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調控香檸檬烯,讓菸草與天蛾夜裡是愛侶、白天成敵人

活躍星系核_96
・2017/07/05 ・2028字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 572 ・九年級

譯/陳昱勳,清華大學原子科學院學士班

開花植物為了繁殖,需要仰賴授粉媒介的幫助。然而在吸引這些授粉者的同時,植物也必須面對一個難題:如果授粉者受香氣濃馥的花朵引誘,完成授粉任務後卻在植物上產卵,孵化出擁有無盡食慾的小毛蟲,貪婪地啃噬著可口的葉片······此時植物能夠以什麼方法應對呢?

為了繁殖,需要仰賴授粉媒介的幫助,因此吸引了昆蟲到來,但是又擔心過多的幼蟲啃噬過多葉片,怎麼能這麼矛盾呢?圖/By Stan Shebs, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons

夜晚是愛侶、白天成敵人

德國馬克斯.普朗克研究院(Max Planck Institute)生態化學研究所的科學家發現 NaTPS38基因,會在漸狹葉菸草(Nicotiana attenuata)的花與葉子表現,而這個基因可能負責調控某種倍半萜(sesquiterpene)[註 1] 分子的合成—- (E)-α-香檸檬烯( (E)-α-bergamotene)的合成。

本篇研究的第一作者周文武博士指出,漸狹葉菸草是一種在夜晚開花的植物,在開花時會在花冠筒(corolla tube)釋放 (E)-α-香檸檬烯引誘菸草天蛾成為授粉者。這種化合物可以讓天蛾的口器在花中停留更久,使得授粉成功的機率增加;然而在白天時,被天蛾幼蟲攻擊的葉子受到刺激,會經由信息傳遞路徑釋放同一種香檸檬烯,吸引菸草天蛾幼蟲的天敵前來捕食,藉此達到間接防禦的效果。透過這種在特定組織釋放某種化合物的方式,菸草能以最具優勢的模式與菸草天蛾互動。

在夜晚期間,菸草天蛾以其口器從漸狹葉菸草的花吸食花蜜。位於口器尖端的感覺神經元接收到由花分泌的 (E)-α-香檸檬烯 刺激後會產生反應。圖/Bergamotene   ̶   alluring and lethal for Manduca sexta

 

在白天,一隻巨眼長椿象(Geocoris spp.)正在攻擊剛孵化的菸草天蛾幼蟲。當菸草的葉子遭受幼蟲攻擊時,葉子也會產生 (E)-α-香檸檬烯吸引幼蟲的天敵。圖/Bergamotene   ̶   alluring and lethal for Manduca sexta

該研究由馬克斯.普朗克研究院的四個不同單位的研究者們一同參與:一開始,周文武博士與分子生態學研究所的徐樹青博士想要研究在菸草在被取食後釋放 (E)-α-香檸檬烯的遺傳學基礎。他們發現,當菸草被昆蟲攻擊後,菸草體內的一種萜類合成酶基因 NaTPS38 會被活化。

隨後,生物化學研究所的科學家確認 NaTPS38 確實參與了該種香檸檬烯的生合成。當研究團隊調查菸草植株不同組織的 NaTPS38 表現量時驚訝地發現,該基因亦大量地在花的部分表現。然而,花朵釋放 (E)-α-香檸檬烯在生態學上所扮演的角色在當時尚不清楚。由於觀察到花朵釋放該種香檸檬烯的時間主要在夜間,科學家提出其花朵會藉由該化合物與夜行性授粉者(尤其是菸草天蛾)互動的假說。

由神經行為學研究所進行的更多分析顯示,經過純化後的 (E)-α-香檸檬烯能夠活化位於菸草天蛾口器尖端的神經受體。此外,分子生態研究所的研究者們將菸草與天蛾置放於在帳篷內的隔離研究證實:當花朵釋放大量的 (E)-α-香檸檬烯時,授粉成功的機率會增加。***請作者在此下一個小結論。

老狗也能變出新把戲

雖然 NaTPS38 基因與單萜合成酶(monoterpene synthase)基因家族的序列相似,卻參與了 (E)-α-香檸檬烯這種倍半萜的合成。通常,倍半萜這類分子是由倍半萜合成酶(sesquiterpene synthase)家族的基因來調控合成,但NaTPS38 卻似乎是個例外。

藉由分析 NaTPS38 的分子演化,科學家發現該基因可能是起源自單萜合成酶的基因重複(duplication),之後才演化出製造 (E)-α-香檸檬烯這種倍半萜分子的功能。而且,這個獨特的演化事件似乎在菸草所屬的茄科(Solanaceae)的物種出現分歧之前就發生了。

這種藉由在特定組織調控合成 (E)-α-香檸檬烯的單一基因同時調節授粉與防禦機轉的現象,是生態多效性(Ecological pleiotropy)(註 2)的一個實例。徐樹青博士解釋道:「越來越多的證據顯示生態多效性的現象廣泛存在於植物間。我們的研究闡述了不同環境因子間的交互作用,例如食草昆蟲與授粉者,對於植物演化具有重要性。然而,我們對於這些交互作用如何影響植物適應環境能力還所知甚少。」這些科學家正開始發展一套新的研究方案,嘗試以系統性的方式來回答這個問題。

漸狹葉菸草的同一種氣味,夜間吸引天蛾拜訪,白天是召來殺手攻擊天蛾幼蟲的號令。圖片為氣味示意圖。

註 1:倍半萜,是由三個異戊二烯單元所合成的萜類分子。萜類分子廣泛存在於生物(尤其植物)體內,且許多萜類常具有重要的生理活性。

註 2:生態多效性,指一個性狀在生態中具有兩種以上不同的功能。

參考資料

原文研究

  • Zhou et al., Current Biology 27, 1-6, Tissue-Specific Emission of (E)-α-Bergamotene Helps Resolve the Dilemma When Pollinators Are Also Herbivores, May 8, 2017

本文已徵求到期刊論文原作者徐樹青博士與Max-Planck新聞宣傳部門同意許可編譯。


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活躍星系核_96
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活躍星系核(active galactic nucleus, AGN)是一類中央核區活動性很強的河外星系。這些星系比普通星系活躍,在從無線電波到伽瑪射線的全波段裡都發出很強的電磁輻射。 本帳號發表來自各方的投稿。附有資料出處的科學好文,都歡迎你來投稿喔。 Email: contact@pansci.asia


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霍亂也有自己的免疫系統?想要入侵人體,卻不想被感染!

寒波_96
・2022/05/19 ・3396字 ・閱讀時間約 7 分鐘

由霍亂弧菌(Vibrio cholerae)引發的霍亂,是常見的人類傳染病。有意思的是,霍亂弧菌這般能入侵生物體的細菌,本身也會被病毒等異形入侵,有免疫的需求。

引起霍亂的霍亂弧菌。圖 / Wikimedia

在最近發表的論文中,霍亂向我們展現了以前未知的免疫手法,不但能抵抗病毒,還能對付「質體」。霍亂究竟如何避免成為宿主的命運?質體又是什麼呢?[參考資料 1, 2]

細菌 vs 質體 vs 病毒大亂鬥:細菌也不想被寄生

細菌和人類一樣,都是用染色體上的 DNA 承載遺傳訊息。不過除了染色體以外,細菌也常常配備額外的「質體(plasmid)」,它們是 DNA 圍成的圈圈,獨立於細菌的染色體之外,具有自己的遺傳訊息,會自己複製。

細菌的遺傳物質,除了自己的染色體外,時常還額外攜帶數量不一的質體。圖/Bacterial DNA – the role of plasmids 

質體如果單方面依賴細菌供養、當個快樂的寄生蟲,那麼對細菌來說,質體就是個占空間的東西,只會耗費宿主的資源,對細菌是最差的狀況。但是,質體上也有基因,如果那些基因具備抗藥性等作用,那質體便對細菌有利。換句話說,質體和細菌的關係並不一定,有可能是有利、有害,或是沒有利也沒有害,視狀況而定。

細菌有時候具備攻擊質體的能力,例如近來作為基因改造工具而聲名大噪的 CRISPR,原本便是細菌用來抵禦病毒、質體的免疫系統。神奇的是,許多攻擊目標為質體的 CRISPR 套組,本身就位於質體上頭,令人懷疑其動機不單純。

比方說,A 質體攜帶一套攻擊 B 質體的 CRISPR,那麼 A 質體的目的,到底是保護自己寄宿的細菌不被 B 質體入侵,或是維護自己的地位不要被 B 質體搶走呢?不好說,不好說。

細菌對付質體的手段除了 CRISPR,還有一招是利用「Argonaute」蛋白質,啟動針對質體的排外機制;有時候兩者兼備,就是不給質體活路。[參考資料 3]

了解上述資訊,便能體會霍亂新研究的奧妙:質體無法生存的霍亂弧菌,既沒有 CRISPR,亦沒有 Argonaute,卻有以前不知道的另外兩招。

沒有質體的霍亂弧菌

儘管大家的印象中,霍亂就是一款危害人類的傳染病,不過野生的霍亂弧菌有很多品系,除了 O1 和 O139 兩個亞型之外,大部分其實不怎麼會感染人類。歷史上霍亂有過七次大流行,目前第七次大流行的型號為 O1 旗下的 E1 Tor,也稱作 7PET。

過往導致大流行的型號以及野生霍亂品系,細菌中一般都帶著質體,可是如今廣傳的 E1 Tor 卻常常沒有。假如人為將質體送進細菌體內,一開始倒是沒什麼阻礙,可是複製繁殖十代以後的細菌,卻幾乎不再擁有質體。

因此我們可以假設,霍亂第七次大流行的主角,可能比同類們多出些什麼,讓它新增了排除質體的能力。既然不是其餘細菌使用的 CRISPR 與 Argonaute,應該是某種目前未知的手段。

研究者一番搜尋後,從霍亂基因組上找到 2 處有關係的區域,稱它們為 DdmABC 和 DdmDE(Ddm 為 DNA-defence module 縮寫),兩者各自都有排擠新質體的能力,一起合作效果更好。

霍亂弧菌有 2 個染色體(左、右),DdmABC 位於第一號染色體(左)的 VSP-II 區域(圖中寫成 VSP-2),DdmDE 位於 VPI-2 區域。圖/Molecular insights into the genome dynamics and interactions between core and acquired genomes of Vibrio cholerae

兩套手法獨立運作,就是不要讓質體留下!

DdmABC 與 DdmDE 都能替霍亂細胞排除質體,但是運作方式不同。

DdmDE 會直接攻擊,令質體無法繼續在細菌體內生存,尤其容易攻擊比較小的質體;這個攻擊過程中,應該有其他蛋白質參與,不過詳細機制仍有待探索。

負責打擊質體的 DdmDE,其基因周圍還有兩套免疫系統的基因:R/M 與 Zorya,它們的任務都是消滅入侵的噬菌體(感染細菌的病毒)。因此霍亂的染色體上,這些基因共同構成一組對抗外來異形的陣地,稱為防禦島(defence island)。

DdmABC 則似乎更傾向「促進選汰」的手法,霍亂如果攜帶質體,不論質體自身大小,DdmABC 都會產生毒性;這使得質體數目較少的細菌,繁殖時產生競爭優勢,多代以後脫穎而出的霍亂,將剩下不再攜帶質體的個體。

有意思的是,霍亂細胞的 DdmABC 能排擠質體,也能屠殺入侵的噬菌體。所以它是一套雙重功能的免疫系統,同時防禦噬菌體和質體這兩種異形。

霍亂弧菌中 DdmABC 與 DdmDE 為兩套獨立運作的免疫系統,DdmABC 能排除入侵的病毒和質體,DdmDE 會直接攻擊質體。圖/參考資料 2

演化上 DdmABC 與 DdmDE 從何而來呢?在資料庫中比對 DNA 序列,ABCDE 這 5 個基因都找不到非常相似的近親基因,所以本題暫時不得而知。

其餘霍亂同類都沒有這兩串基因,所以它們是 E1 Tor 品系新獲得的玩意;幾個新基因組合形成新功能,或許有助於 E1 Tor 當年在霍亂內戰中勝出,成為第七次大流行的主角。總之,它們都通過長期天擇競爭的考驗,贏得一席之地。

質體對細菌可能有害也可能有利,若是通通不要,等於是徹底斷絕獲利的機會。如今廣傳的這款霍亂,為什麼演化成這般樣貌,值得持續探索。

一隻細菌配備對付不同入侵者的多款免疫系統,一如一艘巡洋艦配備的多款防禦系統,不論敵人從陸地、海面、空中發射飛彈,或是從海底用魚雷攻擊,都有防守的應變手段。然而,再怎麼周詳的防禦設計,都有被突破的機會。圖/wiki

戒備森嚴,多重防禦的細菌免疫

由這些研究我們可以觀察到,細菌儘管是只有一顆細胞的簡單生物,也配備多重免疫系統,抵抗各種入侵者。以極為成功的霍亂 E1 Tor 品系來說,它配備 R/M、Zorya、DdmDE 三款防禦病毒的機制,以及 DdmABC、DdmDE 兩套排擠質體的手法,能夠全方位對抗試圖入侵的病毒和質體。

霍亂弧菌之外的許多細菌,又配備記錄入侵者遺傳訊息的 CRISPR 系統,精準識別目標並且攻擊,類似人類的後天免疫。CRISPR 此一特質,使它變成智人的基因改造工具。

而類似先天免疫,無差別切割入侵者的 R/M 系統,其各種限制酶(restriction enzyme),早已從 1970 年代起成為常見的基因改造工具,可謂分子生物學實驗的元老。

新發現霍亂的 DdmABC、DdmDE 免疫系統,除了增加學術知識,也有應用潛力。探索細菌、質體、病毒間的大亂鬥,不只能認識更多免疫與演化,也可能找到對付細菌的新招,還有機會啟發分子生物學的新工具。

延伸閱讀

參考資料

  1. Jaskólska, M., Adams, D. W., & Blokesch, M. (2022). Two defence systems eliminate plasmids from seventh pandemic Vibrio cholerae. Nature, 1-7.
  2. Cholera-causing bacteria have defences that degrade plasmid invaders
  3. Kuzmenko, A., Oguienko, A., Esyunina, D., Yudin, D., Petrova, M., Kudinova, A., … & Kulbachinskiy, A. (2020). DNA targeting and interference by a bacterial Argonaute nuclease. Nature, 587(7835), 632-637.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁


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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。