• 作者：何郁庭│國立中興大學森林系碩士畢業，現職計畫專任助理。

說到協助植物授粉的動物，多數人可能先想到的是翩翩飛舞的蝴蝶、蜜蜂、蛾類，或是其他昆蟲。今天要講的故事，則是關於豆科植物血藤 (Mucuna macrocarpa)，如何利用狐蝠、松鼠，甚至是獼猴來幫助自己達成傳宗接代的任務。

血藤小課堂

首先，我們需要先認識認識血藤。血藤是豆科蝶形花亞科的成員之一，擁有招牌顯眼的蝶形花冠。通常，蝶形花冠具有 1 枚顯眼的旗瓣、 2 枚翼瓣及 2 枚龍骨瓣，兩側對稱，顏色大多為黃色系或淺粉色系，以便吸引昆蟲造訪停留，取用花蜜，順便為植物授粉。

「授粉」，是指雄蕊上花藥內的花粉，傳遞到雌蕊柱頭的過程。經由這個步驟，種子植物才能進行有性繁殖。花的形態根據授粉方式而有所不同，其中，又以由動物授粉的植物種類，其過程最為精巧複雜。

血藤名字的由來，在於切開莖後，汁液氧化會變成淡紅色，就像流血一般。

它的種子又黑又扁，像個圍棋棋子，喜歡種子吊飾的人應該不陌生。與血藤同屬的近親大約有 100 種，從前人們認為，血藤屬的植物應該由蝙蝠或鳥類傳播花粉，因為紫黑或暗紅的花色，又大又強壯的花部構造，花萼內儲藏的豐沛花蜜，以及成熟的花散發出「發酵物」的味道等特徵，就像是為了吸引蝙蝠和鳥類而生的。不過，案情真如眾人推想得這般單純嗎？而所有的血藤都由同樣的動物傳播花粉嗎？

如何觀察血藤花的神秘訪客？

於是乎，研究者鎖定了血藤，並想些好方法來觀察訪花的神秘客到底是誰。血藤分佈在中南半島、海南島、臺灣，一路到日本九州為北界，生長在常綠闊葉林中。研究者們鎖定了九州、沖繩以及臺灣 3 個地點進行觀察。

問題來了，要如何觀察呢？小心謹慎的動物們可禁不起用肉眼觀察的干擾，會造成訪花者行為和停留時間改變，就好比我們吃飯時被詭異的眼光注視著一樣；另外，肉眼也無法觀察到夜間出沒的訪花者。

因此，研究者選擇用錄影相機，並且配備紅外線攝影和感溫功能。當訪花動物靠近時，因為體溫和氣溫差異，相機才會啟動，減少電力消耗。如此一來，便能達到三全齊美的方案：

1. 哺乳動物不改變其行為
2. 可觀察到白天與夜間行為
3. 記錄訪花細節

經過觀測，研究者得到了驚人的結果：血藤的主要授粉者是大多是不會飛的哺乳類動物，不同地區的動物種類也不同。

臺灣的血藤授粉者主要是赤腹松鼠 (Callosciurus erythraeus)，另外還有條紋松鼠 (Tamiops maritimus)、白鼻心 (Paguma larvata)；沖繩地區的授粉者是琉球狐蝠 (Pteropus dasymallus)；九州地區的主要授粉者是日本獼猴 (Macaca fuscata)，還有日本貂 (Martes melampus)。以上的動物中，只有一種是蝙蝠，而研究觀察到的鳥類，訪花頻度很低，也沒有辦法幫助血藤散播花粉。這邊要注意的是，訪花者不一定都能幫助花傳粉，可以將花粉傳遞到雌蕊柱頭上的，叫做 「有效授粉者」。

前面提到，血藤的花又大又牢固，若要成為血藤的有效授粉者，必須同時下壓花的翼瓣，上推旗瓣，如此一來，被龍骨瓣藏起的雌蕊雄蕊才會伸出，並且碰觸到有效授粉者的身體，帶走花粉。

哺乳類動物當然不是做白工，打開花的時候，花萼內儲藏的花蜜會沿著龍骨瓣流出，讓這些造訪的動物可以嚐到甜頭，得到獎勵 (reward)。血藤的花一旦打開，就沒有辦法再關起來了，因為旗瓣基部有一對勾狀 (hook-like) 突起，原先卡在花萼中，有效授粉者造訪的過程中，鬆開這個機關，接著，花就自動打開了，這一連串的過程，叫做 「迸發開啟」(Explosive Opening)，而開啟機關的哺乳動物們，則叫做 「迸發開啟者」(Explosive Opener)，血藤堅固的花，還能避免小昆蟲只採蜜而不幫忙的盜蜜行為。

日本獼猴獨特的訪花行為

研究人員觀察到授粉動物們，會使用雙手下壓花的翼瓣，然後將頭埋進旗瓣和翼瓣間的空隙，將旗瓣往上推，如此一來就可以享用植物準備的美味甜點──除了日本獼猴。日本獼猴擁有靈活的雙手，造訪花的行為迥異於其他動物，牠們會一隻手推翼瓣、一隻手推旗瓣，將花掰開並大快朵頤，花粉仍然會沾附到日本獼猴身上，但位置卻不固定。

說到這裡，是不是有人開始好奇臺灣獼猴是否也會這個聰明的方法呢？很遺憾的，臺灣獼猴並不會打開花，而是啃咬血藤的花，直接吃掉。研究者在屏東縣的南仁山生態調查中，用相機拍攝血藤花序，發現 92.9% 的花在未成熟前都被臺灣獼猴給吃了。相對來說，北部的臺灣獼猴則會食用成熟的花。這有可能因為植相差異，導致食物來源不同，獼猴食用血藤的比例也因此改變了。

迸發開啟者轉移：同樣植物不同地區，不同授粉者

無論如何，用手開啟血藤花，是日本獼猴所獨有的行為。血藤需要特殊的方式，由授粉者「開啟」花朵授粉，在不同地區建立族群後，有不同的授粉者，這是一個「迸發開啟者轉移」(Shift of Explosive Openers) 的現象。

同樣的例子，還有原生於馬達加斯加島的旅人蕉 (Ravenala madagascariensis)，一直以來由黑白領狐猴 (Varecia variegata) 授粉，然而被引進澳洲後，授粉的工作由灰頭狐蝠 (Pteropus poliocephalus) 取而代之。旅人蕉是人為介入而導致，但自然環境中，是否有其他授粉者轉移的現象，其實我們只了解冰山一角。

鏡頭回到血藤身上，若要了解哺乳類動物如何授粉，那麼研究花的構造，是一件很重要的事。還記得以前的研究人員認為血藤屬的植物皆由是鳥和蝙蝠授粉的嗎？的確，有些種類的血藤跟鳥和蝙蝠有密不可分的關係，可是東南亞地區的血藤是由哪些物種，至今仍然是未知的狀態，等待好奇心旺盛的研究者、觀察者進行詳細調查。

到這裡，我們發現血藤和授粉者之間的關係，要比一般昆蟲授粉的植物複雜許多。而目前我們對哺乳類動物授粉的行為更是知之甚少，儘管研究不易，但獲得的成果既新奇又豐碩。

參考文獻

• KOBAYASHI, S., DENDA, T., LIAO, C. C., PLACKSANOI, J., WAENGSOTHORN, S., ARYUTHAKA, C., … & IZAWA, M. (2018). Regional differences in mammalian pollinators of Mucuna macrocarpa (Leguminosae): a review. Tropical Natural History, 18(2), 135-145.

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• 作者 / 梅林．謝德瑞克
• 譯者 / 周沛郁

我們目前還不清楚菌根關係最初是怎麼形成的。有些人大膽提出，最初的相遇溼黏而沒有條理──藻類被沖上泥濘的湖岸和河岸，而真菌在這些藻類體內尋找食物和庇護。有些則主張，藻類來到陸地時，體內已經帶著真菌夥伴了。里茲大學（University of Leeds）教授凱蒂．菲爾德（Katie Field）解釋，不論如何，「它們很快就變得依賴彼此」。

菲爾德是一位傑出的實驗者，投入多年的時間研究現存最古老的植物支系。菲爾德用生長箱模擬遠古的氣候，並用放射性示蹤劑，測量生長箱裡真菌和植物之間的交換作用。真菌與植物的共生方式提供了線索，讓我們了解植物和真菌遷移到陸地的最早階段是怎麼互動的。化石也讓我們一瞥這些早期的聯盟。最精細的樣本來自大約四億年前，含有明確的菌根菌痕跡──羽狀瓣和今日一模一樣。菲爾德讚歎道：「你可看到真菌居然就長在植物細胞裡。」

最早的植物幾乎只是一坨綠色組織，沒有根或其他特化的結構。而這些植物逐漸演化出粗糙的肉質器官來容納真菌同伴，真菌則搜尋土壤中的養分和水。最初的根演化出來時，菌根關係已經存在五千萬年了。菌根菌是陸地上後續所有生命的根源。菌根（mycorrhiza）這個詞真是取得好。根（rhiza）隨著真菌（mykes）存在於世。

數億年後的今天，植物演化出更細、生長更快、更能見機行事的根，這些根表現更像真菌。不過即使是這些根，探索土壤的表現也無法超越真菌。菌根的菌絲比最細的根細了五十倍，長度可以超越植物根部達一百倍，比植物根部更早出現在植物上，延伸到根系之外。有些研究者更進一步。我的一位大學教授向一班吃驚的學生吐露：「植物其實沒有根，只有真菌根，也就是菌根。」

菌根菌太多產，菌絲體占土壤中活生物量的二分之一到三分之一。根本是天文數字。全球土壤表層十公分之中，菌根菌絲的總長度大約是我們銀河系寬度的一半（菌絲長 4.5 × 10¹⁷ 公里，銀河系寬度 9.5 × 10¹⁷ 公里）。如果把這些菌絲熨成一片，總表面積是地球上乾燥土地面積的二點五倍。然而，真菌不會停滯不動。菌根菌絲迅速死去、再度生長（一年十到六十次），一百萬年後，累積的長度會超過已知宇宙的直徑（菌絲長 4.8 × 10¹⁰ 光年，已知宇宙直徑是 9.1 × 10⁹ 光年）。菌根菌已經存在了大約五億年之久，而且不限於土壤表層十公分的地方，所以這些數字顯然低估了。

植物和菌根菌在彼此的關係中產生一種極化現象──植物的莖處理光與空氣，真菌和植物的根則處理周圍的土壤。植物把光和二氧化碳打包成醣類和脂質。菌根菌則把固著在岩石裡的養分拆開，分解物質。這些是真菌在雙重棲位下的情況──真菌一部分的生命發生在植物體內，一部分在土壤中。菌根菌駐紮在碳進入陸生生命循環的入口，牽起大氣和土地的關係。時至今日，菌根菌就像擠進植物葉和莖裡的共生真菌，會幫助植物應付乾旱、炎熱和其他許多陸地生命一開始就有的逆境。我們稱為「植物」的，其實是演化成來栽培藻類的真菌，以及也演化來栽培真菌的藻類。

——本文摘自《真菌微宇宙：看生態煉金師如何驅動世界、推展生命，連結地球萬物》，2021 年 8 月，果力文化。

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