文化的演化戰場：Memetics

從志留紀末期到泥盆紀這段時間，地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時，蜘蛛與蠍子的早期親屬，也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡，為陸地食物網增添了新的複雜性，也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠，動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久，節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一，是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石，名為呼氣蟲（Pneumodesmus）。

牠是一種多足類，與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀，但是近期研究顯示牠可能更年輕，生活在最早期的泥盆紀。

無論如何，到了泥盆紀，動物已經在陸地上站穩腳跟，而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件，而且只是一塊一公分（○．四英寸）的身體碎片。

然而在這一小塊化石中，可以清楚看到很多隻腳，從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

更重要的是，呼吸結構的細節清楚可見：外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體，這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲（Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」）。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據，這是一種全新的演化適應，為數百萬微小的節肢動物探索者，以及追隨牠們的捕食者，開放了大陸的表面。

最古老的多足類演化過程

在泥盆紀，呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活，最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體，牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚，外表與馬陸和蜈蚣非常相似，具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳，蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸（Illacme plenipes），擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物，以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少，因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

最早的多足類，可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引，才來到陸地上。

最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳（不同於昆蟲的六隻腳），大多數仍生活在陸地上，儘管少數（如水蛛〔Argyroneta〕）又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示，蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上，但是到了泥盆紀，有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛，這是一個已經滅絕的群體，看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多，後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛（Attercopus）。就像今天一樣，這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者，可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期，出現了第一批昆蟲，據估計，昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90％。最後，一些脊椎動物也過渡到陸地上，這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後，演化在這些群體中繼續發揮作用，創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢？

節肢動物通常被看作是害蟲，昆蟲尤其如此。

然而，牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物，以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重，至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

多足類處理森林中的落葉，成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者，最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的，因此在調節獵物的族群數量方面，發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內，這些害蟲數量不受控制，就會損害植物的族群數量。因此，不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病，對人類及其他動物構成威脅，其他昆蟲也會造成類似的危險。然而，昆蟲的角色變化多端，其價值確實無法估量，包括生產蜂蜜，甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系，例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒，有些對人類甚至具有致命性。然而，讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處；蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑，科學家也正在研究其醫藥用途，以及在新材料上的應用。

此外，節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物，包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前，世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物，而且至少從舊石器時代開始，牠們已經成為食物的來源。

有人認為，隨著人類人口不斷增加，昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球；事實上，這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀，世界就是節肢動物的天下。

但牠們冒險去到的地方，捕食者也在不遠處。節肢動物的存在，為另一個從水中出現的動物群體提供了食物，而這個動物群體在人類的演化史上特別重要：這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人：47種影響地球生命史的關鍵生物》，2023 年 7 月，大塊文化，未經同意請勿轉載。

新物種如何誕生，是演化最重要的主題之一，正如達爾文代表作的書名《物種起源》（The Origin of Species，也常譯作《物種源始》）。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識，人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組，意外發現有一種金絲猴，竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例，動物中也相當少見。

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴（snub-nosed monkey，學名 Rhinopithecus，也稱為仰鼻猴）主要住在中國西南部和東南亞，目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名，英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣，像是台灣也曾經存在過，如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為：

＊（雲南）滇金絲猴（black-white 黑白，學名 Rhinopithecus bieti）

＊ 緬甸金絲猴（black 黑，學名 Rhinopithecus strykeri）

＊（四川）川金絲猴（golden 金，學名 Rhinopithecus roxellana）

＊（貴州）黔金絲猴（gray 灰，學名 Rhinopithecus brelichi）

＊ 越南金絲猴（Tonkin 越南東京，學名 Rhinopithecus avunculus）

比對五款吱吱的 DNA 差異，可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近，川金絲猴則和黔金絲猴較近，但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外，僅管基因組整體更接近川金絲猴，也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣，最直覺的想法是，兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後，研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是，大約 197 萬年前，滇、緬甸金絲猴的共同祖先，和川金絲猴分家；又經過十幾萬年，約莫 187 萬年前，兩群金絲猴再度合體，形成一個全新的支系，也就是黔金絲猴的祖先；後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

這形成如今我們見到的狀態：黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴，25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

靈長類首見，雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑，看起來都是共享 DNA 變異，上述說法和「不同物種之間，發生過遺傳交流」有何差別？

差別在於，所謂「不同物種之間」，指的是新物種已經誕生一段時間以後，彼此間又發生 DNA 交流，這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係，變成 A 的遺傳背景下，又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是，新物種之所以誕生，就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係，衍生出差異更大，不是 A 也不是 B，足以認定為新物種的 C。

假如重建的劇本為真，這就是首度在靈長類中觀察到，不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」，不過「合體種化」似乎更直觀。

經由兩個物種雜交，直接產生新物種的方式，植物較為常見，哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為，已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」（Columbian mammoth，學名 Mammuthus columbi）是不同猛獁象合體產生的新物種，但是證據沒那麼充分。

• 延伸閱讀：最早古代DNA，超過一百萬年的西伯利亞象

或許沒有那麼罕見？

直接雜交產生新物種，會很難想像嗎？仔細想想，金絲猴的案例可能沒那麼驚悚，或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境，所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已，差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日，才顯得親戚之間明顯有別。

這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計，實際數字未必如此。不過順序大概差不太多，就是首先分出兩群，很短的時間後又合體產生第三群，再經歷好幾倍的時間直到現在。

值得注意的是，我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流，來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團，這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本，便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成，卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來，雜交誕生新物種的現象，或許沒那麼罕見，只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合，猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種，外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關，深色素愈多，毛色會顯得愈黑，相對則是愈淡，會呈現白毛、黃毛、金毛。

身為不同演化支系合體的產物，黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色，類似川金絲猴；手腳的深色，則類似滇、緬甸金絲猴。

金絲猴毛的顏色深淺，取決於不同色素的相對比例。棕黑色素（pheomelanin）愈高，毛色愈淡；真黑素（eumelanin）愈高，毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素，便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切，黔金絲猴的基因組來自兩個支系，比對發現，三個基因 SLC45A2、MYO7A、ELOVL4 繼承自川金絲猴，兩個基因 PAH、APC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色，仍有許多不明朗之處。最明確知道的是，SLC45A2 基因表現降低，會使得棕黑色素產量上升，令顏色變淡。PAH 基因表現增加，可以讓顏色加深。

同一隻金絲猴不同部位的細胞，同一批基因經由不同調控，就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法，對許多人大概不算容易，但是這些研究帶來的趣味，倒是不難體會。

延伸閱讀

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參考資料

1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

焚燒樹葉的香水味？

想像焚燒樹葉的氣味（對於成長歷程中沒有這種體驗的讀者，我誠心致上歉意）。許多人對焚燒樹葉的氣味情有獨鍾，以至於克里斯多夫．布魯休斯（Christopher Brosius）應消費者要求，調製了「焚葉」（Burning Leaves）^１這款香水。

這位特立獨行的香水師，成立狄蜜特香氛（Demeter Fragrances）品牌，以自然主義及與眾不同的香水創作而著名，「泥土」（Dirt）也是其中一款。事實上，焚燒樹葉真正的氣味充滿有害毒素及汙染物，這也是為什麼現今美國大多數的州都立法禁止這種行為。

怎麼會有這麼多人喜歡如此有害健康的氣味呢？答案就在你的過去。試著回想童年第一次和這個氣味的邂逅，來理解你為何喜歡它。這氣味或許與萬聖節的嬉戲有關；或許暗示著感恩時節的家族歡慶及山珍海味；或許和你與父母或祖父母共度的寶貴時光有關；又或許只是某個無憂無慮的午後，天氣轉為涼爽，七彩陽光穿過樹枝灑落，而背景氣味正是這種氣味。我猜中了嗎？

由於目前焚燒樹葉在大部分美國的州是違法的，如今在美國成長的孩子不可能有機會接觸這種氣味，就算他們真的聞到了，大概也只知道焚燒樹葉會散發有害的化學物質，因此覺得這個氣味「不好聞」。

假如快轉到二十年後，未來孩子們會喜歡還是厭惡？他們還知道那是什麼嗎？二十年後還會有任何人想要狄蜜特香氛的焚葉香水嗎？除了自身的體驗學習，我們也在所謂「文化」中習得各式各樣的喜好。此外，文化間的差距不見得非常大，也能產生截然不同的氣味偏好。

讓美國人喜歡的冬青味卻讓英國人很討厭！

想想英國與美國吧！倫敦《泰晤士報》（TheTimes of London）於二○○四年一月發表的超級市場問卷調查顯示，英國的十大最愛氣味排行榜為：新鮮麵包、煎培根、咖啡、熨衣服、割草、嬰兒、海洋、聖誕樹、香水及炸魚薯條。

美國人也許贊同英國排行榜上的某些氣味，但我敢保證，英國人絕不可能贊同美國的十大最愛氣味。冬青薄荷是美國人最愛的氣味之一，卻讓英國人極端厭惡。為何美國人喜歡冬青糖的氣味，英國人卻不？

一九六○年代中期在英國進行的一項研究，要求成年受試者根據喜愛程度評比一連串常見氣味。類似的研究也在一九七○年代晚期的美國進行。兩項研究都有包括水楊酸甲酯（methyl salicylate），也就是冬青的氣味。英國的研究顯示，冬青是諸多氣味樣品中評價最低的其中之一；然而根據美國的研究，冬青卻在所有氣味樣品中評價居冠。

何以使用同樣語言的兩個文化，在氣味偏好上的表現會如此懸殊？答案就在歷史中。冬青氣味在英國添加於許多藥劑，尤其是二次大戰期間一種廣受愛用的局部止痛藥膏，這對一九六六年研究進行當時的受試者而言堪稱經典。

相反地，美國幾乎只能從糖果及口香糖找到冬青的氣味，這些零食甜美而愉快的體驗，便賦予冬青氣味全然不同的意義。英國人不喜歡冬靑，是因為那喚起與藥劑和戰時有關的感受；美國人喜歡冬靑，則是因為那帶來與甜食及糖果有關的感覺。

當公廁味或焚屍味成為日常？

氣味體驗的文化差異也說明，為何全球通用的臭氣彈至今尚未尋得合適氣味。想像若生活在缺乏現代污水處理系統的文化裡，你可能會非常熟悉「美軍出產的公廁氣味」，畢竟這代表的不過是日常生活，就像無所不在的汽油味。

實際上，這種「無所不在」正是北京錯失二○○四年奧林匹克運動會主辦權的原因。當一九九三年北京正在爭取奧運主辦權時，中國只有百分之三十的民宅擁有私人廁所，公共茅坑才是常態。

然而這些公共茅坑可不像我們公園裡設置的那種公用盥洗室，而是地上挖的幾個洞，彼此沒有隔間、沒有屋頂遮蔽、也沒有自來水供應，僅單純用一面牆圍起來。

想當然爾，這種無所不在的公共茅坑，導致北京城的空氣瀰漫著無比濃厚的排泄物氣味；試想在炎炎夏日，那會演變成什麼狀況？爭取主辦權失敗後，中國政府理解到改善公共茅坑的必要性，因此開始花費納稅人的錢來興建現代廁所。

出乎意料的是，許多人民抱怨，他們的錢用在其他任何地方都遠比用來蓋現代廁所的好。換言之，一般中國老百姓一點都不在乎排泄物的惡臭，更不用說缺乏個人隱私了。

當然，老百姓的強烈抗議未被政府採納，截至二○○四年，許多公共茅坑被消滅殆盡，同時已有百分之八十的民宅具備私人廁所。中國政府甚至鄭重宣示，二○○八年北京奧運開辦時，任何人在北京城內只要花不超過八分鐘腳程，就能找到一個備有自來水沖洗的廁所。

再來個更恐怖的例子，焚化屍體的氣味。這是大多數歐美人不敢想像會有人喜歡的氣味。但假如在你生活的國度裡，公開露天火葬是安葬死者的典型儀式，例如像印度？在這樣的狀況下，焚屍氣味將是令人熟悉的，如同前述，氣味熟悉度與氣味接受度密切相關。此外，許多火葬儀式常伴隨著慶典，如愛爾蘭的守靈儀式，若這正是你的經歷，則慶典的歡樂心情將會依附在焚屍氣味上，於是你便學會喜歡這種氣味。

註解

1. 後來狄蜜特香氛的焚葉香水改名為「營火」（Bonfire）

——本文摘自《嗅覺之謎：生物演化與免疫基因；社會學與文化史；品牌行銷到未來科技，探索氣味、記憶與情緒的嗅覺心理學。》，2023 年 3 月，堡壘文化出版，未經同意請勿轉載。