授粉不是昆蟲的專利，熱帶雨林中替血藤授粉的哺乳動物們

本文由 家樂福食物轉型計畫 委託，泛科學企劃執行。

• 文 / 陳彥諺

《烘焙東西軍》熱映開播啦！這一集真的很「熱」，因為節目邀請到了兩位烘焙達人來到現場熱烘烘的烤！麵！包！

第一位華麗登場的，是有著亮麗小鬍子、動作咻咻咻超有效率的「有添加師傅」，另外一位古意老實、動作慢條斯理的，則是近年來越來越被看重的「無添加師傅」——這是一場「有添加」與「無添加」的世紀大對決！

「有添加」與「無添加」的世紀大對決

外表亮麗的有添加師傅，其實早已憑著「三好」稱霸市場多年。所謂的三好，是好快、好吃、好美！為何會這麼說呢？

食品添加物存在於食品中許久，早期因為食物加工技術不夠精良，為了食品安全無虞，便添加可以讓食物安定的添加物，延長保存期限。又因為食品添加物可以改變食品的外觀、口感、縮短製作時程等，因此，長期以來受到業者及消費者的偏愛。

不過，近來由於食安事件頻繁，食品添加物早已偏離了原先讓食物安全的初衷，在追求好吃、好快、好美的背後，卻可能造成身體上的負擔與健康風險！製造過程是否安全合理？乾淨衛生？也是打了許多問號。

再加上現在因健康養生的意識抬頭，消費者們越來越注重吃下肚子的食物成份，開始努力追求簡單無添加。也因為隨著食品加工技術越來越棒，能夠透過改善製程，有效減少添加物的必要性。終於，在消費者意識抬頭、技術成熟等各方條件皆備下，古意老實、耗費工時的無添加師傅，多年以後，開始受到矚目啦！

在這場世紀對決中，有添加師傅在民眾都還來不及反應時，就已經做好了熱騰騰的麵包，每一個麵包都飽滿好看、香氣濃郁，簡直是施了魔法一樣！但見到這麼多食品化工添加物做出來的麵包，難道就不能有更健康的材料選擇或做法嗎？

反觀無添加師傅，他按部就班的從麵粉開始精心挑選，接著再逐一加入可以溯源的材料，接下來，順應麵包的特性自然發酵。即使有添加師傅已經端出熱騰騰的麵包了，無添加師傅仍然不為所動，他循序漸進，寧可耗時製作，堅持做自己的無添加麵包。

無添加師傅之所以堅持，那是因為他秉持著麵包不用任何添加物，不講求快速便利，用純淨的原料配方、遵循傳統法國工法，做出來的麵包也可以照樣香氣四溢、美味好吃，更重要的是每一口都吃的健康又安心！

當兩位師傅的麵包端上評審桌⋯⋯

有添加師傅的麵包外表金黃澎潤漂亮，無添加師傅的則是外表非常質樸。

不過，當評審們吃下麵包後，外表質樸的無添加師傅，竟然擄獲了評審們的心！

怎麼辦到的呢？這是因為花了較多時間製作的無添加麵包，保濕度較佳，口感也較有層次。當評審一口接著一口品嚐，會發現吃的都是食物的鮮甜原味—無添加麵包是名為「裸麵包」的寶藏男孩啊！他不同於外表上看起來質樸敦厚，只要用心切開，裏頭包裹著滿滿新鮮在地的果乾和堅果，是誠心誠意的美味。

烘焙界的寶藏男孩「裸麵包」，是怎麼來的？

堪稱烘焙界的寶藏男孩「裸麵包」，是來自於家樂福自製的烘焙產品。長期關注食物真實性與為顧客把關健康的家樂福，2014 年就開始著手了「無添加驗證計畫」，也在 2019 年取得了「A.A. 無添加驗證標章」，更透過第三方專業機構親赴產線檢驗、不定期抽查等層層審核程序，取得了嚴謹認可。

要打造寶藏男孩般的「裸麵包」，並不是容易的事。許多標榜安心安全的麵包，都只能做到製程及配料上的無添加；而追求極致的家樂福，自製白吐司則從特製 100% 的無添加麵粉開始，掌握源頭，做最純淨、最真實且赤裸的麵包。

這是一款依循歐盟規範，取得 A.A. 無添加標章，第三方驗證後可信賴的麵包。

這是關注在地的暖心麵包，嚴選在地好食材、講求動物福利，選用當季水果、非籠飼雞蛋、透明鮮奶、以安佳奶油取代人造奶油⋯⋯。

這是減塑又減廢，以醜蔬果製作配料，減少食材浪費，更導入環保包材，友善環境的麵包。

烘焙東西軍「有添加師傅」與「無添加師傅」的對決，我們看到了，天公疼憨人，穩扎穩打、工法較繁複的無添加製程，受到消費者的青睞——這一場對決，由純粹、誠實、充滿善意的裸麵包，「無添加師傅」獲勝。

民以食為天。日常裡，我們習慣以鹹食作為正餐，可想而知，鹹的味覺感知一定有著其必要性，使得我們懂得去尋找並補充帶有鹹味的食物。

食鹽長怎樣？

聰明的你或許已經想到了！關於鹹味，那就不得不提——鹽。

現代人類在食物中添加鹽作為調味劑，統稱為食鹽。我們常使用的餐桌鹽為一種含有 97～99% 氯化鈉（NaCl）的精製鹽。

氯化鈉是一種常見的離子化合物，在多數情況下呈現白色粉末狀，其結晶為半透明的立方體；其內部結構為史上第一個測試的晶體結構，由帶正電荷的 Na⁺ 和帶負電荷的 Cl⁻ 所組成。Na⁺ 與 Cl⁻ 在相互垂直的 3 個方向平面上，以 1:1 的比例均勻分布，如下圖所示。

鹽含有維持生理機能的所需物質，除了用來增添風味、滿足口腹之慾以外，也能讓我們從中獲取所需的營養。適當攝取氯化鈉對健康有許多好處，不僅有助於使肌肉鬆弛，也能幫助細胞吸收養分。

而氯化鈉當中的鈉離子，更是在人體中扮演著重要角色！

「鈉」很重要，「鈉」很重要，「鈉」很重要！

鈉離子為體液中重要的電解質，可以維持神經和肌肉正常活動；血液中的鈉離子濃度影響著神經傳導物質的信號；而鈉離子也幫助代謝、維持體內滲透壓，以及穩定酸鹼平衡等重要生理活動。

除此之外，鹹味的感受主要也是透過鈉離子觸發的！

這邊我們額外提一下，味覺的感受可分為兩種：一種是透過 G 蛋白耦合受體獲得的，也就是讓味覺感受器及味道分子耦合味蕾上的 G 蛋白味導素（Gustducin），進而產生甜味、苦味、鮮味；另一種則是離子（如：H+、Na+ 等）通過味覺細胞上的離子通道，導致細胞的膜電位產生變化，進而引發神經刺激，產生酸味和鹹味。

回到鹹味的感受，當鈉離子經由味覺細胞頂端微絨毛表面的鹹味受體——上皮鈉離子通道（epithelial sodium channel）進入細胞後，就會造成細胞內的膜電位改變，促使味覺細胞釋出神經傳導物質，刺激感覺神經末稍，將神經動作電位傳達至腦部，感受出鹹味。

人體一旦缺乏鹽分，或者說是缺乏鈉時，會造成體內電解質失衡。頭痛、暈眩、懶散等初期症狀較不易察覺；然而，嚴重的話，則可能引發肌肉痙攣、血壓下降，甚至心臟衰竭而死亡。

另外，我們也需要知道，不只是人類，對於所有動物而言，鹽分的攝取是非常必要的。

只要是動物都需要鹽哦！

動物如何攝取鹽分與飲食方式有關。牠們會想方設法尋覓鹽分，如肉食性動物可透過捕食獵物獲得，肉品中的鈉含量足以供牠們維持生理運作；然而，植物無法提供足夠的鹽分，因此，野外的草食性動物會大群移動、遷移尋找有鹽分的地方，如鹽土、天然礦鹽等，而圈養型的飼主則需提供鹽磚，讓動物透過舔舐含鹽物質，滿足自身所需的營養。

當然，那些在植物周圍打轉的昆蟲也不例外——牠們亦須設法獲取鹽分。

近期，皇家學會（Royal Society）《生物學報》（Biology Letters）發布了一篇與動物攝取鹽分相關的報告。研究發現，蜜蜂這類會幫助植物授粉的物種（pollinator，可譯為傳粉者）會在吸食花蜜時，選擇含鹽量較高的植物，藉此補充自身所需的鈉。

蜜蜂比較喜歡鹹鹹的花蜜？

過去就有研究表明，蜜蜂主要吸食的花蜜僅含有少許營養素，而所採集的花粉中，主要為鉀、鈣、鎂等礦物質，其含量在夏秋兩季之間會有所不同。

由此可知，僅靠花卉飲食並不足以維持個體生命，甚至是支撐起整個蜂群，因此蜜蜂會透過其他攝食方式來補足所需的礦物質，其中則包括鈉。例如：比起在乾淨的水源中覓食，蜜蜂反而更喜歡「骯髒」（這裡的骯髒是指富含化合物）的水，又或者是食用腐爛的水果、肉品，從中取得鈉。上述兩個例子也在實驗中發現，比起攝取其他礦物質，蜜蜂更偏愛鈉。

綜上所述，再回到生物學報上的研究報告，該研究團隊試著證明比起髒水及腐食，花蜜中的鈉含量若是足夠，或許也會受牠們青睞，進而從中獲取營養。於是，團隊提出了這樣的問題：「花蜜含鈉量的多寡，是否會影響蜜蜂吸食時選擇的花卉？」換句話說，就是「含鈉量越高的花蜜，是否更能吸引蜜蜂拜訪？」

實驗過程及結果

該研究團隊選擇了五種原產於佛蒙特州（該實驗室位置）的開花植物，其中包括蓍草和紫錐花，並種植在面積約一個籃球場大的溫室裡。

在每個溫暖、有陽光、適合授粉的日子裡，研究人員都會使用微型手動泵，將原有的花蜜從花中吸出，改以含糖溶液代替。每一種植物中，有一半被注入含有 1% 鹽的人造花蜜，而另一半則不含鹽；隨後，全天觀察植物，追蹤前來拜訪花朵採蜜的蜜蜂、螞蟻和蝴蝶。實驗從 2021 年 7 月開始進行，為期一個月。

實驗結果發現，對於任一種花而言，被含鹽花蜜的花所吸引的各類傳粉者，為僅含糖的兩倍；進一步說明，花蜜中的鈉含量多寡，確實影響了傳粉者對於花卉個體的選擇。

現代植物已經演化出許多種方法來吸引傳粉者，其中包括產出含有傳粉者必需的營養物質之花蜜，吸引牠們前來幫助授粉。

鈉是傳粉者必需的礦物質。考量到植物的花蜜中通常含有少量鈉，而在同一物種中，鈉的含量可能因個體而異，加上現階段關於花蜜與傳粉者間的相關研究較少；因此該團隊人員就實驗結果討論出：花蜜中的鈉可能在植物—傳粉者相互的生態和演化中，發揮著重要但仍未被重視的作用。

結語

筆者認為，動物均有尋找鹽分的能力，若花蜜中含有足夠的鈉，那麼就近取得確實容易許多，似乎就不用倚靠其他方式來攝取鈉。筆者也期待未來能有更深入的研究，進一步確認兩者間的相關性，甚至是演化趨勢。

最後，不忘提醒讀者，現代社會中鹽分的攝取非常容易，人類膳食中大多數的鈉來自食鹽，而在一般情況下，人體所需的鈉含量不易缺乏。根據世界衛生組織建議，成年人每天應攝取少於 2,000 毫克的鈉，相當於 5 公克的食鹽。因此，在享用美食的同時，應謹記鹽攝取量不宜超過每日所需。高鹽飲食可能出現高血壓、中風、心臟病等健康危機。

註解

1. Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors. Neuroscience. 2nd edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001. Taste Receptors and the Transduction of Taste Signals.

參考資料

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2. Finkelstein Carrie J., CaraDonna Paul J., Gruver Andrea, Welti Ellen A. R., Kaspari Michael and Sanders Nathan J. (2022). Sodium-enriched floral nectar increases pollinator visitation rate and diversity. Biology Letters. 18:20220016
3. Bonoan, R.E., Tai, T.M., Tagle Rodriguez, M., Feller, L., Daddario, S.R., Czaja, R.A., O’Connor, L.D., Burruss, G. and Starks, P.T. (2017). Seasonality of salt foraging in honey bees (Apis mellifera). Ecological Entomology, 42: 195-201.
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5. Insects & Pollinators
6. 新竹市立動物園—草食動物營養知識 / 需要吃鹽？
7. 鹽的故事：妙不可「鹽」–鹽的重要性與應用—科技大觀園
8. 味覺產生的分子機制上（Taste）—科學 Online
9. 味覺產生的分子機制下（Taste）—科學 Online
10. 氯化鈉—科學 Online
11. 食鹽—維基百科
12. 氯化鈉—維基百科

• 作者／芙樂兒・荳潔 (Fleur Daugey)
• 譯者／陳家婷

來幾場捉迷藏

在靈長類動物中，某些求偶表現是只在同性戀伴侶中有觀察到的。

許多獼猴種的雌性個體之間，有種行為被生物學家稱為「聯合體」(consortships)，這種臨時性的連結可以持續幾分鐘，也可以長達幾週，在雄性和雌性個體之間也存在。這種伴侶保持緊密的親密關係，並相互抵禦來自該組織其他成員的攻擊。這些同性戀連結經常發生在繁殖季節，一旦解散，個體之間也會繼續保持「友好」的關係。

為了吸引另一隻雌性個體，雌性恆河獼猴個體進行野生的捉迷藏遊戲，而這種遊戲從來沒有在雌性與雄性個體之間被觀察到。其中一個個體躲在一棵樹後面，然後迅速出現，再迅速躲起來。牠的伴侶追逐牠，這樣互相追逐的遊戲可以玩上好一段時間。

其中一方在逃跑之前先在另一方的嘴上快速吻一下，促使後者追趕牠。其中一方也可以秀自己的屁股，引誘伴侶上牠；當另一方接近時，牠又迅速消失，用這種方式和牠開玩笑。

在相互勾引一番之後，這些雌性個體就會交配。牠們可以使用與雄性個體交配相同的姿勢，「上 (攻)」的那方，把牠的腳放在伴侶的腿上，然後互相磨蹭生殖器，甚至用手指刺激陰蒂。「上 (攻)」的那方愛撫自己或唆使牠的伴侶這樣做。

牠們也會選擇另一個只有在雌性之間才能觀察到的姿勢，即其中一方騎在伴侶的背上磨蹭其生殖器。互相擁抱也很常見，在這種情況下，牠們互相擁抱並靠著地面彼此磨蹭。雌性個體之間也用嘴唇和舌頭互吻、互相撫摸臉，並互相梳洗。

獼猴的性高潮

同性性行為使從事它的伴侶感到愉悅，可以從短尾猴的行為中觀察到確鑿的證據。

該靈長類動物居住在中國和東南亞的部分地區。牠們以二十至五十個個體為一組。很少有在野外對牠們進行的研究，所以動物行為學家們假定牠們的配對系統是一夫多妻制或濫交，並涉及多次交配，而雄性個體很少會育幼。

這裡報導的同性戀行為觀察是在半豢養或豢養的情況下觀察到的。一些雌性個體會與一個或多個特權伴侶保持同性戀關係。這些特殊的友誼既有性愛，也有關愛。這些個體會強烈刺激對方的生殖器，直到達到性高潮。其中一方騎在另一方的背部，並在牠的臀部上摩擦自己的生殖器。

這種行為就像異性戀之間的交配一樣，持續大約兩分鐘，然後發生性高潮。雌性個體「上 (攻)」的那方會伸展，停下來一會兒，然後身體幾次抽緊震動。牠的毛會豎起來，加上臉部經典的表情：閉著眼睛，皺著眉頭，嘴巴呈現「Ｏ」的形狀。這與我們觀察到雄性個體在射精時的臉部表情相同。呼吸比平時更快，聲音也更大一些。

另一方的雌性個體似乎沒有達到性高潮，但仍積極參與此交配。在第一方的性高潮期間，牠經常抓住「上 (攻)」的那方，並在牠的嘴唇上親吻。然後，兩個伴侶抱緊在一起，發出一些小小的叫聲或是牙齒格格作響。

——本文摘自《動物同性戀：同性戀的自然史》，2021 年 10 月，時報出版

• 作者：何郁庭│國立中興大學森林系碩士畢業，現職計畫專任助理。

說到協助植物授粉的動物，多數人可能先想到的是翩翩飛舞的蝴蝶、蜜蜂、蛾類，或是其他昆蟲。今天要講的故事，則是關於豆科植物血藤 (Mucuna macrocarpa)，如何利用狐蝠、松鼠，甚至是獼猴來幫助自己達成傳宗接代的任務。

血藤小課堂

首先，我們需要先認識認識血藤。血藤是豆科蝶形花亞科的成員之一，擁有招牌顯眼的蝶形花冠。通常，蝶形花冠具有 1 枚顯眼的旗瓣、 2 枚翼瓣及 2 枚龍骨瓣，兩側對稱，顏色大多為黃色系或淺粉色系，以便吸引昆蟲造訪停留，取用花蜜，順便為植物授粉。

「授粉」，是指雄蕊上花藥內的花粉，傳遞到雌蕊柱頭的過程。經由這個步驟，種子植物才能進行有性繁殖。花的形態根據授粉方式而有所不同，其中，又以由動物授粉的植物種類，其過程最為精巧複雜。

血藤名字的由來，在於切開莖後，汁液氧化會變成淡紅色，就像流血一般。

它的種子又黑又扁，像個圍棋棋子，喜歡種子吊飾的人應該不陌生。與血藤同屬的近親大約有 100 種，從前人們認為，血藤屬的植物應該由蝙蝠或鳥類傳播花粉，因為紫黑或暗紅的花色，又大又強壯的花部構造，花萼內儲藏的豐沛花蜜，以及成熟的花散發出「發酵物」的味道等特徵，就像是為了吸引蝙蝠和鳥類而生的。不過，案情真如眾人推想得這般單純嗎？而所有的血藤都由同樣的動物傳播花粉嗎？

如何觀察血藤花的神秘訪客？

於是乎，研究者鎖定了血藤，並想些好方法來觀察訪花的神秘客到底是誰。血藤分佈在中南半島、海南島、臺灣，一路到日本九州為北界，生長在常綠闊葉林中。研究者們鎖定了九州、沖繩以及臺灣 3 個地點進行觀察。

問題來了，要如何觀察呢？小心謹慎的動物們可禁不起用肉眼觀察的干擾，會造成訪花者行為和停留時間改變，就好比我們吃飯時被詭異的眼光注視著一樣；另外，肉眼也無法觀察到夜間出沒的訪花者。

因此，研究者選擇用錄影相機，並且配備紅外線攝影和感溫功能。當訪花動物靠近時，因為體溫和氣溫差異，相機才會啟動，減少電力消耗。如此一來，便能達到三全齊美的方案：

1. 哺乳動物不改變其行為
2. 可觀察到白天與夜間行為
3. 記錄訪花細節

經過觀測，研究者得到了驚人的結果：血藤的主要授粉者是大多是不會飛的哺乳類動物，不同地區的動物種類也不同。

臺灣的血藤授粉者主要是赤腹松鼠 (Callosciurus erythraeus)，另外還有條紋松鼠 (Tamiops maritimus)、白鼻心 (Paguma larvata)；沖繩地區的授粉者是琉球狐蝠 (Pteropus dasymallus)；九州地區的主要授粉者是日本獼猴 (Macaca fuscata)，還有日本貂 (Martes melampus)。以上的動物中，只有一種是蝙蝠，而研究觀察到的鳥類，訪花頻度很低，也沒有辦法幫助血藤散播花粉。這邊要注意的是，訪花者不一定都能幫助花傳粉，可以將花粉傳遞到雌蕊柱頭上的，叫做 「有效授粉者」。

前面提到，血藤的花又大又牢固，若要成為血藤的有效授粉者，必須同時下壓花的翼瓣，上推旗瓣，如此一來，被龍骨瓣藏起的雌蕊雄蕊才會伸出，並且碰觸到有效授粉者的身體，帶走花粉。

哺乳類動物當然不是做白工，打開花的時候，花萼內儲藏的花蜜會沿著龍骨瓣流出，讓這些造訪的動物可以嚐到甜頭，得到獎勵 (reward)。血藤的花一旦打開，就沒有辦法再關起來了，因為旗瓣基部有一對勾狀 (hook-like) 突起，原先卡在花萼中，有效授粉者造訪的過程中，鬆開這個機關，接著，花就自動打開了，這一連串的過程，叫做 「迸發開啟」(Explosive Opening)，而開啟機關的哺乳動物們，則叫做 「迸發開啟者」(Explosive Opener)，血藤堅固的花，還能避免小昆蟲只採蜜而不幫忙的盜蜜行為。

日本獼猴獨特的訪花行為

研究人員觀察到授粉動物們，會使用雙手下壓花的翼瓣，然後將頭埋進旗瓣和翼瓣間的空隙，將旗瓣往上推，如此一來就可以享用植物準備的美味甜點──除了日本獼猴。日本獼猴擁有靈活的雙手，造訪花的行為迥異於其他動物，牠們會一隻手推翼瓣、一隻手推旗瓣，將花掰開並大快朵頤，花粉仍然會沾附到日本獼猴身上，但位置卻不固定。

說到這裡，是不是有人開始好奇臺灣獼猴是否也會這個聰明的方法呢？很遺憾的，臺灣獼猴並不會打開花，而是啃咬血藤的花，直接吃掉。研究者在屏東縣的南仁山生態調查中，用相機拍攝血藤花序，發現 92.9% 的花在未成熟前都被臺灣獼猴給吃了。相對來說，北部的臺灣獼猴則會食用成熟的花。這有可能因為植相差異，導致食物來源不同，獼猴食用血藤的比例也因此改變了。

迸發開啟者轉移：同樣植物不同地區，不同授粉者

無論如何，用手開啟血藤花，是日本獼猴所獨有的行為。血藤需要特殊的方式，由授粉者「開啟」花朵授粉，在不同地區建立族群後，有不同的授粉者，這是一個「迸發開啟者轉移」(Shift of Explosive Openers) 的現象。

同樣的例子，還有原生於馬達加斯加島的旅人蕉 (Ravenala madagascariensis)，一直以來由黑白領狐猴 (Varecia variegata) 授粉，然而被引進澳洲後，授粉的工作由灰頭狐蝠 (Pteropus poliocephalus) 取而代之。旅人蕉是人為介入而導致，但自然環境中，是否有其他授粉者轉移的現象，其實我們只了解冰山一角。

鏡頭回到血藤身上，若要了解哺乳類動物如何授粉，那麼研究花的構造，是一件很重要的事。還記得以前的研究人員認為血藤屬的植物皆由是鳥和蝙蝠授粉的嗎？的確，有些種類的血藤跟鳥和蝙蝠有密不可分的關係，可是東南亞地區的血藤是由哪些物種，至今仍然是未知的狀態，等待好奇心旺盛的研究者、觀察者進行詳細調查。

到這裡，我們發現血藤和授粉者之間的關係，要比一般昆蟲授粉的植物複雜許多。而目前我們對哺乳類動物授粉的行為更是知之甚少，儘管研究不易，但獲得的成果既新奇又豐碩。

參考文獻

• KOBAYASHI, S., DENDA, T., LIAO, C. C., PLACKSANOI, J., WAENGSOTHORN, S., ARYUTHAKA, C., … & IZAWA, M. (2018). Regional differences in mammalian pollinators of Mucuna macrocarpa (Leguminosae): a review. Tropical Natural History, 18(2), 135-145.