授粉不是昆蟲的專利,熱帶雨林中替血藤授粉的哺乳動物們

  • 作者:何郁庭│國立中興大學森林系碩士畢業,現職計畫專任助理。

說到協助植物授粉的動物,多數人可能先想到的是翩翩飛舞的蝴蝶、蜜蜂、蛾類,或是其他昆蟲。今天要講的故事,則是關於豆科植物血藤 (Mucuna macrocarpa),如何利用狐蝠、松鼠,甚至是獼猴來幫助自己達成傳宗接代的任務。


血藤小課堂

首先,我們需要先認識認識血藤。血藤是豆科蝶形花亞科的成員之一,擁有招牌顯眼的蝶形花冠。通常,蝶形花冠具有 1 枚顯眼的旗瓣、 2 枚翼瓣及 2 枚龍骨瓣兩側對稱,顏色大多為黃色系或淺粉色系,以便吸引昆蟲造訪停留,取用花蜜,順便為植物授粉。

「授粉」,是指雄蕊上花藥內的花粉,傳遞到雌蕊柱頭的過程。經由這個步驟,種子植物才能進行有性繁殖。花的形態根據授粉方式而有所不同,其中,又以由動物授粉的植物種類,其過程最為精巧複雜。

各種蝶形花冠的照片。A:蝶豆 (Clitoria ternatea)。B:南美豬屎豆 (Crotalaria zanzibarica)。C:長葉豇豆 (Vigna lanceolata)。D:香豌豆 (Lathyrus odoratus)。攝影/何郁庭

血藤名字的由來,在於切開莖後,汁液氧化會變成淡紅色,就像流血一般。

它的種子又黑又扁,像個圍棋棋子,喜歡種子吊飾的人應該不陌生。與血藤同屬的近親大約有 100 種,從前人們認為,血藤屬的植物應該由蝙蝠或鳥類傳播花粉,因為紫黑或暗紅的花色,又大又強壯的花部構造,花萼內儲藏的豐沛花蜜,以及成熟的花散發出「發酵物」的味道等特徵,就像是為了吸引蝙蝠和鳥類而生的。不過,案情真如眾人推想得這般單純嗎?而所有的血藤都由同樣的動物傳播花粉嗎?

血藤的花序,長 30-50 公分,含 10-30 朵花;成熟的花會散發出發酵物般的味道。圖/Kobayashi et al. (2018)


如何觀察血藤花的神秘訪客?

於是乎,研究者鎖定了血藤,並想些好方法來觀察訪花的神秘客到底是誰。血藤分佈在中南半島、海南島、臺灣,一路到日本九州為北界,生長在常綠闊葉林中。研究者們鎖定了九州、沖繩以及臺灣 3 個地點進行觀察。

問題來了,要如何觀察呢?小心謹慎的動物們可禁不起用肉眼觀察的干擾,會造成訪花者行為和停留時間改變,就好比我們吃飯時被詭異的眼光注視著一樣;另外,肉眼也無法觀察到夜間出沒的訪花者。

因此,研究者選擇用錄影相機,並且配備紅外線攝影和感溫功能。當訪花動物靠近時,因為體溫和氣溫差異,相機才會啟動,減少電力消耗。如此一來,便能達到三全齊美的方案:

  1. 哺乳動物不改變其行為
  2. 可觀察到白天與夜間行為
  3. 記錄訪花細節

經過觀測,研究者得到了驚人的結果:血藤的主要授粉者是大多是不會飛的哺乳類動物,不同地區的動物種類也不同。

臺灣的血藤授粉者主要是赤腹松鼠 (Callosciurus erythraeus),另外還有條紋松鼠 (Tamiops maritimus)、白鼻心 (Paguma larvata);沖繩地區的授粉者是琉球狐蝠 (Pteropus dasymallus);九州地區的主要授粉者是日本獼猴 (Macaca fuscata),還有日本貂 (Martes melampus)。以上的動物中,只有一種是蝙蝠,而研究觀察到的鳥類,訪花頻度很低,也沒有辦法幫助血藤散播花粉。這邊要注意的是,訪花者不一定都能幫助花傳粉,可以將花粉傳遞到雌蕊柱頭上的,叫做 「有效授粉者」。

圖/3. 主要授粉者。A. 日本獼猴 (Macaca fuscata)。B. 琉球狐蝠 (Pteropus dasymallus)。C. 赤腹松鼠 (Callosciurus erythraeus)。圖/Kobayashi et al. (2018)

前面提到,血藤的花又大又牢固,若要成為血藤的有效授粉者,必須同時下壓花的翼瓣,上推旗瓣,如此一來,被龍骨瓣藏起的雌蕊雄蕊才會伸出,並且碰觸到有效授粉者的身體,帶走花粉。

哺乳類動物當然不是做白工,打開花的時候,花萼內儲藏的花蜜會沿著龍骨瓣流出,讓這些造訪的動物可以嚐到甜頭,得到獎勵 (reward)。血藤的花一旦打開,就沒有辦法再關起來了,因為旗瓣基部有一對勾狀 (hook-like) 突起,原先卡在花萼中,有效授粉者造訪的過程中,鬆開這個機關,接著,花就自動打開了,這一連串的過程,叫做 「迸發開啟」(Explosive Opening),而開啟機關的哺乳動物們,則叫做 「迸發開啟者」(Explosive Opener),血藤堅固的花,還能避免小昆蟲只採蜜而不幫忙的盜蜜行為。

血藤花及花部構造。旗瓣是淺綠色,翼辦及龍骨瓣是紫色。A. 打開前的花。B. 打開後的花。C. 打開前勾狀物的位置。D. 打開後勾狀物的位置。E. 翼瓣及龍骨瓣連接的部位。F. 沿圖 4-A 虛線處橫切面。圖/Kobayashi et al. (2018)

日本獼猴獨特的訪花行為

研究人員觀察到授粉動物們,會使用雙手下壓花的翼瓣,然後將頭埋進旗瓣和翼瓣間的空隙,將旗瓣往上推,如此一來就可以享用植物準備的美味甜點──除了日本獼猴。日本獼猴擁有靈活的雙手,造訪花的行為迥異於其他動物,牠們會一隻手推翼瓣、一隻手推旗瓣,將花掰開並大快朵頤,花粉仍然會沾附到日本獼猴身上,但位置卻不固定。

說到這裡,是不是有人開始好奇臺灣獼猴是否也會這個聰明的方法呢?很遺憾的,臺灣獼猴並不會打開花,而是啃咬血藤的花,直接吃掉。研究者在屏東縣的南仁山生態調查中,用相機拍攝血藤花序,發現 92.9% 的花在未成熟前都被臺灣獼猴給吃了。相對來說,北部的臺灣獼猴則會食用成熟的花。這有可能因為植相差異,導致食物來源不同,獼猴食用血藤的比例也因此改變了。

迸發開啟者轉移:同樣植物不同地區,不同授粉者

無論如何,用手開啟血藤花,是日本獼猴所獨有的行為。血藤需要特殊的方式,由授粉者「開啟」花朵授粉,在不同地區建立族群後,有不同的授粉者,這是一個「迸發開啟者轉移」(Shift of Explosive Openers) 的現象。

同樣的例子,還有原生於馬達加斯加島的旅人蕉 (Ravenala madagascariensis),一直以來由黑白領狐猴 (Varecia variegata) 授粉,然而被引進澳洲後,授粉的工作由灰頭狐蝠 (Pteropus poliocephalus) 取而代之。旅人蕉是人為介入而導致,但自然環境中,是否有其他授粉者轉移的現象,其實我們只了解冰山一角。

鏡頭回到血藤身上,若要了解哺乳類動物如何授粉,那麼研究花的構造,是一件很重要的事。還記得以前的研究人員認為血藤屬的植物皆由是鳥和蝙蝠授粉的嗎?的確,有些種類的血藤跟鳥和蝙蝠有密不可分的關係,可是東南亞地區的血藤是由哪些物種,至今仍然是未知的狀態,等待好奇心旺盛的研究者、觀察者進行詳細調查。

到這裡,我們發現血藤和授粉者之間的關係,要比一般昆蟲授粉的植物複雜許多。而目前我們對哺乳類動物授粉的行為更是知之甚少,儘管研究不易,但獲得的成果既新奇又豐碩。

參考文獻


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