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米粥麻糬麵包洋芋片,從黏膩到酥脆,澱粉風貌百變的秘密是什麼?──《口感科學》

大雁出版基地_96
・2018/12/30 ・2392字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 518 ・六年級

來自植物的兩種澱粉

澱粉是廚房裡的經典材料,最常用的增稠劑之一。在植物體內,澱粉以碳水化合物的形式儲存能量,主要集中在種子和可食根部,例如稻米、小麥、玉米和馬鈴薯。在全人類攝入的總熱量中,澱粉佔了約 50%。澱粉由直鏈澱粉支鏈澱粉這兩種多醣類構成,兩者整齊緊密地聚結在一起,在植物組織裡形成小的澱粉粒。不同種類植物裡的澱粉粒大小和形狀各異,稻米裡的通常很小(直徑約 5 微米);而小麥裡的大些(20 微米);馬鈴薯的澱粉粒則更大(30∼50 微米)。

構成澱粉的兩種多醣:直鏈澱粉(左)和支鏈澱粉(右)。圖/出版社提供

澱粉粒外圍包覆著多種蛋白質,這些蛋白質可以和水結合,而它們的性質決定了澱粉的吸水力和抵抗酵素作用的能力。低溫環境中,蛋白質含量高的澱粉比含量較低的容易吸水。蛋白質與水結合之後,澱粉粒之間會相互黏結,澱粉就沒辦法再吸收更多水,這也就是為什麼蛋白質含量高的澱粉特別容易結塊。

電子顯微鏡下生馬鈴薯的澱粉(左)和煮熟馬鈴薯的澱粉(右)。生馬鈴薯裡的澱粉粒直徑通常介於 30~50 微米, 煮熟後會因吸水而崩解,形成澱粉膠。圖/出版社提供

直鏈支鏈兩樣情

直鏈澱粉和支鏈澱粉之間的關係,在不同的植物中會有些許不同。直鏈澱粉通常佔澱粉成分的 20∼25%,但也有可能高達 85%。例如豌豆澱粉就有約 60% 是直鏈澱粉。但也有些澱粉幾乎完全由支鏈澱粉構成,這類澱粉稱為糯性澱粉(waxy starch),可見於糯米、玉米、大麥和綠豆等作物。

就澱粉做為增稠劑的功能而言,這兩種多醣扮演很不同的角色。兩種多醣都是由聚結在一起的大量葡萄糖構成,直鏈澱粉裡的葡萄糖形成長鏈,而支鏈澱粉裡的葡萄糖則形成大型的枝狀網絡,單個支鏈澱粉分子可能包含多達一百萬個葡萄糖。澱粉糊化的時候,直鏈澱粉分子會和水結合,並形成交纏的結構,而結構很大的支鏈澱粉分子不會互相交纏,並會形成比較密實的結構。例如取自木薯根(cassava root)的木薯澱粉(tapioca)裡有 83% 是支鏈澱粉,就可以形成非常厚重黏稠的凝膠。

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澱粉深藏不露的強大吸水力

整顆的澱粉粒不溶於冷水但能吸水,最多可以增加 30% 的水分含量。但只要溫度升高,澱粉的吸水力就會明顯改變。這就是為什麼將馬鈴薯煮熟後可以搗成泥,而穀物可以煮成稀粥。溫度在 55∼70℃(131∼158℉)時,澱粉粒會開始融化並大量吸水,要加熱到 100℃(212℉)才能完全破壞澱粉粒整齊有序的結構。

澱粉粒經加熱時,吸收水分形成凝膠的示意圖。圖/出版社提供

直鏈澱粉含量高的澱粉吸水能力較佳。例如富含直鏈澱粉的馬鈴薯澱粉與水結合的能力就十分驚人,所以增稠效果勝過支鏈澱粉比例較高的玉米澱粉。澱粉粒吸水以後,可以膨脹成原本在生馬鈴薯裡體積的一百倍大。馬鈴薯磨成泥之後,可以輕鬆吸收原本馬鈴薯三倍重的水,卻還能保持原本的形狀。

澱粉粒吸水的同時,一些直鏈澱粉分子會開始向外滲入液體,讓溶液變得更硬。這些長鏈分子會逐漸交纏在一起,並且半困住澱粉粒,讓它們變得比較難移動。上述兩種效應都會讓澱粉溶液變得更濃稠。

馬鈴薯磨成泥之後,可以輕鬆吸收原本馬鈴薯三倍重的水。圖/pixabay

糊化增稠,澱粉吸收水的效果

如果直鏈澱粉分子的濃度夠高,在溫度夠低時,直鏈澱粉分子形成的網絡就會變硬,且形成類似固體的凝膠,而澱粉粒溶化和吸收水的過程就稱為糊化。如果去攪拌凝膠,直鏈澱粉分子形成的網絡會破碎成片,澱粉粒也會開始碎裂,凝膠的黏稠度就會降低。冷卻之後的凝膠只會有部分重組,因為直鏈澱粉分子會再次形成網絡,但澱粉粒本身還是碎裂的。想想看在肉汁醬裡加澱粉讓它更濃稠,還有煮粥時攪拌再放涼的情況,就會發現這些效應其實再常見不過。

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除了溫度和水分含量,澱粉的糊化也會受其他因素影響。如先前所述,澱粉粒維持聚結成團的能力高低,取決於包覆其外的蛋白質,而脂肪在糊化控制上也扮演一角。這對於製作油炒麵粉糊(roux)就很重要,因為等比例的麵粉和奶油會限制澱粉粒吸水的能力。

放置過久水分滲出,直鏈澱粉的回凝離水現象

澱粉形成的凝膠靜置冷卻一段時間之後,凝膠會變硬且具彈性,開始有水滲出。其中不溶於冷水的直鏈澱粉分子,就會開始重新組成類似晶體的結構,但本質上和原本澱粉粒的緊密結構是不同的,這個過程稱為回凝(retrogradation)。這也就是為什麼不應該將麵包放在冰箱冷藏的原因了。雖然大家常說這樣可以防止麵包變得乾而無味,但其實沒弄清楚問題癥結。麵包放久會變得索然無味,不是因為流失水分,而是因為澱粉回凝。直鏈澱粉分子結晶化的時候會排出水分,就可能造成水分滲出,在此情況下稱為離水現象。用澱粉增稠的肉汁醬也可能發生同樣的狀況:肉汁醬靜置放涼一段時間之後會變硬,裡頭的水分可能滲出並累積於肉汁醬表面。

麵包放久會變得索然無味,不是因為流失水分,而是因為澱粉回凝。圖/pxhere

含有澱粉的冷凍食品也可能發生回凝。結果就是將食品解凍之後,裡頭的汁液會滲出,例如造成派餡滲漏。如果採用支鏈澱粉含量高的澱粉,某種程度上是有可能預防回凝。即使支鏈澱粉回凝,也可以藉由加熱來回復,但直鏈澱粉回凝就是不可逆的。另外,含有一定量的脂肪或乳化劑的麵包糕點,可能也不會產生回凝,因為脂肪分子能防止澱粉結晶。

將充滿澱粉的凝膠體如麵團加以烘烤乾燥,可能會讓澱粉形成玻璃態,這也是為什麼新鮮現烤的麵包脆皮、餅乾和洋芋片會具有特殊的酥脆質地。

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本文摘自《口感科學: 由食物質地解讀大腦到舌尖的風味之源》,2018 年 11 月,大寫出版。

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越南兩千年古早味咖哩?香料的食慾流動
寒波_96
・2023/09/06 ・3133字 ・閱讀時間約 6 分鐘

大多數台灣人對東南亞、南亞風格的香料不陌生,甚至有些常見的香料,不特別查詢還不知道起源於東南亞。

一項 2023 年問世的研究,調查將近兩千年前,越南南部的遺址,見到多款香料植物的蹤跡。證實那個時候已經有多款香料,從南亞或東南亞外海的島嶼,傳播到東南亞大陸。

很多香料,搭配是魔法。圖/參考資料3

越南兩千年古早味咖哩?

讀者們對咖哩(curry)想必都很熟悉,不過還是要先解釋一下。現今咖哩的定義範疇很廣,南亞、東南亞等地存在風味各異的香料混合料理,都能算是「咖哩」。此一名詞的讀音轉化自印度南部的泰米爾語,源自大英帝國對南亞的殖民,不過混合使用香料的料理,歷史當然更加悠久。

由澳洲國立大學的洪曉純率領的考古調查,地點位於越南南部的喔㕭(Oc Eo)遺址。這兒在公元一到七世紀,是「扶南國」的重要城市。這個政權以湄公河三角洲為中心,統治東南亞大陸的南部;柬埔寨的吳哥波雷(Angkor Borei)與喔㕭,為扶南國最重要的兩處遺址。

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東南亞大陸南部的喔㕭,與延伸的地理格局。圖/參考資料1

喔㕭地處湄公河三角洲的西南部,離海 25 公里。這兒一到八世紀有過不少人活動,四到六世紀最興盛。遺址中出土的 12 件工具,外型看來相當類似年代更早,南亞用於處理食物的工具。

進一步分析發現,工具上總共保存著 717 個澱粉顆粒,大部分年代可能介於距今 1600 到 1900 年左右的數百年間。不同植物產生的澱粉形狀有別,有時候可以用於識別物種,近年常用於考古學。

喔㕭遺址出土的研磨工具。圖/參考資料1

這批澱粉中有 604 個可以分辨物種,作為糧食的稻以外,還有八種常用於香料的植物,以薑科植物(Zingiberaceae)的存在感最高,包括五種:薑黃、薑、高良薑、凹唇薑、山奈;還有今日依然常見的丁香、肉豆蔻、肉桂。

解讀這些材料時必需注意,出土工具上能見到的澱粉,只是當年的一小部分,不能直接代表古代使用的比例,只能證明確實有過那些種類。

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越南南部,曾經相當繁榮的喔㕭遺址遠眺。圖/參考資料1

來自亞洲大陸:薑黃、薑、高良薑、凹唇姜、山奈

喔㕭遺址中出土數目最多的是薑黃(turmeric,學名 Curcuma longa)。薑黃的家鄉應該在南亞,早於四千年前的哈拉帕遺址中已經存在;後來薑黃向各地傳播,遠渡至地中海地區。這項發現則是東南亞大陸最早的紀錄。

台灣人大概對薑(ginger,學名 Zingiber officinale)更熟悉,薑可能起源於東亞與南亞,一路向西傳到歐洲。台灣飲食習慣中,薑不只是特定用途的香料,從海鮮湯中的薑絲,到餃子肉餡的蔥薑水與薑末,可謂無所不在的添加物(對!薑默默躲在很多食物中)。

另外三種比較少見的薑科植物,如今東南亞都有種植,包括高良薑(galangal,學名 Alpinia galanga)、凹唇姜(fingerroot,學名 Boesenbergia rotunda)、山奈(sand ginger,學名 Kaempferia galanga,也叫沙薑)。

香料考古的世界觀。圖/參考資料1

來自亞洲海島:丁香、肉豆蔻、肉桂

三種不屬於薑科的香料,如今台灣也都不陌生。肉豆蔻(nutmeg,學名 Myristica fragrans)原產於摩鹿加群島南部的班達群島。摩鹿加群島就是大航海時代歐洲人稱呼的「香料群島」,雖然算是東南亞外海的島嶼,不過靠近新幾內亞,和東南亞大陸有相當距離。

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丁香(clove,學名 Syzygium aromaticum)也原產於摩鹿加群島,早在公元前便已經傳播到歐亞大陸。越南南部的丁香應該是進口產品,不過無法判斷原本種在哪兒,是摩鹿加群島或更西邊的爪哇。

肉桂(cinnamon,學名 Cinnamomum sp.)可能源自好幾個物種,這回光靠澱粉無法準確判斷。不過從其餘植物遺骸看,喔㕭人使用的肉桂,大概是原產於斯里蘭卡,印度外海島嶼上的錫蘭肉桂(Ceylon cinnamon,學名 Cinnamomum verum)。

跨越空間,貫穿時間,香料的食慾流動

喔㕭出土的研磨器具上,除了澱粉還有另一種植物遺骸:植物矽酸體(phytolith),根據型態差異,也能用於植物的分門別類。棕梠、香蕉屬(Musa)植物的矽酸體,見證當時利用的植物種類相當多樣。

公元 1870 年,印度南部泰米爾的留影。 越南南部出土的工具,與她們使用的極為相似。圖/參考資料1

儘管缺乏直接證據,不過以常理推敲,東南亞大陸南部的喔㕭人,使用源於南亞的道具,研磨多款外地引進到當地種植,或是直接進口的香料植物,可能的一項目的,就是製作混合香料的咖哩料理。

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喔㕭遺址也保存許多稻米的碳化穀粒遺骸,稻米飯應該是當時菜單中的重要組成。我猜,當時的人會吃咖哩飯。

越南等地,香料搭配的魔法,顯然將近兩千年前已經存在惹。時至今日,和出土古物超過 87% 相似的研磨器具,依然有人使用。食慾流動的慾望,跨越空間,貫穿時間。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wang, W., Nguyen, K. T. K., Zhao, C., & Hung, H. C. (2023). Earliest curry in Southeast Asia and the global spice trade 2000 years ago. Science Advances, 9(29), eadh5517.
  2. Researchers find evidence of a 2,000-year-old curry, the oldest ever found in Southeast Asia
  3. Curry may have landed in Southeast Asia 2000 years ago

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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烘焙系動畫利用米做麵包——淺談米的科學與應用
Evelyn 食品技師_96
・2022/05/24 ・2985字 ・閱讀時間約 6 分鐘

「英國麵包、德國麵包、法國麵包通通都有,就是沒有屬於日本的麵包,既然這樣,今後只好自己創造」,這句熟悉的旁白有沒有令你想起日本動畫《烘焙王》呢?

擁有太陽之手的主角東和馬,在摩納哥盃決賽中遇上一位強勁對手夏多,在這場決賽中,夏多製作出的 Gopan 米貝果讓評審小丑讚嘆,是實現了人類前所未見的頂級口感麵包[1],到底用米做的麵包口感會是如何呢?米還能怎麼應用?

秈米、梗米和糯米特性、用途大不同

動畫中,夏多使用夢幻的「女鶴糯米」做米貝果,是日本山形縣的特產,雖然柔軟卻很有嚼勁,非常適合做紅豆飯或麻糬。

但除了糯米,改用秈米或粳米製作又是如何?首先需要瞭解這些米特性的差異。

稻米依照直鏈澱粉(amylose)及支鏈澱粉(amylopectin)比例不同,而有不同的特性,應用的加工用途也就不同,主要概分成秈米、粳米及糯米,如下表。

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秈米、粳米及糯米直/支鏈澱粉含量、外觀特性及用途比較。表 / 彙整自參考資料 23
秈米、粳米及糯米(秈糯與粳糯)之外觀。圖 / 參考資料 2

糯米因支鏈澱粉含量愈高,產品黏性愈強,愈不容易消化;直鏈澱粉含量較高的秈米則反之,因此不同的米所製作出來之產品特性就有所差異。

支/直鏈澱粉含量差異是造成米種特性不同的主因

動畫中,夏多是用蒸熟的糯米去製作貝果,而不是生米,這牽涉到澱粉的糊化與老化特性:

  1. 糊化(gelatinization):生澱粉顆粒經過加水、加熱後,澱粉結晶型態發生改變,澱粉顆粒體積及黏度增加形成膨潤狀態(swelling),此過程即稱之為糊化,一般剛煮好的熟飯即是這種狀態。
  2. 老化(retrogradation):經過糊化完全的澱粉,於室溫緩慢冷卻時,會形成半固體狀之膠體物質,隨著時間逐漸乾燥脫水,最終形成無法再復水的固體物質,即為老化,或稱回凝。如剛蒸好的飯經長時間放置,飯會變硬、外表龜裂並呈半透明狀。

通常支鏈澱粉含量愈高,澱粉顆粒愈容易糊化,老化速度愈慢,而直鏈澱粉含量愈高則反之。

而現在市面上有一種預糊化(pre-gelatinization)米穀粉,即是利用高溫使生米糊化,並直接將「糊化狀態的米」乾燥,如此便不會發生老化。

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預糊化米穀粉的優點在於易溶解於水,可增加米穀粉跟水分的結合力,讓烤出來的米麵包更濕潤,表面不易有裂紋[4]

更有研究發現,以熟飯(糊化狀態)取代配方中部分麵粉所製作的米麵包,比使用生米穀粉所做的米麵包膨發效果更佳[5],這或許是夏多的米貝果長得特別巨大的原因吧。

小丑評審準備要試吃米貝果。圖 / 參考資料 1

糯米特性適合加進麵糰裡做軟 Q 的貝果

我國臺南區農業改良場(以下簡稱臺南場)即利用上述特性,開發出使用多種米種調配之米穀粉,一般直鏈澱粉含量為 16~23% 米適合做鬆軟的麵包,具半糯性的粳米(直鏈澱粉含量 5~15%)則適合做快速麵包類產品,如英式鬆餅及瑪芬[6]

亦有研究探討添加糯米、粳米以及秈米的米穀粉於生麵糰中,對麵包品質的影響,結果添加「糯性」米穀粉所做的麵包不但硬度較低,且麵包切面有較多細緻的孔洞,具有彈性與嚼勁,且因支鏈澱粉含量高,還可以延緩麵包的老化(變硬)發生[7]

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聽起來加「糯米」去做麵包的質地,是不是非常適合同樣擁有多細緻孔洞,口感軟 Q 帶勁的貝果呢!

然而米麵包的保濕性不佳,烤焙時水分更容易散失,所以夏多為了改善米貝果烘烤後會整個硬梆梆的缺點,就改用油炸的方式。

「油炸」使米麵團表面溫度迅速上升,水分亦快速汽化蒸發,使其表面形成金黃酥脆的硬殼,水分保留在內部組織。且由於高溫烹調產生梅納反應[註 1],增添米貝果誘人的色澤與香味,替美味程度大大加分。

如此可推論,夏多的米貝果表面金黃酥脆,內部組織鬆軟又具嚼勁,保濕性好,而且還不容易硬掉,形成小丑評審所說的「頂級口感」。

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米的應用多元,還可做米糆包、蛋糕或植物米奶

除了米貝果之外,臺南場出版《米糆包製作技術》一書,介紹如何使用米穀粉,製作各種發酵類糆包及點心,如美國貝果、德國布雷結、法國長棍、義大利巧巴達、瑞典肉桂捲、比利時鬆餅、法國瑪德蓮、墨西哥捲餅和鳳梨米蛋糕等,充分發揮米產品的特色。

另外,財團法人食品工業發展研究所也開發植物米奶、沖泡穀粉及穀物棒,以及低過敏性的米蛋白機能飲品,不但容易消化吸收,更可作為高蛋白營養補充劑原料,解決乳糖不耐問題[8]

之所以要鼓勵國產米的應用,主要是為了為提升稻米消費量。據農委會統計,1980 年代時,國人每年平均食米量有 90 公斤,糧食自給率至少還有 55%;但到了 2020 年,每年平均食米量已經跌到 44.1 公斤,是史上最低,糧食自給率更是下滑至 31.4%,已衝擊稻米產業發展[9]

食工所開發植物米奶、沖泡穀粉及穀物棒。圖 / 參考資料 8

尤其近期國際小麥價格大漲,而國產米供給充裕、價格穩定、食物里程短、營養價值高、應用層面廣泛,優點如此之多,鼓勵大家可以多吃國產米食喔!

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註解

  1. 梅納反應(maillard reaction):在烹調過程中,食物中的碳水化合物與胺基酸、蛋白質在烹調加熱時發生的一連串複雜的反應,生成了棕黑褐色的大分子物質,即是梅納反應。反應過程中會產生不同氣味的分子,包括還原酮、醛和雜環化合物,這些物質提供了誘人的色澤與風味。

參考資料

  1. Muse木棉花,2021。烘焙王 第51話【網羅頂級食材!!史上最大的決戰! 】
  2. 教育部食品加工科學習加油站。米食加工
  3. 陳凱詩,2019。長糯米、圓糯米哪裡不同?紫米原來也是其中一種!。自由時報
  4. 陳盈方,2012。米食加工產品之開發-稻米預糊化技術。行政院農業委員會臺東區農業改良場
  5. 張舒涵,2014。米穀粉或糊化米混合麵粉製備米包之特性探討。國立宜蘭大學食品科學所碩士學位論文。宜蘭
  6. 陳曉菁、王仕賢,2012。米穀粉品質對烘焙產品之影響。行政院農業委員會臺南區農業改良場
  7. 林玫欣、蔡明原。2004。米穀粉對於烘焙類產品性質之影響。烘焙工業 118: 27-33
  8. 行政院農業委員會,2021。植物蛋白新選擇 成功開發國產米蛋白休閒食品。農業科技專案計畫服務網
  9. 林怡均,2021。2020統計》糧食自給率和食米量雙下跌!肉類攝取量超過米麵總和,成台灣人「主食」。上下游 News&Market
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Evelyn 食品技師_96
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尼安德塔人與穿越時代的腸道菌!與古代人共生,是怎樣的微生物?
寒波_96
・2021/06/08 ・4807字 ・閱讀時間約 10 分鐘

人體內外住著許多微生物,腸道、皮膚、生殖器官、口腔等部位有不少微生物與人共生,可謂小小生態系。這些迷你生物們種類繁多,多半無法人為培養,從前難以研究。

受惠於科技進步,如今可以直接定序樣本中所有 DNA,拼湊不同生物的基因組。因此即使是無法培養、甚至是前所未知的微生物,都有機會被新的辦法找到。

同樣概念也能用於古時候的樣本,了解古代的共生微生物。最近有 2 篇論文發表,分別探討和古代人類共生的口腔與腸道菌。

尼安德塔人會吃草嗎?圖/取自 Mauricio Anton

從牙結石獲得古代口腔微生物

研究古人口腔中的微生物,比研究皮膚、腸道等其他部位容易。這是因為軟組織很難保存,即使有軟組織,除了冰人奧茲等罕見案例之外,裡頭的微生物也很難留下蹤影;相較之下,口腔中的各種成分卻常常會進入牙結石,和牙齒一同遺留至今。

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過往曾有一些古代智人牙結石的研究問世,而距今數萬年之久的尼安德塔人,也有過幾件樣本發表。

這次的兩篇新論文,除了 15 個已知樣本之外,又獲得 109 個新的牙結石;這總共 124 件的樣本,分別來自美洲的吼猴,非洲的大猩猩、黑猩猩,數萬年前的尼安德塔人和智人,以及更近期的智人。[1, 2]

貢獻牙結石樣本的古代、現代智人們。圖/取自 [參考資料 1]

各種靈長類動物之間,有些共通的微生物款式,由此可以推論,某些微生物,與靈長類應該有著長期的共生關係,也許超過千萬年。口腔中的微生物,主要有鏈球菌屬(Streptococcus)、放線菌屬(Actinomyces)、細梭菌屬(Fusobacterium)、棒狀桿菌屬(Corynebacterium)幾大類。

研究微生物常常碰到的困難是,近親彼此間變化太多,也有很多不知道的款式。這回由人類牙結石取得的口腔微生物們,根據遺傳差異總共可以歸類為 27 個屬(genus)的層級,可是其中 3 群竟然連名字都沒有。

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也就是說,儘管它們曾經是人類口中主要的微生物,整個屬卻都沒有已知的資訊。對於共生微生物,還有太多未知之處。

貢獻牙結石樣本的尼安德塔人們。圖/取自 [參考資料 1]

歐洲智人與尼安德塔人,口腔共享微生物?

這回獲得年代最早的樣本,是距今約 10 萬年的尼安德塔人,來自東歐的塞爾維亞 Pešturina 遺址,其餘數萬年前的尼安德塔人,則位於西班牙、比利時、義大利。

有趣的是,早於 1.4 萬年前的歐洲智人,和更早的尼安德塔人有類似的口腔微生物組成;晚於 1.4 萬年的歐洲智人卻明顯不同,接近後來的智人。已經知道距今 1.4 萬年過後有不少移民進入歐洲。看來狀況是:不同人群,也攜帶不同的口腔微生物。

歐洲較早智人的口腔微生物,和尼安德塔人有直接關係嗎?口腔微生物的形成和寶寶的照顧者有關,研究者因此推論,當初進入歐洲見到尼安德塔人的智人,雙方有過小孩,也獲得了尼安德塔人的口腔微生物。[3]

超過 4 萬年的歐洲智人(以 Zlatý Kůň 為代表)和後來歐洲、亞洲人的遺傳關係。非洲以外的智人尚未分家以前,已經與尼安德塔人發生遺傳交流;但是歐洲較晚的智人,遺傳上和較早的智人移民沒有直接關係。圖/取自 A bumpy ride to the re-discovery of Zlatý Kůň

問題是,上述推論不符合已知證據。智人繼承的尼安德塔人 DNA 皆來自超過 5 萬年前,非洲外族群尚未分家以前的階段。超過 4 萬年前進入歐洲的智人,確實見過尼安德塔人,有些人還有過更多遺傳交流;但是他們後來都滅團了,和更晚的歐洲智人沒有直接關係。[4, 5]

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與尼安德塔人擁有類似口腔微生物,距今 1.4 到 3 萬多年前的歐洲智人,非常可能是在尼安德塔人消失以後才進入歐洲,其實沒有見面的機會。雙方的口腔微生物之所以相似,我想並非來自直接交流,而是另有原因。

即使沒有農業,智人與尼安德塔人都吃很多澱粉?

另一項值得一提的發現是,尼安德塔人與智人的口腔,都存在不少會消化澱粉的鏈球菌型號。如果飲食中沒什麼澱粉,這類微生物不太可能這麼豐富;由此推論,尚未發明農業的智人,甚至是尼安德塔人,或許平時都攝取不少澱粉。

古今的智人飲食可謂千變萬化,即使沒有米、麥、玉米等農作物,不依賴農業,光憑採集塊根、塊莖、果果等食物,也能獲得大量澱粉。

美國的猶他,富含澱粉的野生馬鈴薯 Solanum jamesii。考古研究發現,尚未出現農業的一萬年前,當地人已經會食用這種植物。圖/取自 Starch granule evidence for the earliest potato use in North America

至於尼安德塔人吃什麼,目前了解仍很有限。有些研究認為尼安德塔人主要吃肉,尤其是大型植食動物的肉。這回提出的大量澱粉,仍是需要驗證的論點。

我個人的想法是,即使沒有農業,仰賴所謂的採集、狩獵、漁業,不同時空的智人飲食也差異很大,尼安德塔人或許也是如此。有些吃肉當主食,有些大量攝取澱粉,搞不好更接近實際狀況。至今取樣非常有限下,難以評估尼安德塔人的飲食多元性。

一千多年前美洲古人的腸道菌

住在腸道的微生物們會影響消化、免疫等功能,近年來知名度大增,可能連榕樹下的阿伯都知道。

近日發表的另一項研究,獲得了距今 1000 到 2000 年前,幾位美洲古人的腸道菌。取樣腸道菌通常不會深入腸道,而是由糞便採樣。新研究也是如此,稀有的樣本來自美國西南部 3 處遺址的糞便化石。[6, 7, 8, 9, 10]

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研究者嘗試 15 個樣本,成功 8 個,定序當中所有 DNA 後,總共拼湊出 498 種細菌的基因組。這兒想要探索的對象是「古代」「腸道菌」,排除疑似非古代的樣本後剩下 209 個,其中只有 181 種源自腸道,最有機會真的是古代人的腸道菌。

圖/取自 PHIL MARDEN

微生物數量多、突變多,品系差異千變萬化,大部分不在人類的認知內;這類研究方法又是靠拼湊 DNA 推測,沒有獲得完整的真正細菌。因此這兒的「種」和一般講的物種不太ㄧ樣,指的是 species-level genome bin,簡稱 SGB。為求方便,本文直接寫成種。

181 種古代腸道菌中有 39%,也就是 61 種之前沒有見過。它們或許已經消失,或是古代美國西南部獨特的款式。探索古代微生物時,發現未知的微生物算是常態。

呼應人類大歷史的腸道共生關係

古代和 789 位現代人相比,大部分腸道菌種類還是共通的,不過遺傳上有點出入。古代樣本拼湊出 2 款 Methanobrevibacter smithii,中文姑且稱之為「史密斯甲烷短桿菌」。甲烷短桿菌常常在腸道發現,它們不是細菌,是古生菌(archaea,也叫作太古生物)。

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古代與現代的史密斯甲烷短桿菌,根據基因組差異建構的演化樹。紅色是來自古代美洲人的樣本。圖/取自 [參考資料 6]

超過一千年的 2 款史密斯甲烷短桿菌,遺傳上彼此最相似,落在現代樣本的 DNA 變異之內。估計所有這類古生菌共同祖先的年代,介於距今 5.1 到 12.8 萬年之間,平均 8.5 萬年前。似乎是智人祖先離開非洲時,裝在肚子裡,一起帶著走的腸道菌之一。

有意思的是,美洲古代古生菌和最近同類分家的年代,介於距今 1.6 到 4 萬年之間,平均 2.7 萬年前。倘若估計正確,大概落在智人移民美洲,與亞洲漸漸分家的年代範圍。

這些與人共生的微生物,也隱藏著遷徙移民史的線索。

尚未工業化,沒有抗生素的年代

生活環境、日常飲食,都是影響腸道菌組成的主要原因。和 789 位現代人相比,古人的腸道菌較接近非工業化社會的人,和工業化社會的人差異很明顯,符合預期。

在 PCA 之下的腸道菌組成,古代美洲人較類似非工業化社會的現代人,不像工業化社會的現代人。圖/取自 [參考資料 7]

基因層次上,工業化社會現代人的腸道菌,有比較多分解聚糖(glycan)的基因(endo-4-O-sulfatase、SusD-like protein)。

相對地,古人和非工業化現代人的腸道菌,則有較多分解澱粉、肝糖(glycogen)的基因(carbohydrate-active enzyme,簡稱 CAZyme);另外它們的可動遺傳因子也比較多(mobile genetic element,例如轉座子),也許在變動的環境下,有助於增加適應力。

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但是不論工業化或非工業化社會的現代人,腸道菌配備對抗抗生素的基因,都明顯比古人更多。讓我們一瞥抗生素廣泛使用後,對腸道菌的影響。

上述兩項研究,不管論點有無道理,樣本都相當難得,肯定是酷炫的研究!

延伸閱讀

參考資料

  1. Yates, J. A. F., Velsko, I. M., Aron, F., Posth, C., Hofman, C. A., Austin, R. M., … & Warinner, C. (2021). The evolution and changing ecology of the African hominid oral microbiome Proceedings of the National Academy of Sciences, 118(20).
  2. Turns out developing a taste for carbs wasn’t a bad thing
  3. The surprising evolutionary history of our oral bacteria
  4. Hajdinjak, M., Mafessoni, F., Skov, L., Vernot, B., Hübner, A., Fu, Q., … & Pääbo, S. (2021). Initial Upper Palaeolithic humans in Europe had recent Neanderthal ancestry. Nature, 592(7853), 253-257.
  5. Prüfer, K., Posth, C., Yu, H., Stoessel, A., Spyrou, M. A., Deviese, T., … & Krause, J. (2021). A genome sequence from a modern human skull over 45,000 years old from Zlatý kůň in Czechia. Nature Ecology & Evolution, 1-6.
  6. Wibowo, M. C., Yang, Z., Borry, M., Hübner, A., Huang, K. D., Tierney, B. T., … & Kostic, A. D. (2021). Reconstruction of ancient microbial genomes from the human gut. Nature, 1-6.
  7. Ancient human faeces reveal gut microbes of the past
  8. Ancient gut microbiomes may offer clues to modern diseases
  9. Research reveals ancient people had more diverse gut microorganisms
  10. Piles of ancient poop reveal ‘extinction event’ in human gut bacteria

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。