授粉不是昆蟲的專利，熱帶雨林中替血藤授粉的哺乳動物們

民以食為天。日常裡，我們習慣以鹹食作為正餐，可想而知，鹹的味覺感知一定有著其必要性，使得我們懂得去尋找並補充帶有鹹味的食物。

食鹽長怎樣？

聰明的你或許已經想到了！關於鹹味，那就不得不提——鹽。

現代人類在食物中添加鹽作為調味劑，統稱為食鹽。我們常使用的餐桌鹽為一種含有 97～99% 氯化鈉（NaCl）的精製鹽。

氯化鈉是一種常見的離子化合物，在多數情況下呈現白色粉末狀，其結晶為半透明的立方體；其內部結構為史上第一個測試的晶體結構，由帶正電荷的 Na⁺ 和帶負電荷的 Cl⁻ 所組成。Na⁺ 與 Cl⁻ 在相互垂直的 3 個方向平面上，以 1:1 的比例均勻分布，如下圖所示。

鹽含有維持生理機能的所需物質，除了用來增添風味、滿足口腹之慾以外，也能讓我們從中獲取所需的營養。適當攝取氯化鈉對健康有許多好處，不僅有助於使肌肉鬆弛，也能幫助細胞吸收養分。

而氯化鈉當中的鈉離子，更是在人體中扮演著重要角色！

「鈉」很重要，「鈉」很重要，「鈉」很重要！

鈉離子為體液中重要的電解質，可以維持神經和肌肉正常活動；血液中的鈉離子濃度影響著神經傳導物質的信號；而鈉離子也幫助代謝、維持體內滲透壓，以及穩定酸鹼平衡等重要生理活動。

除此之外，鹹味的感受主要也是透過鈉離子觸發的！

這邊我們額外提一下，味覺的感受可分為兩種：一種是透過 G 蛋白耦合受體獲得的，也就是讓味覺感受器及味道分子耦合味蕾上的 G 蛋白味導素（Gustducin），進而產生甜味、苦味、鮮味；另一種則是離子（如：H+、Na+ 等）通過味覺細胞上的離子通道，導致細胞的膜電位產生變化，進而引發神經刺激，產生酸味和鹹味。

回到鹹味的感受，當鈉離子經由味覺細胞頂端微絨毛表面的鹹味受體——上皮鈉離子通道（epithelial sodium channel）進入細胞後，就會造成細胞內的膜電位改變，促使味覺細胞釋出神經傳導物質，刺激感覺神經末稍，將神經動作電位傳達至腦部，感受出鹹味。

人體一旦缺乏鹽分，或者說是缺乏鈉時，會造成體內電解質失衡。頭痛、暈眩、懶散等初期症狀較不易察覺；然而，嚴重的話，則可能引發肌肉痙攣、血壓下降，甚至心臟衰竭而死亡。

另外，我們也需要知道，不只是人類，對於所有動物而言，鹽分的攝取是非常必要的。

只要是動物都需要鹽哦！

動物如何攝取鹽分與飲食方式有關。牠們會想方設法尋覓鹽分，如肉食性動物可透過捕食獵物獲得，肉品中的鈉含量足以供牠們維持生理運作；然而，植物無法提供足夠的鹽分，因此，野外的草食性動物會大群移動、遷移尋找有鹽分的地方，如鹽土、天然礦鹽等，而圈養型的飼主則需提供鹽磚，讓動物透過舔舐含鹽物質，滿足自身所需的營養。

當然，那些在植物周圍打轉的昆蟲也不例外——牠們亦須設法獲取鹽分。

近期，皇家學會（Royal Society）《生物學報》（Biology Letters）發布了一篇與動物攝取鹽分相關的報告。研究發現，蜜蜂這類會幫助植物授粉的物種（pollinator，可譯為傳粉者）會在吸食花蜜時，選擇含鹽量較高的植物，藉此補充自身所需的鈉。

蜜蜂比較喜歡鹹鹹的花蜜？

過去就有研究表明，蜜蜂主要吸食的花蜜僅含有少許營養素，而所採集的花粉中，主要為鉀、鈣、鎂等礦物質，其含量在夏秋兩季之間會有所不同。

由此可知，僅靠花卉飲食並不足以維持個體生命，甚至是支撐起整個蜂群，因此蜜蜂會透過其他攝食方式來補足所需的礦物質，其中則包括鈉。例如：比起在乾淨的水源中覓食，蜜蜂反而更喜歡「骯髒」（這裡的骯髒是指富含化合物）的水，又或者是食用腐爛的水果、肉品，從中取得鈉。上述兩個例子也在實驗中發現，比起攝取其他礦物質，蜜蜂更偏愛鈉。

綜上所述，再回到生物學報上的研究報告，該研究團隊試著證明比起髒水及腐食，花蜜中的鈉含量若是足夠，或許也會受牠們青睞，進而從中獲取營養。於是，團隊提出了這樣的問題：「花蜜含鈉量的多寡，是否會影響蜜蜂吸食時選擇的花卉？」換句話說，就是「含鈉量越高的花蜜，是否更能吸引蜜蜂拜訪？」

實驗過程及結果

該研究團隊選擇了五種原產於佛蒙特州（該實驗室位置）的開花植物，其中包括蓍草和紫錐花，並種植在面積約一個籃球場大的溫室裡。

在每個溫暖、有陽光、適合授粉的日子裡，研究人員都會使用微型手動泵，將原有的花蜜從花中吸出，改以含糖溶液代替。每一種植物中，有一半被注入含有 1% 鹽的人造花蜜，而另一半則不含鹽；隨後，全天觀察植物，追蹤前來拜訪花朵採蜜的蜜蜂、螞蟻和蝴蝶。實驗從 2021 年 7 月開始進行，為期一個月。

實驗結果發現，對於任一種花而言，被含鹽花蜜的花所吸引的各類傳粉者，為僅含糖的兩倍；進一步說明，花蜜中的鈉含量多寡，確實影響了傳粉者對於花卉個體的選擇。

現代植物已經演化出許多種方法來吸引傳粉者，其中包括產出含有傳粉者必需的營養物質之花蜜，吸引牠們前來幫助授粉。

鈉是傳粉者必需的礦物質。考量到植物的花蜜中通常含有少量鈉，而在同一物種中，鈉的含量可能因個體而異，加上現階段關於花蜜與傳粉者間的相關研究較少；因此該團隊人員就實驗結果討論出：花蜜中的鈉可能在植物—傳粉者相互的生態和演化中，發揮著重要但仍未被重視的作用。

結語

筆者認為，動物均有尋找鹽分的能力，若花蜜中含有足夠的鈉，那麼就近取得確實容易許多，似乎就不用倚靠其他方式來攝取鈉。筆者也期待未來能有更深入的研究，進一步確認兩者間的相關性，甚至是演化趨勢。

最後，不忘提醒讀者，現代社會中鹽分的攝取非常容易，人類膳食中大多數的鈉來自食鹽，而在一般情況下，人體所需的鈉含量不易缺乏。根據世界衛生組織建議，成年人每天應攝取少於 2,000 毫克的鈉，相當於 5 公克的食鹽。因此，在享用美食的同時，應謹記鹽攝取量不宜超過每日所需。高鹽飲食可能出現高血壓、中風、心臟病等健康危機。

註解

1. Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors. Neuroscience. 2nd edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001. Taste Receptors and the Transduction of Taste Signals.

參考資料

1. Pollinators like their flowers with a dash of salt—Science news
2. Finkelstein Carrie J., CaraDonna Paul J., Gruver Andrea, Welti Ellen A. R., Kaspari Michael and Sanders Nathan J. (2022). Sodium-enriched floral nectar increases pollinator visitation rate and diversity. Biology Letters. 18:20220016
3. Bonoan, R.E., Tai, T.M., Tagle Rodriguez, M., Feller, L., Daddario, S.R., Czaja, R.A., O’Connor, L.D., Burruss, G. and Starks, P.T. (2017). Seasonality of salt foraging in honey bees (Apis mellifera). Ecological Entomology, 42: 195-201.
4. Dorian, N.N. and Bonoan, R.E. (2021). Stingless bees (Apidae: Meliponini) seek sodium at carrion baits in Costa Rica. Ecological Entomology, 46: 492-495.
5. Insects & Pollinators
6. 新竹市立動物園—草食動物營養知識 / 需要吃鹽？
7. 鹽的故事：妙不可「鹽」–鹽的重要性與應用—科技大觀園
8. 味覺產生的分子機制上（Taste）—科學 Online
9. 味覺產生的分子機制下（Taste）—科學 Online
10. 氯化鈉—科學 Online
11. 食鹽—維基百科
12. 氯化鈉—維基百科

• 作者／芙樂兒・荳潔 (Fleur Daugey)
• 譯者／陳家婷

來幾場捉迷藏

在靈長類動物中，某些求偶表現是只在同性戀伴侶中有觀察到的。

許多獼猴種的雌性個體之間，有種行為被生物學家稱為「聯合體」(consortships)，這種臨時性的連結可以持續幾分鐘，也可以長達幾週，在雄性和雌性個體之間也存在。這種伴侶保持緊密的親密關係，並相互抵禦來自該組織其他成員的攻擊。這些同性戀連結經常發生在繁殖季節，一旦解散，個體之間也會繼續保持「友好」的關係。

為了吸引另一隻雌性個體，雌性恆河獼猴個體進行野生的捉迷藏遊戲，而這種遊戲從來沒有在雌性與雄性個體之間被觀察到。其中一個個體躲在一棵樹後面，然後迅速出現，再迅速躲起來。牠的伴侶追逐牠，這樣互相追逐的遊戲可以玩上好一段時間。

其中一方在逃跑之前先在另一方的嘴上快速吻一下，促使後者追趕牠。其中一方也可以秀自己的屁股，引誘伴侶上牠；當另一方接近時，牠又迅速消失，用這種方式和牠開玩笑。

在相互勾引一番之後，這些雌性個體就會交配。牠們可以使用與雄性個體交配相同的姿勢，「上 (攻)」的那方，把牠的腳放在伴侶的腿上，然後互相磨蹭生殖器，甚至用手指刺激陰蒂。「上 (攻)」的那方愛撫自己或唆使牠的伴侶這樣做。

牠們也會選擇另一個只有在雌性之間才能觀察到的姿勢，即其中一方騎在伴侶的背上磨蹭其生殖器。互相擁抱也很常見，在這種情況下，牠們互相擁抱並靠著地面彼此磨蹭。雌性個體之間也用嘴唇和舌頭互吻、互相撫摸臉，並互相梳洗。

獼猴的性高潮

同性性行為使從事它的伴侶感到愉悅，可以從短尾猴的行為中觀察到確鑿的證據。

該靈長類動物居住在中國和東南亞的部分地區。牠們以二十至五十個個體為一組。很少有在野外對牠們進行的研究，所以動物行為學家們假定牠們的配對系統是一夫多妻制或濫交，並涉及多次交配，而雄性個體很少會育幼。

這裡報導的同性戀行為觀察是在半豢養或豢養的情況下觀察到的。一些雌性個體會與一個或多個特權伴侶保持同性戀關係。這些特殊的友誼既有性愛，也有關愛。這些個體會強烈刺激對方的生殖器，直到達到性高潮。其中一方騎在另一方的背部，並在牠的臀部上摩擦自己的生殖器。

這種行為就像異性戀之間的交配一樣，持續大約兩分鐘，然後發生性高潮。雌性個體「上 (攻)」的那方會伸展，停下來一會兒，然後身體幾次抽緊震動。牠的毛會豎起來，加上臉部經典的表情：閉著眼睛，皺著眉頭，嘴巴呈現「Ｏ」的形狀。這與我們觀察到雄性個體在射精時的臉部表情相同。呼吸比平時更快，聲音也更大一些。

另一方的雌性個體似乎沒有達到性高潮，但仍積極參與此交配。在第一方的性高潮期間，牠經常抓住「上 (攻)」的那方，並在牠的嘴唇上親吻。然後，兩個伴侶抱緊在一起，發出一些小小的叫聲或是牙齒格格作響。

——本文摘自《動物同性戀：同性戀的自然史》，2021 年 10 月，時報出版

你可能體會過屁股開花，那有聽過「鐵樹開花」嗎？

所謂鐵樹，指的就是蘇鐵 (Cycads)，繁殖期時結有鮮豔雌毬果和雄毬果，人工種植環境下往往多年才開一次花（毬果），因此鐵樹開花比喻事物罕見或極難實現。

蘇鐵是木本、雌雄異株且外型類似棕櫚的裸子植物，它們起源於二疊紀並且興盛於中生代，然而在開花植物興起後慢慢衰退淡出歷史舞臺，現生的蘇鐵分布於熱帶和亞熱帶區域，雖然有些種類被廣泛利用為田園造景，然而多數種類面臨著棲地破壞、非法交易和外來入侵物種的威脅，許多種類都名列 IUCN 的保育名錄中。

只在澳洲有！極其稀少的「美麗波溫蘇鐵」

澳洲是世界上主要的蘇鐵多樣性中心之一，擁有 4 個屬接近 90 個物種，其中波溫蘇鐵屬 (Bowenia) 外型特殊且珍貴稀有，目前地球只能看到兩個現存活生生的物種，相較於多數蘇鐵的棕櫚狀葉子，波溫蘇鐵的葉形渾圓，為僅產於澳洲的特有植物。

其中，美麗波溫蘇鐵 (Bowenia spectabilis) 是《瀕臨絕種野生動植物國際貿易公約》 (CITES) 附錄的物種，保育重要性高，僅分布於北昆士蘭的熱帶雨林區，通常成群分布，植株間不會相隔太遠。

專一且唯一的授粉者，像極了愛情

雖然蘇鐵過往長期被以為是藉由風媒傳播進行授粉，然而近年已證實蘇鐵是真真正正的蟲媒植物喔！

本文的主角——闊胸波溫蘇鐵象鼻蟲 (Miltotranes prosternalis) 就是美麗波溫蘇鐵專一且唯一的授粉者。

授粉的機制大致上為：一年一度初夏的蘇鐵生殖期時，雌雄植株會各自生成毬果，雄毬果的小孢子葉組織富含養分，可吸引象鼻蟲進食、交配和產卵，是如同糖果屋一般的存在，若吃過一輪雄毬果小孢子葉而渾身沾滿花粉的象鼻蟲進入了雌毬果，則授粉過程水到渠成，像極了愛情。

雌毬果雖然長的跟雄毬果類似，但其大孢子葉並不提供這樣的「糖果屋」功能，到底雌毬果是否靠著特殊的化學氣味「吸引」了象鼻蟲，還是藉由擬態雄毬果的外型和氣味來騙到走錯路的象鼻蟲，具體的授粉細節尚未明瞭。

不管怎麼說，我們都能在野外觀察到有象鼻蟲造訪雌毬果，同時這些象鼻蟲也常常被發現沾滿了花粉。

飛往澳洲，踏上尋找象鼻蟲的征途

2019 年 10 月底，在我澳洲博班旅程的第三個學期末，有幸和所上同仁一同前往北昆士蘭雨林區域進行 14 天的採集，我也當了隨隊伙房兵兩周，體驗了衣食父母的辛苦（？）。

在這趟野外採集中，我們針對了當地特有的美麗波溫蘇鐵與其專一授粉者闊胸波溫蘇鐵象鼻蟲的生態進行了野外調查，並採集了一些幼蟲帶回實驗室進行飼養。

在本研究前的距今 16 年前，當我還在唱著「窗台蝴蝶像詩裡紛飛的美麗章節」及「不懂愛恨情愁煎熬的我們都以為相愛就像風雲的善變」的時候，詹姆士庫克大學的植物學家 Gary Wilson 發表了有關波溫蘇鐵系統學和相關生物學的碩士論文。

翻出 16 年前的研究，戰起來！

在他的論文和期刊發表中，他提到波溫蘇鐵象鼻蟲幼蟲會在雄毬果內發育並化蛹，而在蘇鐵生殖季比較末期才出現的象鼻蟲幼蟲／蛹，則會選擇在蘇鐵植株附近的表層介質進行休眠並再次活躍於次年的毬果繁殖期，而由於在北昆士蘭地區緊接著蘇鐵生殖季的是雨季，有著豐沛的降雨，他認為濕潤的介質是這些象鼻蟲幼蟲生存所需 (Wilson 2002a, b, 2004)。

然而在我們研究中，我們結合了實驗室內人工飼養的資料和野外觀察，我們重新對闊胸波溫蘇鐵象鼻蟲的生態習性進行了釐清，並反駁了 Wilson 的觀點：

• 問：波溫蘇鐵象鼻蟲幼蟲會在雄毬果內發育並化蛹嗎？
• 答：我們認為不會，而是幼蟲會離開雄毬果並就地尋找適合的介質建造蛹室和化蛹。

教授你搞錯了，「這根本不是象鼻蟲！」

我們綜合三點反駁原觀點：

1. 為該學者在論文中提供的照片根本就不是象鼻蟲，甚至不是甲蟲的蛹。
2. 經過人工飼養後，我們發現所有的幼蟲都可以在實驗人員提供的腐朽木質中化蛹並羽化。
3. 在我們的採集中發現，雖然在小小的毬果裡可以發現超過十隻幼蟲進食，但成熟雄毬果分解、腐化的速度相當快（兩周），考慮了我們飼養時的蛹期（五周），不太可能在野外的毬果還有足夠的介質和空間可供幼蟲化蛹。

因此，我們認為波溫蘇鐵象鼻蟲幼蟲在野外應該是就地尋找適合介質化蛹。

• 問：波溫蘇鐵象鼻蟲幼蟲／蛹會在植株附近的表層介質進行休眠並再次活躍於次年的毬果繁殖期嗎？
• 答：我們覺得不會，而是以成蟲形式度過蘇鐵繁殖季間期的。

我們依舊對這個論點進行了批判，首先，該學者提供在學位論文中的照片依舊鑑定錯誤，再者，我們此趟進行採集的區域中，不論是成熟或未成熟的植株附近表層介質都完全找不到所謂的休眠幼蟲或是蛹，而最終在我們的飼養中，所有的幼蟲都是按時羽化離開蛹室的，沒有任何的休眠。

雖然無法得知牠們在野外時細節上如何度過這段長達一年的蘇鐵繁殖季間期，是否有其他替代食物？或者能不吃不喝熬過去？

然而目前證據仍然較為支持波溫蘇鐵象鼻蟲在野外應該是以成蟲形式度過蘇鐵繁殖季間期的，這點在其近親澳蘇鐵象鼻蟲 (Tranes) 也已被觀察到。

• 問：波溫蘇鐵象鼻蟲幼蟲喜歡濕潤的環境條件嗎？
• 答：我們仍然持否定觀點，認為通風、稍嫌乾燥的環境能讓蟲體順利存活。

在我們的飼養中已證實濕潤的介質會讓幼蟲焦躁不安過動而死亡，這點在我們針對近親澳蘇鐵象鼻蟲的飼養嘗試中，也發現類似的狀況，反倒是通風、稍嫌乾燥的環境能讓蟲體順利羽化。

尤其北昆士蘭雨林區在夏季時會大量降雨，在這樣的環境條件下，牠們真的會在幼蟲或蛹階段時利用休眠來度過這段潮濕期間嗎？

Wilson 的推論實在讓人難以信服，這樣的環境條件更支持了我們的推測，闊胸波溫蘇鐵象鼻蟲比較有可能以成蟲樣貌來度過蘇鐵繁殖季。

本研究除了增進了闊胸波溫蘇鐵象鼻蟲這個獨特的澳洲蘇鐵專一授粉者的認識外，我們所提出的飼育方法也有助於未來對近緣類群進行飼養以取得更進一步的生物學資訊，本論文已線上刊載於日本昆蟲學會的期刊「昆蟲學科學 (Entomological Science) 」。

參考資料

1. Wilson, GW. 2002a. Focus on Bowenia spectabilis Hook. Ex Hook. Encephalartos 70, 10–14. 
2. Wilson, GW. 2002b. Insect pollination in the cycad genus Bowenia Hook. ex Hook. f. (Stangeriaceae). Biotropica 34, 438–441. 
3. Wilson, GW. 2004. The biology and systematics of Bowenia Hook ex. Hook f. (Stangeriaceae: Bowenioideae) (Masters (Research) Thesis). James Cook University, Cairns
4. 原文研究：Hsiao, Y. Oberprieler, R.G. 2020. Bionomics and rearing of Miltotranes prosternalis (Lea, 1929) (Coleoptera: Curculionidae), a mutualistic cycad pollinator in Australia. Entomological Science 23: 369–373. doi: 10.1111/ens.12434.