授粉不是昆蟲的專利，熱帶雨林中替血藤授粉的哺乳動物們

• 作者：何郁庭│國立中興大學森林系碩士畢業，現職計畫專任助理。

說到協助植物授粉的動物，多數人可能先想到的是翩翩飛舞的蝴蝶、蜜蜂、蛾類，或是其他昆蟲。今天要講的故事，則是關於豆科植物血藤 (Mucuna macrocarpa)，如何利用狐蝠、松鼠，甚至是獼猴來幫助自己達成傳宗接代的任務。

血藤小課堂

首先，我們需要先認識認識血藤。血藤是豆科蝶形花亞科的成員之一，擁有招牌顯眼的蝶形花冠。通常，蝶形花冠具有 1 枚顯眼的旗瓣、 2 枚翼瓣及 2 枚龍骨瓣，兩側對稱，顏色大多為黃色系或淺粉色系，以便吸引昆蟲造訪停留，取用花蜜，順便為植物授粉。

「授粉」，是指雄蕊上花藥內的花粉，傳遞到雌蕊柱頭的過程。經由這個步驟，種子植物才能進行有性繁殖。花的形態根據授粉方式而有所不同，其中，又以由動物授粉的植物種類，其過程最為精巧複雜。

各種蝶形花冠的照片。A：蝶豆 (Clitoria ternatea)。B：南美豬屎豆 (Crotalaria zanzibarica)。C：長葉豇豆 (Vigna lanceolata)。D：香豌豆 (Lathyrus odoratus)。攝影/何郁庭

血藤名字的由來，在於切開莖後，汁液氧化會變成淡紅色，就像流血一般。

它的種子又黑又扁，像個圍棋棋子，喜歡種子吊飾的人應該不陌生。與血藤同屬的近親大約有 100 種，從前人們認為，血藤屬的植物應該由蝙蝠或鳥類傳播花粉，因為紫黑或暗紅的花色，又大又強壯的花部構造，花萼內儲藏的豐沛花蜜，以及成熟的花散發出「發酵物」的味道等特徵，就像是為了吸引蝙蝠和鳥類而生的。不過，案情真如眾人推想得這般單純嗎？而所有的血藤都由同樣的動物傳播花粉嗎？

血藤的花序，長 30-50 公分，含 10-30 朵花；成熟的花會散發出發酵物般的味道。圖/Kobayashi et al. (2018)

如何觀察血藤花的神秘訪客？

於是乎，研究者鎖定了血藤，並想些好方法來觀察訪花的神秘客到底是誰。血藤分佈在中南半島、海南島、臺灣，一路到日本九州為北界，生長在常綠闊葉林中。研究者們鎖定了九州、沖繩以及臺灣 3 個地點進行觀察。

問題來了，要如何觀察呢？小心謹慎的動物們可禁不起用肉眼觀察的干擾，會造成訪花者行為和停留時間改變，就好比我們吃飯時被詭異的眼光注視著一樣；另外，肉眼也無法觀察到夜間出沒的訪花者。

因此，研究者選擇用錄影相機，並且配備紅外線攝影和感溫功能。當訪花動物靠近時，因為體溫和氣溫差異，相機才會啟動，減少電力消耗。如此一來，便能達到三全齊美的方案：

1. 哺乳動物不改變其行為
2. 可觀察到白天與夜間行為
3. 記錄訪花細節

經過觀測，研究者得到了驚人的結果：血藤的主要授粉者是大多是不會飛的哺乳類動物，不同地區的動物種類也不同。

臺灣的血藤授粉者主要是赤腹松鼠 (Callosciurus erythraeus)，另外還有條紋松鼠 (Tamiops maritimus)、白鼻心 (Paguma larvata)；沖繩地區的授粉者是琉球狐蝠 (Pteropus dasymallus)；九州地區的主要授粉者是日本獼猴 (Macaca fuscata)，還有日本貂 (Martes melampus)。以上的動物中，只有一種是蝙蝠，而研究觀察到的鳥類，訪花頻度很低，也沒有辦法幫助血藤散播花粉。這邊要注意的是，訪花者不一定都能幫助花傳粉，可以將花粉傳遞到雌蕊柱頭上的，叫做 「有效授粉者」。

圖／3. 主要授粉者。A. 日本獼猴 (Macaca fuscata)。B. 琉球狐蝠 (Pteropus dasymallus)。C. 赤腹松鼠 (Callosciurus erythraeus)。圖/Kobayashi et al. (2018)

前面提到，血藤的花又大又牢固，若要成為血藤的有效授粉者，必須同時下壓花的翼瓣，上推旗瓣，如此一來，被龍骨瓣藏起的雌蕊雄蕊才會伸出，並且碰觸到有效授粉者的身體，帶走花粉。

哺乳類動物當然不是做白工，打開花的時候，花萼內儲藏的花蜜會沿著龍骨瓣流出，讓這些造訪的動物可以嚐到甜頭，得到獎勵 (reward)。血藤的花一旦打開，就沒有辦法再關起來了，因為旗瓣基部有一對勾狀 (hook-like) 突起，原先卡在花萼中，有效授粉者造訪的過程中，鬆開這個機關，接著，花就自動打開了，這一連串的過程，叫做 「迸發開啟」(Explosive Opening)，而開啟機關的哺乳動物們，則叫做 「迸發開啟者」(Explosive Opener)，血藤堅固的花，還能避免小昆蟲只採蜜而不幫忙的盜蜜行為。

血藤花及花部構造。旗瓣是淺綠色，翼辦及龍骨瓣是紫色。A. 打開前的花。B. 打開後的花。C. 打開前勾狀物的位置。D. 打開後勾狀物的位置。E. 翼瓣及龍骨瓣連接的部位。F. 沿圖 4-A 虛線處橫切面。圖/Kobayashi et al. (2018)

日本獼猴獨特的訪花行為

研究人員觀察到授粉動物們，會使用雙手下壓花的翼瓣，然後將頭埋進旗瓣和翼瓣間的空隙，將旗瓣往上推，如此一來就可以享用植物準備的美味甜點──除了日本獼猴。日本獼猴擁有靈活的雙手，造訪花的行為迥異於其他動物，牠們會一隻手推翼瓣、一隻手推旗瓣，將花掰開並大快朵頤，花粉仍然會沾附到日本獼猴身上，但位置卻不固定。

說到這裡，是不是有人開始好奇臺灣獼猴是否也會這個聰明的方法呢？很遺憾的，臺灣獼猴並不會打開花，而是啃咬血藤的花，直接吃掉。研究者在屏東縣的南仁山生態調查中，用相機拍攝血藤花序，發現 92.9% 的花在未成熟前都被臺灣獼猴給吃了。相對來說，北部的臺灣獼猴則會食用成熟的花。這有可能因為植相差異，導致食物來源不同，獼猴食用血藤的比例也因此改變了。

迸發開啟者轉移：同樣植物不同地區，不同授粉者

無論如何，用手開啟血藤花，是日本獼猴所獨有的行為。血藤需要特殊的方式，由授粉者「開啟」花朵授粉，在不同地區建立族群後，有不同的授粉者，這是一個「迸發開啟者轉移」(Shift of Explosive Openers) 的現象。

同樣的例子，還有原生於馬達加斯加島的旅人蕉 (Ravenala madagascariensis)，一直以來由黑白領狐猴 (Varecia variegata) 授粉，然而被引進澳洲後，授粉的工作由灰頭狐蝠 (Pteropus poliocephalus) 取而代之。旅人蕉是人為介入而導致，但自然環境中，是否有其他授粉者轉移的現象，其實我們只了解冰山一角。

鏡頭回到血藤身上，若要了解哺乳類動物如何授粉，那麼研究花的構造，是一件很重要的事。還記得以前的研究人員認為血藤屬的植物皆由是鳥和蝙蝠授粉的嗎？的確，有些種類的血藤跟鳥和蝙蝠有密不可分的關係，可是東南亞地區的血藤是由哪些物種，至今仍然是未知的狀態，等待好奇心旺盛的研究者、觀察者進行詳細調查。

到這裡，我們發現血藤和授粉者之間的關係，要比一般昆蟲授粉的植物複雜許多。而目前我們對哺乳類動物授粉的行為更是知之甚少，儘管研究不易，但獲得的成果既新奇又豐碩。

參考文獻

• KOBAYASHI, S., DENDA, T., LIAO, C. C., PLACKSANOI, J., WAENGSOTHORN, S., ARYUTHAKA, C., … & IZAWA, M. (2018). Regional differences in mammalian pollinators of Mucuna macrocarpa (Leguminosae): a review. Tropical Natural History, 18(2), 135-145.