹽的重要性與應用—科技大觀園
  8. 味覺產生的分子機制上(Taste)—科學 Online
  9. 味覺產生的分子機制下(Taste)—科學 Online
  10. 氯化鈉—科學 Online
  11. 食鹽—維基百科
  12. 氯化鈉—維基百科
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獼猴的百合之戀:先來場「情慾捉迷藏」吧!——《動物同性戀:同性戀的自然史》
時報出版_96
・2021/11/19 ・1457字 ・閱讀時間約 3 分鐘

  • 作者/芙樂兒・荳潔 (Fleur Daugey)
  • 譯者/陳家婷

來幾場捉迷藏

在靈長類動物中,某些求偶表現是只在同性戀伴侶中有觀察到的。

許多獼猴種的雌性個體之間,有種行為被生物學家稱為「聯合體」(consortships),這種臨時性的連結可以持續幾分鐘,也可以長達幾週,在雄性和雌性個體之間也存在。這種伴侶保持緊密的親密關係,並相互抵禦來自該組織其他成員的攻擊。這些同性戀連結經常發生在繁殖季節,一旦解散,個體之間也會繼續保持「友好」的關係。

猴子相互理毛的行為能促進彼此的關係友好。圖/Pixabay

為了吸引另一隻雌性個體,雌性恆河獼猴個體進行野生的捉迷藏遊戲,而這種遊戲從來沒有在雌性與雄性個體之間被觀察到。其中一個個體躲在一棵樹後面,然後迅速出現,再迅速躲起來。牠的伴侶追逐牠,這樣互相追逐的遊戲可以玩上好一段時間。

其中一方在逃跑之前先在另一方的嘴上快速吻一下,促使後者追趕牠。其中一方也可以秀自己的屁股,引誘伴侶上牠;當另一方接近時,牠又迅速消失,用這種方式和牠開玩笑。

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在相互勾引一番之後,這些雌性個體就會交配。牠們可以使用與雄性個體交配相同的姿勢,「上 (攻)」的那方,把牠的腳放在伴侶的腿上,然後互相磨蹭生殖器,甚至用手指刺激陰蒂。「上 (攻)」的那方愛撫自己或唆使牠的伴侶這樣做。

牠們也會選擇另一個只有在雌性之間才能觀察到的姿勢,即其中一方騎在伴侶的背上磨蹭其生殖器。互相擁抱也很常見,在這種情況下,牠們互相擁抱並靠著地面彼此磨蹭。雌性個體之間也用嘴唇和舌頭互吻、互相撫摸臉,並互相梳洗。

進入「聯合體」關係的雌性獼猴,會用嘴唇和舌頭互吻、互相撫摸臉,並互相梳洗。圖/Pixabay

獼猴的性高潮

同性性行為使從事它的伴侶感到愉悅,可以從短尾猴的行為中觀察到確鑿的證據。

該靈長類動物居住在中國和東南亞的部分地區。牠們以二十至五十個個體為一組。很少有在野外對牠們進行的研究,所以動物行為學家們假定牠們的配對系統是一夫多妻制或濫交,並涉及多次交配,而雄性個體很少會育幼。

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這裡報導的同性戀行為觀察是在半豢養或豢養的情況下觀察到的。一些雌性個體會與一個或多個特權伴侶保持同性戀關係。這些特殊的友誼既有性愛,也有關愛。這些個體會強烈刺激對方的生殖器,直到達到性高潮。其中一方騎在另一方的背部,並在牠的臀部上摩擦自己的生殖器。

這種行為就像異性戀之間的交配一樣,持續大約兩分鐘,然後發生性高潮。雌性個體「上 (攻)」的那方會伸展,停下來一會兒,然後身體幾次抽緊震動。牠的毛會豎起來,加上臉部經典的表情:閉著眼睛,皺著眉頭,嘴巴呈現「O」的形狀。這與我們觀察到雄性個體在射精時的臉部表情相同。呼吸比平時更快,聲音也更大一些。

另一方的雌性個體似乎沒有達到性高潮,但仍積極參與此交配。在第一方的性高潮期間,牠經常抓住「上 (攻)」的那方,並在牠的嘴唇上親吻。然後,兩個伴侶抱緊在一起,發出一些小小的叫聲或是牙齒格格作響。

——本文摘自《動物同性戀:同性戀的自然史》,2021 年 10 月,時報出版

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授粉不是昆蟲的專利,熱帶雨林中替血藤授粉的哺乳動物們
PanSci_96
・2019/04/25 ・2611字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 460 ・五年級

  • 作者:何郁庭│國立中興大學森林系碩士畢業,現職計畫專任助理。

說到協助植物授粉的動物,多數人可能先想到的是翩翩飛舞的蝴蝶、蜜蜂、蛾類,或是其他昆蟲。今天要講的故事,則是關於豆科植物血藤 (Mucuna macrocarpa),如何利用狐蝠、松鼠,甚至是獼猴來幫助自己達成傳宗接代的任務。


血藤小課堂

首先,我們需要先認識認識血藤。血藤是豆科蝶形花亞科的成員之一,擁有招牌顯眼的蝶形花冠。通常,蝶形花冠具有 1 枚顯眼的旗瓣、 2 枚翼瓣及 2 枚龍骨瓣兩側對稱,顏色大多為黃色系或淺粉色系,以便吸引昆蟲造訪停留,取用花蜜,順便為植物授粉。

「授粉」,是指雄蕊上花藥內的花粉,傳遞到雌蕊柱頭的過程。經由這個步驟,種子植物才能進行有性繁殖。花的形態根據授粉方式而有所不同,其中,又以由動物授粉的植物種類,其過程最為精巧複雜。

各種蝶形花冠的照片。A:蝶豆 (Clitoria ternatea)。B:南美豬屎豆 (Crotalaria zanzibarica)。C:長葉豇豆 (Vigna lanceolata)。D:香豌豆 (Lathyrus odoratus)。攝影/何郁庭

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血藤名字的由來,在於切開莖後,汁液氧化會變成淡紅色,就像流血一般。

它的種子又黑又扁,像個圍棋棋子,喜歡種子吊飾的人應該不陌生。與血藤同屬的近親大約有 100 種,從前人們認為,血藤屬的植物應該由蝙蝠或鳥類傳播花粉,因為紫黑或暗紅的花色,又大又強壯的花部構造,花萼內儲藏的豐沛花蜜,以及成熟的花散發出「發酵物」的味道等特徵,就像是為了吸引蝙蝠和鳥類而生的。不過,案情真如眾人推想得這般單純嗎?而所有的血藤都由同樣的動物傳播花粉嗎?

血藤的花序,長 30-50 公分,含 10-30 朵花;成熟的花會散發出發酵物般的味道。圖/Kobayashi et al. (2018)


如何觀察血藤花的神秘訪客?

於是乎,研究者鎖定了血藤,並想些好方法來觀察訪花的神秘客到底是誰。血藤分佈在中南半島、海南島、臺灣,一路到日本九州為北界,生長在常綠闊葉林中。研究者們鎖定了九州、沖繩以及臺灣 3 個地點進行觀察。

問題來了,要如何觀察呢?小心謹慎的動物們可禁不起用肉眼觀察的干擾,會造成訪花者行為和停留時間改變,就好比我們吃飯時被詭異的眼光注視著一樣;另外,肉眼也無法觀察到夜間出沒的訪花者。

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因此,研究者選擇用錄影相機,並且配備紅外線攝影和感溫功能。當訪花動物靠近時,因為體溫和氣溫差異,相機才會啟動,減少電力消耗。如此一來,便能達到三全齊美的方案:

  1. 哺乳動物不改變其行為
  2. 可觀察到白天與夜間行為
  3. 記錄訪花細節

經過觀測,研究者得到了驚人的結果:血藤的主要授粉者是大多是不會飛的哺乳類動物,不同地區的動物種類也不同。

臺灣的血藤授粉者主要是赤腹松鼠 (Callosciurus erythraeus),另外還有條紋松鼠 (Tamiops maritimus)、白鼻心 (Paguma larvata);沖繩地區的授粉者是琉球狐蝠 (Pteropus dasymallus);九州地區的主要授粉者是日本獼猴 (Macaca fuscata),還有日本貂 (Martes melampus)。以上的動物中,只有一種是蝙蝠,而研究觀察到的鳥類,訪花頻度很低,也沒有辦法幫助血藤散播花粉。這邊要注意的是,訪花者不一定都能幫助花傳粉,可以將花粉傳遞到雌蕊柱頭上的,叫做 「有效授粉者」。

圖/3. 主要授粉者。A. 日本獼猴 (Macaca fuscata)。B. 琉球狐蝠 (Pteropus dasymallus)。C. 赤腹松鼠 (Callosciurus erythraeus)。圖/Kobayashi et al. (2018)

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前面提到,血藤的花又大又牢固,若要成為血藤的有效授粉者,必須同時下壓花的翼瓣,上推旗瓣,如此一來,被龍骨瓣藏起的雌蕊雄蕊才會伸出,並且碰觸到有效授粉者的身體,帶走花粉。

哺乳類動物當然不是做白工,打開花的時候,花萼內儲藏的花蜜會沿著龍骨瓣流出,讓這些造訪的動物可以嚐到甜頭,得到獎勵 (reward)。血藤的花一旦打開,就沒有辦法再關起來了,因為旗瓣基部有一對勾狀 (hook-like) 突起,原先卡在花萼中,有效授粉者造訪的過程中,鬆開這個機關,接著,花就自動打開了,這一連串的過程,叫做 「迸發開啟」(Explosive Opening),而開啟機關的哺乳動物們,則叫做 「迸發開啟者」(Explosive Opener),血藤堅固的花,還能避免小昆蟲只採蜜而不幫忙的盜蜜行為。

血藤花及花部構造。旗瓣是淺綠色,翼辦及龍骨瓣是紫色。A. 打開前的花。B. 打開後的花。C. 打開前勾狀物的位置。D. 打開後勾狀物的位置。E. 翼瓣及龍骨瓣連接的部位。F. 沿圖 4-A 虛線處橫切面。圖/Kobayashi et al. (2018)

日本獼猴獨特的訪花行為

研究人員觀察到授粉動物們,會使用雙手下壓花的翼瓣,然後將頭埋進旗瓣和翼瓣間的空隙,將旗瓣往上推,如此一來就可以享用植物準備的美味甜點──除了日本獼猴。日本獼猴擁有靈活的雙手,造訪花的行為迥異於其他動物,牠們會一隻手推翼瓣、一隻手推旗瓣,將花掰開並大快朵頤,花粉仍然會沾附到日本獼猴身上,但位置卻不固定。

說到這裡,是不是有人開始好奇臺灣獼猴是否也會這個聰明的方法呢?很遺憾的,臺灣獼猴並不會打開花,而是啃咬血藤的花,直接吃掉。研究者在屏東縣的南仁山生態調查中,用相機拍攝血藤花序,發現 92.9% 的花在未成熟前都被臺灣獼猴給吃了。相對來說,北部的臺灣獼猴則會食用成熟的花。這有可能因為植相差異,導致食物來源不同,獼猴食用血藤的比例也因此改變了。

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迸發開啟者轉移:同樣植物不同地區,不同授粉者

無論如何,用手開啟血藤花,是日本獼猴所獨有的行為。血藤需要特殊的方式,由授粉者「開啟」花朵授粉,在不同地區建立族群後,有不同的授粉者,這是一個「迸發開啟者轉移」(Shift of Explosive Openers) 的現象。

同樣的例子,還有原生於馬達加斯加島的旅人蕉 (Ravenala madagascariensis),一直以來由黑白領狐猴 (Varecia variegata) 授粉,然而被引進澳洲後,授粉的工作由灰頭狐蝠 (Pteropus poliocephalus) 取而代之。旅人蕉是人為介入而導致,但自然環境中,是否有其他授粉者轉移的現象,其實我們只了解冰山一角。

鏡頭回到血藤身上,若要了解哺乳類動物如何授粉,那麼研究花的構造,是一件很重要的事。還記得以前的研究人員認為血藤屬的植物皆由是鳥和蝙蝠授粉的嗎?的確,有些種類的血藤跟鳥和蝙蝠有密不可分的關係,可是東南亞地區的血藤是由哪些物種,至今仍然是未知的狀態,等待好奇心旺盛的研究者、觀察者進行詳細調查。

到這裡,我們發現血藤和授粉者之間的關係,要比一般昆蟲授粉的植物複雜許多。而目前我們對哺乳類動物授粉的行為更是知之甚少,儘管研究不易,但獲得的成果既新奇又豐碩。

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參考文獻

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