編按：《人類這個不良品》羅列人體的各種缺陷與設計不良之處，但其實這就是演化自然產生的結果。這些不完美成就了獨一無二的我們，也讓我們照見演化的歷史。
說起自然界中最古怪的動物結構設計，最經典的例子莫過於脊椎動物的視網膜，從魚類到哺乳類動物無一倖免。
前後顛倒的感光細胞
脊椎動物視網膜上的感光細胞似乎裝反了：負責傳遞神經訊號的軸突面向外部光源，負責感光的光受器卻面向眼底。各位可以把感光細胞的模樣想像成麥克風，麥克風一端有聲音接受器，另一端連接負責把訊號傳給揚聲器的纜線。人類的視網膜坐落在眼球的底部，上面所有的小小「麥克風」都裝反了，有纜線的一端朝外面向光源，而接受器朝內面向眼球組織。
這樣的結構，顯然絕非最佳配置。光子必須先穿越整顆感光細胞，才能抵達位於眼底的光受器。這就像你演講時把麥克風拿反了，但只要你調高麥克風的靈敏度，然後大聲說話，麥克風還是能發揮作用，人眼也是一樣的道理。
編按：以上兩段字句做了微調。
此外，光線必須先穿越一層布有血管的薄膜組織，才能抵達光受器，更讓這已經過度複雜的系統更添一筆多餘的複雜性。時至今日，沒有任何一個假說能夠解釋為什麼脊椎動物的視網膜安置在面朝後方的古怪位置。由於突變是演化作用僅有的工具，但要用零星發生的突變來改正這項缺失太過困難，也於是這缺陷成了人眼演化過程的一個死結。
不是突變救得回來，讓我們接受它、放下它
這讓我想起有一回在家裡安裝家具護板的經驗，這種護板距離地面大概半牆高。那是我第一次動手做木工，結果不如預期。家具護板是一條很長的木條，長邊兩側的結構並不對稱，你必須搞清楚哪一邊朝上，哪一邊朝下。而家具護板也不像冠頂線板或踢腳板那樣，一眼就能看得出來哪邊是上，哪邊是下。
總之，我按照看起來最順眼的方式開始施工：測量、裁切、上漆、懸掛、打釘、補土、再上一次漆，終於大功告成。結果，第一位有緣欣賞我這項木作成品的客人，立刻發現我把護板裝反了：該朝上的地方朝下，該朝下的地方朝上。
這個例子就跟視網膜裝反了是同樣的道理。在脊椎動物眼睛演化之初，未來將發展成視網膜的感光組織不管朝向任何方向，對動物而言都沒有太大的功能性差異。然而，當眼睛持續演化，出現未來將形成眼球的腔體時，光受器開始往腔體內部移動，最後產生了裝反的視網膜，想要補救為時已晚。
不過，在那當下，有任何可行的補救措施嗎？想讓整個眼球結構翻轉過來，不是幾次突變就能達到的成果，就像我不能直接把家具護板倒轉過來一樣，因為所有的切口和接縫也都會倒轉。除了整個打掉重練，沒有其他方法可以矯正我的失誤。脊椎動物的視網膜也是如此。所以，我接受裝反的家具護板，一如我們的祖先接受裝反的視網膜。
頭足動物的視網膜就沒有裝反
說來有趣，章魚、魷魚等頭足動物的視網膜就沒裝反。頭足動物和脊椎動物的眼睛結構非常相似，卻源自彼此獨立的演化路徑。大自然造物過程中，至少曾兩次「發明」有如相機一般的眼睛結構，一次在脊椎動物身上，一次在頭足動物身上。至於昆蟲、蜘蛛和甲殼動物，則擁有截然不同的眼睛結構。
頭足動物眼睛演化的過程中，視網膜以比較符合邏輯的方式形成：光受器朝外、面向光源。然而，脊椎動物就沒這麼幸運，至今我們仍受這種僥倖遺留下來的演化產物所苦，倒置的視網膜導致脊椎動物比頭足動物更容易發生視網膜剝離的問題，這是多數眼科醫師同意的論點。
倒置的視網膜還造成視覺盲點
人眼結構還有個值得一提的古怪之處。位於視網膜正中央的視神經盤，是數百萬個光受器細胞軸突聚集形成視神經的地方。想像數百萬個小小麥克風的纜線全部集合成一束，每一根纜線負責將訊號傳遞至大腦，附帶一提，人腦的視覺中心恰好位在腦部的後方， 離眼睛非常遠！
視神經盤有如一個占據視網膜表面的小小圓盤，其中竟然沒有任何光受器細胞，導致人類的兩眼各有一個盲點。因為雙眼可以互補，而腦子會替我們填補影像的空缺，所以我們很少注意到眼睛有盲點，但盲點的存在是千真萬確的事實。各位只要上網搜尋關鍵字：視神經盤盲點，就能找到許多簡單的例證。
視神經盤是眼睛必不可少的結構，畢竟視網膜中的軸突必須在某一點匯集。如果視神經盤可以位於眼底較深處，在視網膜後方而非表面，會是比較好的設計。然而，倒置的視網膜導致盲點必然存在，所有脊椎動物無一例外。頭足動物就沒有這個問題，在方位正確的視網膜上，視神經盤不費吹灰之力就能形成於視網膜後方，也不會破壞視網膜的完整結構。
人類若想要有像老鷹一樣銳利的眼睛，或許貪心了點。不過， 希望人眼至少能像章魚眼一樣，應該不是太過分的要求吧？
本文摘自《人類這個不良品：從沒用的骨頭到脆弱的基因》，2018 年 12 月，天下文化出版。
2019.1.23 P編更新：
關於本文討論的主題「視網膜倒置」是否是差勁的設計，學界有不同的看法，例如有人認為倒置不是演化上的錯誤，而是因為感光細胞需要大量養分的供應，而接近血管能夠更好地獲得養份、也能降低光照的傷害。另外也有研究者認為這樣讓動物在日間視力更好，相關討論跟說法請參考連結：
1. Quora 上的討論。
2. Is Our ‘Inverted’ Retina Really ‘Bad Design’?
3. Here’s Why Your Eyes Seem to Be Wired ‘Backward’
以上資料感謝羅中泉教授補充。
