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授粉不是昆蟲的專利,熱帶雨林中替血藤授粉的哺乳動物們

PanSci_96
・2019/04/25 ・2611字 ・閱讀時間約 5 分鐘
  • 作者:何郁庭│國立中興大學森林系碩士畢業,現職計畫專任助理。

說到協助植物授粉的動物,多數人可能先想到的是翩翩飛舞的蝴蝶、蜜蜂、蛾類,或是其他昆蟲。今天要講的故事,則是關於豆科植物血藤 (Mucuna macrocarpa),如何利用狐蝠、松鼠,甚至是獼猴來幫助自己達成傳宗接代的任務。


血藤小課堂

首先,我們需要先認識認識血藤。血藤是豆科蝶形花亞科的成員之一,擁有招牌顯眼的蝶形花冠。通常,蝶形花冠具有 1 枚顯眼的旗瓣、 2 枚翼瓣及 2 枚龍骨瓣兩側對稱,顏色大多為黃色系或淺粉色系,以便吸引昆蟲造訪停留,取用花蜜,順便為植物授粉。

「授粉」,是指雄蕊上花藥內的花粉,傳遞到雌蕊柱頭的過程。經由這個步驟,種子植物才能進行有性繁殖。花的形態根據授粉方式而有所不同,其中,又以由動物授粉的植物種類,其過程最為精巧複雜。

各種蝶形花冠的照片。A:蝶豆 (Clitoria ternatea)。B:南美豬屎豆 (Crotalaria zanzibarica)。C:長葉豇豆 (Vigna lanceolata)。D:香豌豆 (Lathyrus odoratus)。攝影/何郁庭

血藤名字的由來,在於切開莖後,汁液氧化會變成淡紅色,就像流血一般。

它的種子又黑又扁,像個圍棋棋子,喜歡種子吊飾的人應該不陌生。與血藤同屬的近親大約有 100 種,從前人們認為,血藤屬的植物應該由蝙蝠或鳥類傳播花粉,因為紫黑或暗紅的花色,又大又強壯的花部構造,花萼內儲藏的豐沛花蜜,以及成熟的花散發出「發酵物」的味道等特徵,就像是為了吸引蝙蝠和鳥類而生的。不過,案情真如眾人推想得這般單純嗎?而所有的血藤都由同樣的動物傳播花粉嗎?

血藤的花序,長 30-50 公分,含 10-30 朵花;成熟的花會散發出發酵物般的味道。圖/Kobayashi et al. (2018)

如何觀察血藤花的神秘訪客?

於是乎,研究者鎖定了血藤,並想些好方法來觀察訪花的神秘客到底是誰。血藤分佈在中南半島、海南島、臺灣,一路到日本九州為北界,生長在常綠闊葉林中。研究者們鎖定了九州、沖繩以及臺灣 3 個地點進行觀察。

問題來了,要如何觀察呢?小心謹慎的動物們可禁不起用肉眼觀察的干擾,會造成訪花者行為和停留時間改變,就好比我們吃飯時被詭異的眼光注視著一樣;另外,肉眼也無法觀察到夜間出沒的訪花者。

因此,研究者選擇用錄影相機,並且配備紅外線攝影和感溫功能。當訪花動物靠近時,因為體溫和氣溫差異,相機才會啟動,減少電力消耗。如此一來,便能達到三全齊美的方案:

  1. 哺乳動物不改變其行為
  2. 可觀察到白天與夜間行為
  3. 記錄訪花細節

經過觀測,研究者得到了驚人的結果:血藤的主要授粉者是大多是不會飛的哺乳類動物,不同地區的動物種類也不同。

臺灣的血藤授粉者主要是赤腹松鼠 (Callosciurus erythraeus),另外還有條紋松鼠 (Tamiops maritimus)、白鼻心 (Paguma larvata);沖繩地區的授粉者是琉球狐蝠 (Pteropus dasymallus);九州地區的主要授粉者是日本獼猴 (Macaca fuscata),還有日本貂 (Martes melampus)。以上的動物中,只有一種是蝙蝠,而研究觀察到的鳥類,訪花頻度很低,也沒有辦法幫助血藤散播花粉。這邊要注意的是,訪花者不一定都能幫助花傳粉,可以將花粉傳遞到雌蕊柱頭上的,叫做 「有效授粉者」。

圖/3. 主要授粉者。A. 日本獼猴 (Macaca fuscata)。B. 琉球狐蝠 (Pteropus dasymallus)。C. 赤腹松鼠 (Callosciurus erythraeus)。圖/Kobayashi et al. (2018)

前面提到,血藤的花又大又牢固,若要成為血藤的有效授粉者,必須同時下壓花的翼瓣,上推旗瓣,如此一來,被龍骨瓣藏起的雌蕊雄蕊才會伸出,並且碰觸到有效授粉者的身體,帶走花粉。

哺乳類動物當然不是做白工,打開花的時候,花萼內儲藏的花蜜會沿著龍骨瓣流出,讓這些造訪的動物可以嚐到甜頭,得到獎勵 (reward)。血藤的花一旦打開,就沒有辦法再關起來了,因為旗瓣基部有一對勾狀 (hook-like) 突起,原先卡在花萼中,有效授粉者造訪的過程中,鬆開這個機關,接著,花就自動打開了,這一連串的過程,叫做 「迸發開啟」(Explosive Opening),而開啟機關的哺乳動物們,則叫做 「迸發開啟者」(Explosive Opener),血藤堅固的花,還能避免小昆蟲只採蜜而不幫忙的盜蜜行為。

血藤花及花部構造。旗瓣是淺綠色,翼辦及龍骨瓣是紫色。A. 打開前的花。B. 打開後的花。C. 打開前勾狀物的位置。D. 打開後勾狀物的位置。E. 翼瓣及龍骨瓣連接的部位。F. 沿圖 4-A 虛線處橫切面。圖/Kobayashi et al. (2018)

日本獼猴獨特的訪花行為

研究人員觀察到授粉動物們,會使用雙手下壓花的翼瓣,然後將頭埋進旗瓣和翼瓣間的空隙,將旗瓣往上推,如此一來就可以享用植物準備的美味甜點──除了日本獼猴。日本獼猴擁有靈活的雙手,造訪花的行為迥異於其他動物,牠們會一隻手推翼瓣、一隻手推旗瓣,將花掰開並大快朵頤,花粉仍然會沾附到日本獼猴身上,但位置卻不固定。

說到這裡,是不是有人開始好奇臺灣獼猴是否也會這個聰明的方法呢?很遺憾的,臺灣獼猴並不會打開花,而是啃咬血藤的花,直接吃掉。研究者在屏東縣的南仁山生態調查中,用相機拍攝血藤花序,發現 92.9% 的花在未成熟前都被臺灣獼猴給吃了。相對來說,北部的臺灣獼猴則會食用成熟的花。這有可能因為植相差異,導致食物來源不同,獼猴食用血藤的比例也因此改變了。

迸發開啟者轉移:同樣植物不同地區,不同授粉者

無論如何,用手開啟血藤花,是日本獼猴所獨有的行為。血藤需要特殊的方式,由授粉者「開啟」花朵授粉,在不同地區建立族群後,有不同的授粉者,這是一個「迸發開啟者轉移」(Shift of Explosive Openers) 的現象。

同樣的例子,還有原生於馬達加斯加島的旅人蕉 (Ravenala madagascariensis),一直以來由黑白領狐猴 (Varecia variegata) 授粉,然而被引進澳洲後,授粉的工作由灰頭狐蝠 (Pteropus poliocephalus) 取而代之。旅人蕉是人為介入而導致,但自然環境中,是否有其他授粉者轉移的現象,其實我們只了解冰山一角。

鏡頭回到血藤身上,若要了解哺乳類動物如何授粉,那麼研究花的構造,是一件很重要的事。還記得以前的研究人員認為血藤屬的植物皆由是鳥和蝙蝠授粉的嗎?的確,有些種類的血藤跟鳥和蝙蝠有密不可分的關係,可是東南亞地區的血藤是由哪些物種,至今仍然是未知的狀態,等待好奇心旺盛的研究者、觀察者進行詳細調查。

到這裡,我們發現血藤和授粉者之間的關係,要比一般昆蟲授粉的植物複雜許多。而目前我們對哺乳類動物授粉的行為更是知之甚少,儘管研究不易,但獲得的成果既新奇又豐碩。

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陸上生命的根源:菌根菌——《真菌微宇宙》

azothbooks_96
・2021/09/26 ・1538字 ・閱讀時間約 3 分鐘
  • 作者 / 梅林.謝德瑞克
  • 譯者 / 周沛郁

我們目前還不清楚菌根關係最初是怎麼形成的。有些人大膽提出,最初的相遇溼黏而沒有條理──藻類被沖上泥濘的湖岸和河岸,而真菌在這些藻類體內尋找食物和庇護。有些則主張,藻類來到陸地時,體內已經帶著真菌夥伴了。里茲大學(University of Leeds)教授凱蒂.菲爾德(Katie Field)解釋,不論如何,「它們很快就變得依賴彼此」。

常出現於兒童繪本的毒蠅傘,就是一種能與植物共生的菌根真菌。圖/WIKIPEDIA by R Henrik Nilsson

菲爾德是一位傑出的實驗者,投入多年的時間研究現存最古老的植物支系。菲爾德用生長箱模擬遠古的氣候,並用放射性示蹤劑,測量生長箱裡真菌和植物之間的交換作用。真菌與植物的共生方式提供了線索,讓我們了解植物和真菌遷移到陸地的最早階段是怎麼互動的。化石也讓我們一瞥這些早期的聯盟。最精細的樣本來自大約四億年前,含有明確的菌根菌痕跡──羽狀瓣和今日一模一樣。菲爾德讚歎道:「你可看到真菌居然就長在植物細胞裡。」

最早的植物幾乎只是一坨綠色組織,沒有根或其他特化的結構。而這些植物逐漸演化出粗糙的肉質器官來容納真菌同伴,真菌則搜尋土壤中的養分和水。最初的根演化出來時,菌根關係已經存在五千萬年了。菌根菌是陸地上後續所有生命的根源。菌根(mycorrhiza)這個詞真是取得好。根(rhiza)隨著真菌(mykes)存在於世。

數億年後的今天,植物演化出更細、生長更快、更能見機行事的根,這些根表現更像真菌。不過即使是這些根,探索土壤的表現也無法超越真菌。菌根的菌絲比最細的根細了五十倍,長度可以超越植物根部達一百倍,比植物根部更早出現在植物上,延伸到根系之外。有些研究者更進一步。我的一位大學教授向一班吃驚的學生吐露:「植物其實沒有根,只有真菌根,也就是菌根。」

毒蠅傘在樹的細根上形成的外生菌根。圖/WIKIPEDIA by Ellen Larsson

菌根菌太多產,菌絲體占土壤中活生物量的二分之一到三分之一。根本是天文數字。全球土壤表層十公分之中,菌根菌絲的總長度大約是我們銀河系寬度的一半(菌絲長 4.5 × 1017 公里,銀河系寬度 9.5 × 1017 公里)。如果把這些菌絲熨成一片,總表面積是地球上乾燥土地面積的二點五倍。然而,真菌不會停滯不動。菌根菌絲迅速死去、再度生長(一年十到六十次),一百萬年後,累積的長度會超過已知宇宙的直徑(菌絲長 4.8 × 1010 光年,已知宇宙直徑是 9.1 × 109 光年)。菌根菌已經存在了大約五億年之久,而且不限於土壤表層十公分的地方,所以這些數字顯然低估了。

植物和菌根菌在彼此的關係中產生一種極化現象──植物的莖處理光與空氣,真菌和植物的根則處理周圍的土壤。植物把光和二氧化碳打包成醣類和脂質。菌根菌則把固著在岩石裡的養分拆開,分解物質。這些是真菌在雙重棲位下的情況──真菌一部分的生命發生在植物體內,一部分在土壤中。菌根菌駐紮在碳進入陸生生命循環的入口,牽起大氣和土地的關係。時至今日,菌根菌就像擠進植物葉和莖裡的共生真菌,會幫助植物應付乾旱、炎熱和其他許多陸地生命一開始就有的逆境。我們稱為「植物」的,其實是演化成來栽培藻類的真菌,以及也演化來栽培真菌的藻類。

——本文摘自《真菌微宇宙:看生態煉金師如何驅動世界、推展生命,連結地球萬物》,2021 年 8 月,果力文化

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