什麼是自然？什麼是正常？——《動物同性戀：同性戀的自然史》

企鵝搖搖晃晃地走路

說到用兩隻腳走路的鳥類，就不得不提企鵝。企鵝用兩隻腳在冰上搖搖晃晃走路的樣子非常可愛。在水中卻可以自由自在地高速游泳、追捕魚，這兩種樣子帶給人的印象有非常大的不同。

話說，企鵝意外地可以走很長一段距離。牠們會在地上蒐集石頭來作巢，所以當然要可以走到築巢的地點。通常企鵝類的繁殖群會位在距離海岸線幾百公尺的地方，但有時會在距離海岸 3 公里以上的內陸，想像企鵝排成一列搖搖晃晃地走 3 公里，實在是可愛至極。

說是這樣說，但是走 3 公里，我們人類都覺得有點遠了，企鵝真的可以搖搖晃晃走過去嗎？

牠們的走路方式感覺效率很差，好像很累。企鵝走路時腳會使用的力量以及計算其所需能量的研究顯示，企鵝的走路方式一如外表印象，效率很差。大概所有人都會覺得「我想也是」吧，但我們不妨來仔細思考為什麼會效率很差。

鵝生好累！企鵝其實一直蹲著？

在討論企鵝的步行時，首先得要知道的是其獨特的體型。企鵝看起來是用兩隻腳站著，腳感覺極端的短。大概因為身上的毛色彷彿穿著燕尾服一樣，總覺得像是人類的喜劇演員一般。

但是牠嚴格說來並不是「站著」。看企鵝的骨骼圖（圖一）就很清楚。髖關節跟膝關節強烈彎曲的姿勢，以人類來說就是「蹲著」。換言之，企鵝時時刻刻都是蹲著的，連走路時也是蹲著的狀態。試著自己蹲著走路看看，就會像企鵝那樣搖搖晃晃地。牠們搖搖晃晃的姿態，背後的祕密就是體型與姿勢。

而由此延伸，企鵝的步行方式非常沒效率的理由，可能就是身體橫向搖擺和轉動幅度非常大。搖擺跟旋轉的動作，對前進而言怎麼看都是不必要的舉動，但是根據之前的研究，其實企鵝不搖晃反而效率會更差。之前也說過雙足步行的動能跟位能要有效率地轉換，才能有效率地運動，但企鵝似乎是用橫向搖擺的動作來進行這種能量轉換。

短腿優先？

也就是說，企鵝走路效率不佳的理由，跟牠們這種體型跟姿勢有關。

企鵝的腳確實很短，以現在還活著的企鵝種類來說，體型最大的皇帝企鵝的體重將近 20 公斤，和澳洲的平胸鳥類鶆䴈幾乎相同，然而比較這兩種鳥類的腿長的話，鶆䴈的髖關節大概在 80 公分高的位置，而皇帝企鵝大概在 30 公分高左右。明明體重差不多相同，企鵝的腳的長度卻只有鶆䴈的一半以下，步行效率差也是沒辦法的事。

本章已經反覆提過好幾次，腿愈長一般來說會步行速度愈快、效率也愈好，企鵝的短腳和蹲下的姿勢非常不適合走路，這點沒有人能否定。

企鵝的腳會這麼短，恐怕是為了在寒冷地帶保住體溫。雖然也有棲息在熱帶的企鵝，但多數企鵝都棲息在極地，在水中跟地面上不失去體溫就是牠們最重要的課題。四肢末梢要是比較長，就會因為體積的表面積變大，容易失去體溫。所以在寒冷地帶演化的物種，耳朵等突出部位通常都會比較小。

雖然意外地能走很長距離，但企鵝仍然主要屬於在寒冷地區游泳的鳥類，為此演化出的短腿跟蹲著的姿勢，必須讓身體左右搖晃走路來補足才更有效率。

——本文摘自《鴿子為什麼要邊走邊搖頭？》，2023 年 8 月，晨星出版，未經同意請勿轉載。

動物的移動方式及進化

動物會使用肌肉骨骼系統來進行各種運動，有時是只動身體的一部分，有時則是移動整個身體，讓自己移往其他地方的情況。理所當然的是，動物將自己整個身體移動到其他地方，會比只有動一部分身體需要更多的能量。所以移動時會特別需要注重效率。

動物們在進化過程中獲得各種生活形態，以及適合該生活形態的移動方法。只要看看動物們的走路方式，就能理解這個進化過程。

像山椒魚等兩棲類動物，以及蜥蜴、壁虎等爬蟲類，都是從軀幹伸出四肢來撐起身體，並扭動身軀，一一藉著四肢的支點往前方移動（圖一）。扭動軀體的運動跟魚在游泳時的軀幹動作很類似。兩棲類和爬蟲類是脊椎動物進化過程中最初上陸的動物們，本來就擁有類似魚那樣扭動身軀的身體構造，要善用這種構造在陸地上運動，就演化出了這樣的走路方式吧。

後來兩棲類中有一部分軀幹變短、後肢也變得發達，那就是蛙類（圖二）。長長的後肢可以產生強大的跳躍力。說到彈跳，身體要是扭來扭去的穩定性就不好，要是身體變短，就不會扭來扭去的了。因為獲得了短身軀跟長後肢，使得蛙類可以進行大幅度跳躍。

一部分的爬蟲類（恐龍類）和哺乳類的四肢又更加發達，可以進行多樣化的運動。他們的四肢不只是變長，還跟兩棲類或蜥蜴等爬蟲類不一樣，四肢不是生長在身體兩側，而是下方。往下生長的四肢可以高高舉起軀幹，只要前後擺動四肢就能移動了。

比起移動整個身體，只有四肢動作的效率會比較好。另外，體幹如果可以不激烈動作，身體就可以比較安定，而且更容易控制。結果就能實現高速運動。另外，像鹿或是馬等擅長跑步的動物，牠們的四肢，特別是末端部分會很長（圖三）。腳變長的話，跨一步的距離也就會變長，可以跑得比較快。

本來哺乳類也不是軀幹就保持不動，而是軀幹跟四肢經常一起協調地動作，但是方向跟魚或蜥蜴的橫向運動不同，是身體往腹背方向彎曲再伸直，像是為人熟知的貓科動物跑步時的動作。例如，獵豹跑步時，身體會大大彎曲再伸直，用全身力氣來有力地跳躍並讓步伐加大，創造出陸地上最快生物才有的跑步速度。（圖四）

所有哺乳類雖有程度差別，但似乎都有像這樣身體往腹部方向屈伸的動作。前面所述的馬跟鹿等動物，雖然看起來軀幹動作沒這麼大，但脊骨還是會反覆進行彎曲再伸直的動作。只是活動程度比貓科動物少得多了。

稍微離題一下，從陸地再度回到水中的哺乳類也不例外，海豹或海狗、鯨魚等動物，游泳時的脊椎也是往腹背方向屈伸的。魚類一般是身體往兩側扭動來游泳，所以我們可以說水棲哺乳類的身體往腹背方向屈伸，是因為從腳配置在軀幹下方的哺乳類演化而來，可以說水棲哺乳類才有這樣的特性吧！

——本文摘自《鴿子為什麼要邊走邊搖頭？》，2023 年 8 月，晨星出版，未經同意請勿轉載。

哺乳動物的毛髮功能

所有哺乳動物都有毛髮（即使是醜得離譜的裸鼴鼠^註也有幾根陰毛），或多或少罷了，不過人類算是其中毛髮最少的。毛髮的主要功能是為我們的祖先們保暖，人全身約有五百萬根毛髮，其中大部分每天生長約○．四公釐（○．○二英寸）。這毛髮量聽起來好像很多，但與海狸上百億的毛髮和灰蝶的一千億根毛相比，這個數字就顯得微不足道了。

人類在演化過程中捨棄掉如此多毛髮，這在靈長類動物中絕無僅有，發生的原因目前尚不清楚。基因中有跡象顯示，我們約在一百七十萬年前就不再努力長毛了。

人類捨棄掉這麼多毛髮的原因

人類的體毛生長可能已轉化為青春期後的第二性徵，當我們準備好生育時才會出現。有個有趣的觀點是這樣的，人類毛髮脫落是因為跳蚤等體外寄生蟲作祟。

當人類的社群性格發展得更加明顯，群聚生活變得更緊密，跳蚤和蝨子的問題會變得更令人在意──將容易窩藏寄生蟲的毛髮削減掉，可避免牠們大批繁殖侵擾而造成破壞。

另外有個理論認為，人類學會用火之後，濃密的毛髮可能就成了一種負擔──毛髮稀疏的人引火自焚的機率比較小──但這個說法有點站不住腳。

你閱讀本節時或許已經發現，我們對毛髮的了解遠不及我們所未知的。為什麼有些人頭髮是捲的，有些是直的，為什麼我們有頭皮屑，為什麼陰毛如此粗硬，這些都是待解的科學謎團。

一步一步解開毛髮的謎底

雖然如此，但基本生物學原理套用到所有毛髮上都還是說得通的。毛髮從深陷皮膚的毛囊中發芽，細胞在那裡分裂和繁殖，將毛髮從真皮乳突中擠出，有點像擠牙膏。你的頭髮在夏天長得比冬天時更快，毛髮的學術名稱為複層鱗狀角質化上皮（stratified squamous keratinized epithelium）。

複層意味著它是一層又一層細絲拼排而成，鱗狀表示它表面的細胞扁平，角質化上皮是一種由角蛋白組成的動物組織，角蛋白是相當特殊的纖維蛋白，許多堅韌而靈活的動物身體部位都由這種基礎材質構成，包括頭髮、指甲、爪子和蹄子。

毛髮實際上已經死了，裡面沒有生化活動，但讓我們截取一根髮絲的橫切面來看看。它由三個主要的同心環組成：位於中心的是柔軟細緻、相對無明顯結構的髓質。

包圍它的是皮質，皮質為毛髮提供堅韌強度和支撐結構，並賦予其顏色（取決於黑色素含量）。然後是角質層外殼，其表面覆蓋著一層油性防水脂肪，只有薄薄的一個分子那麼厚。

毛髮的生長週期可謂絢爛又奇特，可分成三個發育階段，你身上的每根毛必定處於其中之一：較長的毛髮生長期；較短的衰退分解階段，此時毛囊收縮；以及休止期，此時原本的毛髮脫落，新的毛髮開始生長。

註解

• 裸鼴鼠是哺乳類動物中唯一的溫度順應者（thermoconformer），牠們與昆蟲一樣，實際上是冷血動物，不必為調節體溫的事操心。

——本文摘自《有點噁的科學：尷尬又失控的生理現象》，2023 年 8 月，時報出版，未經同意請勿轉載。