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2020世界地球日,一起玩 Google doodle 遊戲學蜜蜂小知識!

PanSci_96
・2020/04/22 ・1366字 ・閱讀時間約 2 分鐘 ・SR值 527 ・七年級

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玩過今天的 Google Doodle 了嗎?為了慶祝世界地球日 50 週年,Google Doodle 以蜜蜂 (bee) 做為遊戲主角,讓大家體驗沾花粉與授粉的過程,並提供關於蜜蜂的小知識,就讓我們來了解一下吧!

大眼瞪小眼,此眼非彼眼

蜜蜂具有一對複眼 (compound eyes) 與三個小小的單眼 (ocelli)。其中,位於頭部兩側、又大又明顯的複眼是由許多的「小眼」(ommatidia) 單元所組合而成,每一個小眼上都具有角膜鏡 (corneal lens) 和晶錐 (crystalline cone),能夠將光線集中並聚焦在數個延長、環狀排列的網膜細胞 (retinula cell) 上,而在小眼的中央則具有能夠接受光的感桿 (rhabdom) 構造。

由於小眼環狀排列的一叢視網膜細胞外圍被一圈吸光的色素細胞(pigment cell)所包圍,導致每個小眼獨立成像,並與相鄰的小眼分開來,而當所有小眼的影像加在一起時則可提供全景式的影像,便是所謂的聯立影像眼 (apposition eyes)。

圖/slideplayer, after Snodgrass, 1935 / Wilson, 1978 / CSIRO, 1970 ; Rossel, 1989

至於在頭頂上、複眼之間則具有排列成三角形的三個小單眼,其最外層的透明表皮覆蓋在同樣透明的真皮細胞上,因此光線可以透過去並到達由許多感桿組成的網膜細胞上,然而由於進入單眼的光線聚焦在感桿之後,所以視網膜只能接收到模糊的影像

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單眼主要會整合大視野範圍的光線,對低強度的光或光的細微改變相當敏感,但並不具有高解析力,故通常作為飛行時控制上下左右搖擺的水平儀,和記錄與白晝行為節律相關的光強度週期變化。

女王大人高高在上

真社會性 (Eusociality) 高度發展的蜜蜂蜂群中通常會有蜂后 (queen)、工蜂 (worker)、雄蜂 (drone) 三個角色。蜂后與工蜂皆為雌性,蜂后體型較大,能夠產卵甚至抑制其他工蜂的生殖能力;而工蜂則負責建造蜂巢蜂室、搜尋獵物、守衛蜂巢與餵食幼蟲,至於雄蜂則會與蜂后交配,提供精子,由於其交尾器會在交尾後撕裂,雄蜂便會因而死亡。

圖/IRISH BEEKEEPERS ASSOCIATION CLG, after Winston, 1987

誰知盤中飧,蜜蜜皆辛苦

外出的工蜂會採集花蜜,並將其收集在腸胃 (proventriculus or honey stomach) 當中。當工蜂回巢後,便會將花蜜吐出 (regurgitate) 並傳給內勤的工蜂,接著內勤的工蜂便會將花蜜消化並反覆的吸入再吐出,製造泡泡來增加表面積,好讓原先花蜜中高達 70~80% 的水分能夠慢慢蒸發,並藉由消化酵素將蔗醣水解為葡萄醣與果醣,同時分解掉其他澱粉與蛋白質,增加酸度。之後便會將蜂蜜存於巢中,藉由巢中的高溫與搧風,使得水分降低至 18% 左右,讓糖份濃度過飽和而能避免發酵 (fermentation) 後,便會以蜂蠟封存起來。

圖/Pixabay

除了上述以外,Google Doodle 還提供了更多有關蜜蜂本身的知識,以及蜜蜂對自然生態的不可或缺,像是全世界有三分之二的農作與 85% 的開花植物都需要仰賴他們授粉,以及蜜蜂被科學家視為關鍵物種 (keystone species),如果沒有他們的存在則可能整個生態系統將徹底崩潰等等,可見其無可取代的重要性。

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那麼,在世界地球日 50 周年的今天,你對維持生態的蜜蜂們更加了解了嗎?

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從成長的極限到永續系統發展——《成長的極限》導讀
臉譜出版_96
・2024/04/22 ・3899字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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  • 文/顏敏仁
    • 國立政治大學教育學院教授暨數位賦能與永續發展研究中心主任
    • 國際系統動態學臺灣分會主席

何飛鵬社長邀請我寫這篇導讀時,《成長的極限》(The Limits to Growth)系列書籍已被翻譯成近 40 種語言,全球銷售一千多萬本,被譽為 20 世紀最具影響力書籍之一。1972 年出版的本書源自傑伊.佛烈斯特(Jay W. Forrester)教授創立的 MIT System Dynamics Group 系統科學研究,由羅馬俱樂部(Club of Rome)支持其研究及出版。17 位科學家運用佛烈斯特的世界模型原型為基礎提出 World3 電腦模型,分析描述地球環境與經濟社會從 1972 年到 2100 年的可能未來景象並提出警示建議,由唐妮菈.米道斯(Donella Meadows)、丹尼斯.米道斯(Dennis Meadows)、喬詹.蘭德斯(Jorgen Randers)及威廉.貝倫斯(William Behrens)代表撰文出版成為世界第一本以電腦科學分析環境風險的報告。同年聯合國提出《人類環境宣言》。

想像 50 年多前這本書帶給世人什麼震憾?世界頂尖科研團隊提出,在有限的地球資源條件下,若依人類追求經濟成長的慣性發展趨勢,以及環境社會解方的行動時間延遲,將可能不自覺導致超過地球限度的開發(overshooting)而讓資源失衡崩潰。本書運用科學數據分析描繪的 12 種未來發展可能景象,不只是成長趨緩或停滯而已,還有全面毀滅式的環境經濟社會崩潰。這樣的論述在追求經濟成長的 1970 年代堪稱非常反直覺的驚天論述,有其支持者,也有大量的批評接踵而來。包含諾貝爾經濟學獎得主在內的許多批評者無法理解其分析的依據,也不相信其推論,甚至認為是不負責任的危言聳聽。

出版 20 年後的 1992 年,作者群更新內容以《超過限度》(Beyond The Limits)之名重新出版,同年聯合國召開首次全球環境及發展高峰會,宣布《聯合國氣候變化綱要公約》(UN Framework Convention on Climate Change, UNFCCC)與《生物多樣性公約》(Convention on Biological Diversity);30 年後的 2002 年,作者群再更新實際發生數據研究出版《成長的極限》三十週年增訂版,再與聯合國世界永續發展高峰會議同步,跨入 21 世紀倡議永續社會;40 年後的 2012 年,聯合國通過「永續發展目標」(Sustainable Development Goals, SDGs),乃至於 2015 年 193 個會員國全數簽署《巴黎協定》(Paris Agreement)執行 1992 年的相關環境公約。本書出版 50 週年時,世界頂尖科學期刊《自然》(Nature)發表專文呼籲科學家們應該停止對成長極限的爭論而共同全力為經濟環境永續發展努力。

有「東方諾貝爾獎」之稱的唐獎永續發展獎得主、歷任三屆聯合國祕書長特別顧問的國際知名經濟學家傑佛瑞.薩克斯(Jeffery Sachs)是聯合國千禧年發展目標(MDGs)、永續發展目標(SDGs)及《巴黎協定》重要推手。曾公開表示《成長的極限》是 50 年前他就讀哈佛大學經濟系時的指定必讀名著,對其影響啟發深遠。

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圖/envato

時至今日,國際經濟社會已廣為倡議 SDGs 及 ESG 等等永續發展行動與政策實踐,甚至是產官學各界領導人必修知識與國民素養教育。再讀這本引領思潮,橫跨兩世紀的經典之作,我們可以用什麼視角來品析及反思學習呢?

以對話取代對立:研究方法學

本書所引發的跨世紀跨領域對話,可以從研究方法學的特性來理解。古有云:事實勝於雄辯。對於已經發生的事件及資料加以科學分析歸納,是為研究方法中的歸納法(inductive reasoning)。這種方法的好處是依據取得資料幫助吾人從經驗中學習,以及傳遞知識。然而,對於還沒有發生的未來可能,歸納法則可能受到限制或僅能以過去相關資料有限度的推測未來趨勢。演繹法(deductive reasoning)則是一種運用行為邏輯與科學分析推論未來可能發展的研究方法,可依據邏輯幫助吾人規畫未來情境並分析可能性。若是從科學研究角度,要隨著時代持續進步,最好是同時有從經驗學習的能力以及展望未來的能力,亦即歸納法加上演繹法的持續運用。反之,若將歸納法 vs 演繹法直接二選一,便容易產生對立觀點。

若要能夠開放式對話,其實我們需要理解的是歸納法強調「資料」(data),演繹法重視「規則」(rule)。這兩種研究方法並沒有直接衝突,而是關注點不同。持各種不同研究方法及論述立場的人們之間沒有不合,而是需要對話及互相理解彼此想法。分析已發生的事件及資料需重視精準度及解釋力;而對於未來看法的對話,我們既然拿不到「未來」的資料,便需要更重視行為邏輯結構的分析(structural analysis)而避免不知其所以然而為之的黑箱(black box)預測。如此大家才有機會一起探討各種未來可能的行為模式及發展趨勢。因此,作者持續的對外聲明,他們沒有要直接對未來做預測(prediction),而是希望勾勒規畫各種行為模式下的可能未來情境(scenario planning),以做為政策及個人選擇參考。

以平常應對無常:系統動態學

許多人看到本書描繪 21 世紀可能成長超過限度並導致崩毀的反直覺景象,非常難以相信亦或是恐懼無常。然而本書卻有條有理的說明,不論是呈現持續成長、成長趨緩、超過限度並出現振盪、超過限度並導致崩毀等等看似反直覺的各種未來情境,都有 World3 模型中可以解釋各種行為模式的結構性原因。這樣的分析方式正是典型的系統動態學(System Dynamics, SD)。相較於傳統的線性思考方式,SD 重視系統思考(Systems Thinking)及因果回饋環路關係,考慮作用時間延遲,並運用電腦模型分析系統運作結構模式來推論未來發展趨勢。經歷各種複雜系統研究分析與歸納學習各種非線性動態趨勢變化後,系統科學家習以為常的運用 SD 分析方法將一般人認為動態趨勢變化的「無常」理解為可以探究其結構性原因及對策的「平常」。因此,作者在書中強調的「調整系統結構」(change the structure of the system)等等論述。雖然文字上並不親民,卻也是典型的系統科學家用語及系統思維。

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SD 重視脈絡分析,從心智模式(Mental Model)、系統思考、電腦模擬與未來情境分析,到對行為模式的反思學習,其持續追根究柢的科學專業,以及對未來保持開放思考的態度正是精髓所在。因此,當系統科學家在情境分析的過程中發現有非常不利的未來可能時,會防範未然提出早期警訊,呼籲要調整系統結構並儘早採取對策,便不難理解。系統動態學的應用也能有效協助規畫建立有利於未來發展的各種系統。

主動選擇勝過被動無奈

這不是無奈,這是我們的選擇。本書提到世界面臨的不是一個預先注定的未來,而是一個選擇,亦即在不同的心智思考模式之間所做的選擇。

面對成長的極限與可能的崩潰,作者仍然採取積極的思考方式,建議人類從面臨成長極限的經濟模式反思典範轉移到永續系統(Transitions to a Sustainable System),為長存發展之道。因此作者提出了許多可能協助人類邁向永續系統的作法。惟面對未來發展,值得我們重視的並不僅於作者所建議的作法,亦或是再次爭論作者所提方法的精準度,而是我們是否能夠用非常審慎的態度、以科學方法為基礎來關注分析真實環境威脅與經濟及社會需求,進而可能找到兼容並進的永續發展路徑。作者也表示其研究是在試圖找出各種可能的未來,而不是要單一預測未來。他們鼓勵讀者多學習、多思考、並做出個人的選擇。

圖/envato

思索面對未來發展,心智模式非常重要。永續發展需奠基於人類自我覺察的視界與能力。挪威前首相、唐獎永續發展獎第一屆得主布倫特蘭(Gro Harlem Brundtland)所領導的聯合國環境與發展委員會(United National Commission on Environment and Development)在 1987 年發布著名報告:〈我們共同的未來〉(Our Common Future),為「永續發展」提供經典定義:「永續發展係指能滿足當今需求,卻不犧牲未來世代滿足其需求」。在諸多學者、倡議人士的持續努力下,永續發展成為一種理性看待世界的系統性思考,有了結合物理環境、工程系統、社會經濟文化背景的分析框架。永續發展試圖理解世界經濟、全球社會和地球的實體環境等三個複雜系統的互動。而為了實現永續的經濟、社會及環境目標,也必須達成政府和企業的良善治理。

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邁向永續系統的未來展望

教育與自覺非常重要,我們主動選擇的行為改變與經濟社會轉型,是邁向永續系統的未來展望。聯合國倡議推動的永續發展教育(Education for Sustainable Development, ESD)已將系統思考、自我覺察、未來情境策略規畫等能力列入未來人才核心能力培育綱領。2023 年《聯合國氣候變化綱要公約》(UNFCCC)第 28 屆締約方大會(COP28),更是首度盤點全球近200國氣候行動,正視具體實踐。

羅馬俱樂部沒有停止其主動選擇權和科學精神,在《成長的極限》出版 50 年後,發布了核心主張聲明,希望協助大眾正確瞭解該書所欲傳遞的訊息。並邀請原作者丹尼斯.米道斯和喬詹.蘭德斯再撰寫出版《極限與超越》(Limits and Beyond)一書,回應他們 50 年期間對相關重大議題的持續考證與反思學習報告。羅馬俱樂部仍持續出版其他以科學探索永續發展未來路徑的書籍報告。

MIT System Dynamics Group 持續推廣系統科學研究並成立永續發展倡議單位。國際系統動態學會(System Dynamics Society)在全球五大洲許多國家及區域設立分會,以推廣相關教育及產業社會服務。在臺灣,系統思考能力的培養已列入教育部頒布的十二年國民教育課綱(108 課綱),系統動態學的核心管理科學技術已經國科會核定成立全國第一個 ESG 產學技術聯盟。SDGs 與 ESG 等永續發展行動與相關政策已經在具體實踐過程中,如本書所建議的方針「In transition to a sustainable system」,以科學基礎和建設性的對話,大家一起集思廣益地球與人類發展典範轉移邁向永續系統。最後呼應本書以及聯合國的倡議及努力,「Towards sustainable system development from the limits to growth」,從成長的極限到永續系統發展的積極作為,是我們共同的未來。

——本文摘自《成長的極限》,2024 年 03 月,臉譜出版,未經同意請勿轉載。

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臉譜出版_96
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臉譜出版有著多種樣貌—商業。文學。人文。科普。藝術。生活。希望每個人都能找到他要的書,每本書都能找到讀它的人,讀書可以僅是一種樂趣,甚或一個最尋常的生活習慣。

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蟻巢營養內循環,螞蟻的蛹不動也能貢獻社會
寒波_96
・2022/12/20 ・2477字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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人類對螞蟻可謂無比熟悉,許多人還不識字就認識螞蟻了;相關的科學研究也十分豐富,產出如威爾森(E. O. Wilson)這類科學大師。2022 年底問世的一篇論文,卻出乎意料地報告一條普遍存在,此前卻一直受到忽視的現象:

螞蟻的蛹會分泌液體,作為成蟲與幼蟲的營養液。

圖/drawception

螞蟻社會的內循環營養液

螞蟻是完全變態的昆蟲,有卵、幼蟲、蛹、成蟲 4 個階段。眾所皆知螞蟻是社會性昆蟲,整個蟻巢運轉精密,但是蛹有好幾天固定不動,除了佔空間以外,在蟻巢裡好像沒什麼存在感。

這項研究主要的對象是畢氏粗角蟻 (Ooceraea biroi) ,近年成為探索螞蟻奧秘的主力。照論文的寫法,一開始目的很單純,就是把蛹從蟻巢中移出,看看孤獨對螞蟻有什麼影響。

被移出巢穴的蛹,羽化成蟲的比例有 90% ;即使周圍沒有同儕,絕大部分的蛹似乎也能成功轉大蟲。然而過程沒這麼簡單。

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將螞蟻的蛹由巢中取出,搜集分泌液體的裝置。羽化前幾天,蛹會由白轉而黑化,羽化前 6 天開始分泌液體。圖/參考資料 1

蛹在成功羽化的前幾天會黑化,論文觀察到當蛹開始黑化不久,也就是羽化的 6 天之前,每天都會分泌出液體。留著液體會害蛹被自己淹死,人為將液體移除,蛹才能順利羽化。

如果是在原本的蟻巢中,蛹排放的液體還來不及把自己淹死,就會慘遭黴菌入侵感染而亡。所幸慘劇實際上不會發生,因為成年螞蟻會將液體去除。

將藍色染劑注入蛹,一天後觀察到成蟻的消化道都出現藍染,可見蛹產生的液體,都隨即轉移進入前輩同儕的肚子。分析蛹產生的液體,得知營養十分豐富。

把食用藍色染料注入蛹,便可觀察蛹分泌液體的轉移。圖/參考資料 1

完全變態的昆蟲,從幼蟲到成蟲的過程中經過蛹的階段,將幼年的身體砍掉重練。螞蟻蛹分泌的液體顯然來自蛹期分解的身體,可謂原汁原味的液化螞蟻。這些容易吸收的成分,在巢穴中直接轉移給同類,毫不浪費。

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這些幼體原汁原味形成的液體營養豐富,其他會化蛹的昆蟲也會產生類似的產物,為什麼不會把自己淹死,或是被黴菌感染?應該是由於那些昆蟲會將其回收利用,轉化為成年身體的建材。社會性生活的螞蟻卻是直接排放出去,變成其他個體的食物。

同時餵養更老與更小的同儕

成年螞蟻以外,蛹產生的液體也是寶寶的營養補充液。螞蟻幼蟲移動能力有限,成年螞蟻會將寶寶放到蛹的旁邊,方便它們液來伸口。沒有液體也能正常長大,不過有得吃的幼體,生長速度更快、存活率更高。

幼蟲破蛋出生的之後一天,蛹也開始分泌液體。圖/參考資料 1

近來在台灣出名的紅火蟻(Solenopsis invicta)雖然兇狠,卻也是畢氏粗角蟻的菜單美食之一。有個實驗是給予紅火蟻和蛹,讓成年蟻選擇,結果大部份都優先將寶寶放在蛹旁邊,可見它們認為蛹提供的善液,是更佳的育幼食品。

換句話說,螞蟻在幼年階段到成年之間的蛹,同時支持更老與更小的同儕。

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奧妙還不僅如此,和一般印象不同,畢氏粗角蟻沒有特定蟻后,也缺乏男生,所有成員皆為工蟻,再透過孤雌生殖進入生殖時期。

奇妙的是,蟻巢中處於不同階段的螞蟻,時程非常協調。當卵孵化出寶寶的一天後,蛹也開始分泌液體。也就是說寶寶從出生以後,馬上就能獲得營養補充液,概念實在很像哺乳動物的哺乳。

檢視螞蟻大家族 5 大群各自的代表,都觀察到蛹分泌類似的液體。圖/參考資料 1

畢氏粗角蟻只是一種螞蟻,論文還調查螞蟻分類上其他 4 大群的成員,發現各種螞蟻的蛹都會分泌液體,而且內容物極為相似。由此推敲,這是螞蟻大家族的普遍現象,可能在眾蟻尚未分家之前已經存在。

螞蟻巢穴的內部循環如此協調,充分反映出社會性昆蟲的優點,但是同為社會性昆蟲的蜜蜂沒有。這應該是螞蟻演化為社會性的重要一步,卻不是其他社會性昆蟲的特徵。

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想來也很奇妙。人們對螞蟻很熟,研究螞蟻、養螞蟻的人一大堆,可是這回報告的現象儘管普遍,卻只是首度被明確指出。我猜以前應該有人發現這件事,只是沒有深入鑽研。

等待探討的問題,無所不在,只要有心。

延伸閱讀

參考資料

  1. Snir, O., Alwaseem, H., Heissel, S., Sharma, A., Valdés-Rodríguez, S., Carroll, T. S., … & Kronauer, D. J. (2022). The pupal moulting fluid has evolved social functions in ants. Nature, 1-7.
  2. A fluid role in ant society as adults give larvae ‘milk’ from pupae
  3. Anatomy of a superorganism: Ant pupae secrete fluid as ‘milk’ to nurture young larvae
  4. Pupating ants make milk — and scientists only just noticed

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
193 篇文章 ・ 1018 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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用葉片來築巢的蜜蜂:「粗切葉蜂」築巢紀實
自然保育季刊_96
・2022/10/29 ・5420字 ・閱讀時間約 11 分鐘

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  • 作者/羅美玲 Mei-Ling Lo|荒野保護協會桃園分會、臺灣蝴蝶保育學會、桃園鳥會推廣講師|m026802@yahoo.com.tw
  • 作者/葉文琪 Wen-Chi Yeh|行政院農業委員會林業試驗所森林保護組

粗切葉蜂是什麼

切葉蜂(leaf-cutting bees)是膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂總科(Apoidea)切葉蜂科(Megachilidae)切葉蜂屬(Megachile)蜂類的俗稱,主要是因為很多切葉蜂的雌蜂會利用內緣特化的大顎切取特定植物的葉片做為築巢的材料,並採集花粉當作子代的儲糧。

根據雌蜂腹部形狀及大顎的構造可以將切葉蜂大致分為三個類群(Michener 2007)。第 1 類群雌蜂的腹部較扁平,從基部逐漸向末端縮窄,大顎第 2 或者第 2 和第 3 齒間縫具有切緣(cutting edge),主要利用植物葉片築巢;第 2 類群雌蜂的腹部圓厚,兩側平直,大顎齒間縫沒有切緣,主要利用樹脂築巢;第 3 類群雌蜂的腹部形狀類似第 2 類群,但大顎齒間縫具有切緣,並會混合葉片、泥土及樹脂築巢。

臺灣已確認紀錄的切葉蜂共有 20 種(Yasumatsu 1965),涵蓋了上述三個類群,但以第 1 類群種類較多。本文的觀察紀錄對象粗切葉蜂(Megachile sculpturalis)則屬於第 2 類群。

觀察地點位於桃園市郊區的虎頭山,是一處以次生林樹種為主的淺山森林,海拔 200 多公尺。虎頭山每年 7~8 月是各種蜂類活躍的季節,山頂停機坪一處菜園裡各種瓜果的花朵,以及周邊荒地綻放色彩繽紛的野花,總會吸引各類訪花的蜂類。

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菜園棚子以枯竹、木柱和木板搭建。

2019 年 8 月筆者發現菜園旁的竹棚架上,有一隻銅翼眥木蜂(Xylocopa tranquebarorum)雌蜂在竹管內築巢,並以腹部末端擋住直徑 1cm 的巢孔。該處同時觀察到一隻切葉蜂也從同一個巢孔出入,比對 Yasumatsu 1965 年的資料鑑定後,確認為粗切葉蜂。這兩種大型的獨居授粉蜂能共處一室的行為引起筆者的好奇與興趣,因而展開進一步的觀察與記錄。

粗切葉蜂的外形特徵

粗切葉蜂雌蜂體長 2.0~2.3 cm,身體黑色,胸部背面及第 1 腹節密生紅褐色長毛,側面及前足腿節則為黃褐色長毛。頭部近球形,密布明顯凹刻,唇基橫條形;大顎長而直,長約臉寬 2/3,咀嚼緣長約大顎的 1/3,靠近末端有一個大齒。腹部第 2、3 節背面具明顯粗大凹刻,腹部腹面有黑色細直長毛形成的花粉梳(scopa)。雄蜂臉部有濃密的黃色長毛簇,體型及大顎長度均小於雌蜂,腹部無花粉梳。

本種外形與丘切葉蜂(Megachile monticola)最相近,但後者體型較大,身體黃褐色毛不明顯,胸部長毛更濃密;丘切葉蜂的大顎比粗切葉蜂更長,約接近臉寬,咀嚼緣較短,長約大顎的 1/4;腹部第 2、3 節背面的凹刻小而不明顯。

另一種可能與粗切葉蜂混淆的種類為擬丘切葉蜂(Megachile pseudomonticola),但該種頭部扁而窄,大顎明顯較短,腹部第 2 節有一圈紅褐色毛,第 2、3 腹節背面的凹刻小而不明顯。

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A. 丘切葉蜂雌蜂頭部正面。B. 粗切葉蜂雌蜂頭部正面。C. 丘切葉蜂雌蜂。D. 粗切葉蜂雌蜂。E. 擬丘切葉蜂雌蜂。(葉文琪 攝)

粗切葉蜂的築巢習性

鳩占鵲巢

銅翼眥木蜂是淺山農地常見的大型授粉蜂,雌蜂喜歡在為了耕作而架設的枯竹管上築巢,利用強有力的大顎直接咬破竹管鑽入內部,然後以寬大而堅硬的腹部擋住巢孔防止入侵者進入。

銅翼眥木蜂喜好枯竹管上築巢。

觀察的竹管在巢孔右側至少有 2 隻銅翼眥木蜂雌蜂共住,只要一隻從巢孔飛出,另一隻立即以腹部末端堵住巢孔。不過此時的銅翼眥木蜂雌蜂似乎沒有育幼,因為返巢時後腳花粉籃並未攜帶花粉。共用竹管的粗切葉蜂雌蜂初期只在巢孔左側築巢,返巢時腹部和腳布滿黃色花粉,出巢時花粉已卸除乾淨,表示正在收集儲糧育幼。

粗切葉蜂返巢時腹部和腳布滿黃色花粉。

粗切葉蜂進出巢時會擠開守護巢孔的銅翼眥木蜂,但是後者在前者離開後會馬上將巢孔堵住。過了一段時間(約莫 13 天),粗切葉蜂築巢的位置逐漸往巢孔右側推進;此時,銅翼眥木蜂會遭受驅趕,無法再進入竹管,經過幾次嘗試失敗後便未再出現。

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國外文獻曾報導入侵美國的粗切葉蜂雌蜂會利用樹脂塗抹在東部木蜂(Xylocopa virginica)身上,使其無法行動,甚至會攻擊或殺死木蜂侵占其巢穴(Rusty 2018);然而,筆者並未觀察到類似行為。

巢位選擇

觀察地點的竹棚距地面 1~2 m;於 2019~2021 年間共計發現 8 個巢位,巢位的選擇有竹管、橫擺或直立的木頭、木柱。

巢孔直徑 1~3 cm,有的位於竹管前端,有的則在側邊;有一個在木柱上的巢位只有一個巢室,深度 5cm。8 個巢位中有 3 個是銅翼眥木蜂挖鑿的竹管,其中一個是共用巢位;其他還有 2 個巢位是利用黃斑前喙蜾蠃(Anterhynchium flavopunctatum)和條切葉蜂(Megachile faceta)的舊巢。

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粗切葉蜂對巢位高低、巢體材質、巢管長度、巢孔方向和孔徑的大小選擇彈性很大;也會利用舊巢,能夠就地選擇善加利用。

樹脂巢室

雌蜂採集樹脂回巢建構巢室。

雌蜂採集樹脂建構巢室,步驟是先鋪下層,再鋪右側,最後是左側。過程中,雌蜂也會咬著纖維回巢摻雜在樹脂間整修巢室。雌蜂通常在下午採脂,大約持續 1~2.5 小時,每趟來回 2~4 分鐘,卸下樹脂再出巢約需 1 分鐘。

雌蜂大顎咬著纖維回巢。

許多植物都會分泌樹脂,尤其針葉樹最為常見。根據樹脂味道與採集飛行的方位判斷,雌蜂所採集的樹脂很可能是松脂。雌蜂所採集的樹脂可能具有類似蜜蜂蜂膠防潮、抗病、避免掠食者的功能(Bankova et al .2000)。

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花粉儲糧

雌蜂建構巢室到一定大小後,便開始採集花粉做為子代的儲糧。採粉一趟花費的時間約 4~30 分鐘不等,推測會因採粉點的遠近而有差異;雌蜂入巢後約 3 分鐘即完成卸粉。

採粉行為主要集中在上午,通常連續花費 2~3 小時。雌蜂卸粉時通常是頭進頭出,如果巢位空間狹窄沒有轉身餘地,會在巢孔外轉身,尾部朝內倒退入巢卸粉。

觀察期間發現粗切葉蜂數十趟採回的花粉千篇一律都是鮮黃色,推測可能是菜園周圍開花數量最多的大花咸豐草(Bidens pilosa)。如果空間足夠,雌蜂在花粉補充完畢後會採集樹脂和纖維製作巢室隔間,繼續建構下一個巢室的工作。

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封巢

天候不佳時,雌蜂會停止築巢的工作,待在巢管內休息。當所有巢室完成後,築巢工作便進入封巢的最後階段;雌蜂先採集樹脂封閉巢孔,接著利用大顎在附近地面收集泥土,然後將泥團均勻塗抹在樹脂層外面。

雌蜂啣泥團返巢,塗抹巢孔樹脂外層。

每次採集跟塗抹泥團的時間只花 2~3 分鐘,最後將巢孔外層修飾平整,築巢工作就完成了!雌蜂取用封巢的材料不一定,有時只有泥土,並無樹脂。

探巢行為

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完成封巢後雌,蜂會在原巢位附近尋找其他適當地點繼續築巢。

有趣的是,在建構下一個巢位的過程中,無論採到樹脂、纖維或花粉,雌蜂幾乎每趟都會先飛回原巢位探視,持續時間約 3~10 秒;有時會停在巢位上觀望,有時只在巢位旁盤旋徘徊就立刻飛離。

巢位爭奪

也許是適合的巢位有限,兩隻雌蜂間會為了爭奪巢位大打出手。入侵者會以大顎咬住原巢主的腹部末端,試圖將後者拉出巢外。

雌蜂為爭奪巢位,試圖將對方從巢裡拉出。

曾觀察到這樣的行為僵持近 10 分鐘,原巢主終於退出巢孔,但是並不退讓;接著兩蜂以大顎互相箝制,鬥得難分難捨,纏鬥將近 20 幾分鐘;最後終於有一方獲得勝利,順利進入巢內,只是難以分辨是哪一方。

爭奪巢位的雌蜂以大顎互相纏鬥。

巢室構造

雌蜂築巢工作完畢後,筆者將封巢的竹管帶回室內觀察,以便記錄巢室的構造及幼蟲的發育狀態。兩根帶回觀察的竹管原為同一根竹桿,離地約 2 m;第一根竹管在 2019 年 9 月雌蜂封巢後鋸斷帶回,第二根竹管則可能是同一隻雌蜂利用剩餘的竹桿後段繼續築巢。

第一根竹管是與銅翼眥木蜂共用的巢管,巢孔在兩個竹節間。8 月首次發現時,雌蜂已築巢一些時日,約 14 日後封巢。此竹管巢孔的右側因有銅翼眥木蜂進駐,所以雌蜂是先在巢孔的左側築巢;雌蜂將銅翼眥木蜂驅趕離巢後,才利用右側繼續築巢,因此巢孔左右兩側都有巢室。竹管內徑 1.5 cm,裡面所有巢室並非前後相接連成一直線,而是上下錯落緊密排列,可能為了節省空間和巢材。巢室呈長筒狀,由樹脂混合植物纖維築成,花粉團儲糧約占巢室一半的空間。

第一根竹管左側 6 個巢室內不同齡的幼蟲。

9 月 11 日打開竹管觀察,巢孔左側由左到右共有 6 個巢室,總長約 11cm,每個巢室有一隻不同齡期的幼蟲;第 1 室幼蟲似乎已達終齡,9 月 19 日吐絲結繭,10 月 10 日撕開繭皮觀察時內側已是前蛹。巢孔右側由右至左共有 3 個巢室,總長 5.5 cm;第 1 室只有花粉團儲糧,並未發現卵或幼蟲,第 2 室幼蟲似 1~2 齡,第 3 室的蜂糧上則只有 1 顆卵,並於 9 月 13 日孵化為 1 齡幼蟲。

第一巢室的繭。

第二根竹管一端是封閉的竹節,竹節至管口長 26cm。雌蜂在 9 月 12 日開始築巢,9 月 24 日封巢;當日觀察發現竹管由右至左共有 4 個巢室,總長 8cm,封巢處離管口尚有 18cm。

第二根竹管 4 個巢室內的幼蟲。

前 3 室各有不同齡期的幼蟲,第 2 室幼蟲於 11 月 1 日進入前蛹期;第 4 室有一顆長橢圓形稍彎曲的白色卵粒,因不明原因並未順利孵化。

第四巢室的卵。

可惜竹管內的許多幼蟲無法順利成長至前蛹階段,因此從有限的資料只能得知卵約 2~3日孵化,終齡幼蟲至吐絲結繭約需 2 週,且前蛹期很長,因此推測粗切葉蜂是以前蛹越冬,一年只有一個世代。

粗切葉蜂的寄生性天敵

雌蜂築巢期間除了發現尖腹蜂(Coelioxys sp.)曾進出其巢位,寄生性的星蜂虻(Anthrax aygulus)應該是最常出現的寄生性天敵,在不同巢位都能觀察到牠們在巢位前盤旋駐足,有時甚至 2 隻會同時朝同一個巢孔進行投彈產卵。

天敵星蜂虻朝向巢孔進行飛行產卵。

然而,星蜂虻雖然頻繁騷擾,但是並未發現巢室內有被其寄生的跡象,反而比較常見寄生蜂。筆者在 3 個帶回的前蛹蛹體上發現滿是體長約 1 mm 的寄生蜂幼蟲,經陳仁杰醫師協助辨識羽化後的成蜂,應該是屬於釉小蜂科(Eulophidae)的擬孔蜂巨柄嚙小蜂(Melittobia acasta)。本種寄生蜂體型很小,雌雄異型,雌蟲體色暗黑,雄蟲則呈黃褐色,翅膀透明短小,觸角基部明顯膨大。這種寄生蜂雄蟲數量很少,雌雄數量比例差異懸殊。

前蛹被擬孔蜂巨柄嚙小蜂寄生。

筆者曾觀察到 3 次擬孔蜂巨柄嚙小蜂雌雄的交配行為,通常是雄蜂自後方爬上雌蜂背部,頭部整個向前傾,似乎是抓住或咬住雌蟲的頸部。起初,雄蜂除了觸角偶爾輕微抖動之外,幾乎沒有什麼動作,待時機成熟便突然快速往後移動,將腹部前彎與雌蟲腹部末端結合。整個求偶過程在 10~14 分鐘內完成,真正交尾的時間卻很短暫,其中兩次在 1~3 秒內完成,另一次可能因為雌蟲配合度較差,花了 10 幾秒。

前蛹被擬孔蜂巨柄嚙小蜂寄生。

有關於幼蟲的部分,我們持續觀察中

筆者連續 3 年在虎頭山的野外觀察發現粗切葉蜂雌蜂最早於 8 月下旬開始築巢活動,10 月過後就不再出現,生活史應該是一年一世代;成蟲發生期短,僅持續兩個多月,並以前蛹狀態越冬。

雌蜂主要以樹脂、植物纖維及少量泥土為巢材,在竹管或木頭的孔隙中築巢;巢室長筒狀,頭尾與相鄰的巢室交錯排列互相重疊,數量多寡則因選擇的巢位空間而定。巢室內會儲存約半個巢室空間的花粉團作為幼蟲儲糧,且在每個巢室僅產下一粒卵。

由於觀察機會及個人時間有限,本次的觀察對於粗切葉蜂的幼蟲發育過程並沒有太多紀錄;期待日後持續的努力,以及更多愛好者一起加入切葉蜂生態觀察的行列,能夠解開這部分的謎題。

自然保育季刊_96
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