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《跟孫臏比一場賽馬吧!》——2018數感盃 / 高中組專題報導類第二名

PanSci_96
・2018/04/13 ・3110字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 570 ・九年級

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數感盃青少年寫作競賽」提供國中、高中職學生在培養數學素養後,一個絕佳的發揮舞台。本競賽鼓勵學生跨領域學習,運用數學知識,培養及展現邏輯思考與文字撰寫的能力,盼提升臺灣青少年科普寫作的風氣以及對數學的興趣。

本文為 2018數感盃青少年寫作競賽 / 高中組專題報導類佳作 之作品,為盡量完整呈現學生之作品樣貌,本文除首圖及標點符號、錯字之外並未進行其他大幅度編修。

圖/Bhakti2@pixabay
  • 作者:謝亞彤、林芳緯/竹科實中

「賽局」這個名詞已頻繁的出現在我們生活中,學者們將人類的互動科學化後,成為了有趣的賽局理論,廣泛的運用在日常生活中。但早在 1944 年數學家馮·諾伊曼與奧斯卡·摩根斯特恩合作著述《賽局理論與經濟行為》前,西元前四世紀的中國,著名的軍事家孫臏就已運用賽局理論讓自己在紛亂的戰國時期嶄露頭角了!

話說可憐的孫臏被同窗龐涓陷害,龐涓仗著自己是魏國大將軍砍斷了孫臏的雙腳又在他臉上刺字,如此侮辱人又不乾脆的痛下殺手,日後對方必定會加倍奉還的。果然天無絕人之路,一日齊國使者出使魏國首都大梁,孫臏以刑徒的身分秘密拜見使者,以自己三寸不爛之舌的功力讓使者偷偷把自己運回齊國,並得到齊國將軍田忌的賞識,待孫臏如上賓。不久《史記孫子吳起列傳》中所記載家喻戶曉的「田忌賽馬」正式展開:

忌數與齊諸公子馳逐重射。孫子見其馬足不甚相遠,馬有上、中、下輩。

齊國的大將軍田忌很喜歡賽馬,並時常與齊國眾多公子賽馬。有一次,他決定挑戰齊威王的馬匹。他們商量好,將各自的馬分成上,中,下三等。比賽的時候,雙方以上馬對上馬,中馬對中馬,下馬對下馬。

在這裡我們不用任何公式就能百分之百證明田忌會輸,齊威王與諸公子每一個等級的馬都要比田忌的還強,因為他們是貴族諸侯,區區一個將軍如何與他們匹敵?(當然,如果兩方實力不分軒輊也不用賽馬了,田忌大概早因功高震主被做掉了。)

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如表(一)所示,田忌不出讀者所料的屢戰屢敗。正當他覺得掃興時,他的幕僚孫臏向他走來(等等,他的腳不是斷了嗎?)。孫臏在經過前一場比賽的觀察後胸有成竹的向田忌打包票:「大人您儘管下注,臣必讓您取得最終的勝利!」

田忌縱使疑惑但為了面子為了錢依舊加碼他的賭金,而齊威王屢戰屢勝,正在興頭,看到田忌不服輸的舉動,也霸氣的命令部下把前幾次贏得的銀錢全部抬來,還額外押了一千兩黃金。齊威王輕蔑地說:「那就開始吧!」一聲鑼響,比賽開始了!

孫子曰:「今以君之下駟與彼上駟,取君上駟與彼中駟,取君中駟與彼下駟。」既馳三輩畢,而田忌一不勝而再勝,卒得王千金。

鑼聲鏜鏜響,田忌的心蹦蹦跳。第一局孫臏先以下等馬對齊威王的上等馬,結果田忌又輸了。齊威王站起來嘲諷的說:「經過前幾次的慘敗,將軍你還學不到教訓嗎?」田忌沒有答應。(實在不是因為要故作姿態,而是他的心現在正為了賠輸的錢淌血阿!)接著進行的第二場比賽,孫臏拿上馬對齊威王的中馬,終於獲勝了一局,這時齊威王開始面露緊張了。最後一局比賽,孫臏拿中馬對齊威王的下馬,又戰勝了一局。這下,齊威王簡直不可置信,田忌竟然以同樣的馬匹,三戰兩勝贏了齊威王!如表(二)所示,比賽結果大挫齊威王的傲氣。

田忌與齊威王的賽馬屬於賽局論(Game Theory)中的非合作賽局(Non-cooperative Game),即人們在利益相互影響的局勢中會如何制定策略使自己的收益最大。在表格中,賭金轉換成一分,因為在嚴格公平的競爭下,一方的損失也就是對方的得利,這種賽局往往是有輸有贏拚得你死我活,所以雙方玩家不可能存在合作的可能,而他們的收益與損失的總和永遠為「零」。

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因此我們將孫臏幫助田忌的比賽結果轉換為下表(三):

表格中的(x,y),x表示田忌的勝負,y表示齊威王的勝負。-1 與 1 則分別代表敗與勝的報酬。田忌獲勝的情形有三種,分別是上對中、上對下、中對下,但同一局(三場)比賽中不能派出兩次上馬,因此本賽局對田忌的最佳策略,就為下對上、上對中、中對下。

孫臏能選擇正確的出賽馬匹順序為 1/3×1/2×1/1=1/6 但又因為齊威王是按原先規定以上中下的次序派馬匹,因此獲勝機率就變成1了。(所以故事中田忌能輕鬆取勝,都要歸功於齊威王是遵守規定的乖寶寶真君子!?)

這場賽馬又可稱為靜態賽局(Static Game),也就是齊威王與田忌同時採取行動,或者說,雖然不同時但後行動的人不能改變原有的出場順序,即使知道對方的出場序也不能改變自己的。)

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假如今天除了孫臏知己知彼,而齊威王也知道田忌的幕僚中有孫臏這麼厲害的角色,那齊威王也可以與孫臏一樣顛覆規則,摒棄原本上中下的出場次序。這種賽局即稱為動態賽局(Dynamic Game),也就是兩人都能在對方行動後立即應變。如表(四)所示。(1,-1)、(-1,1)的含意與表(三)相同,而(-3,3)為田忌三場連敗之意。

在更複雜的完全訊息動態賽局中,田忌的勝率為 6/36=1/6

 

如果有一天,齊威王與田忌雙雙來到現代,上演一場跨時代的穿越戀愛劇(喂!你們拿錯劇本了!)進行一場 Bromance 的賽馬,按照現今盛行賽馬的香港賽馬會規則,馬匹分成五等,意思是要比五場。假設五場出賽馬匹次序如故事一樣能隨意替換,那田忌獲勝的機率會是多少?

首先依據馬匹由強到弱以 1~5 表示,若號碼相同則齊威王勝,會有 5!× 5!=14400 種的出賽馬匹組合順序。若已知齊威王派出順序為(1,2,3,4,5)的馬匹出賽,則田忌可派出(1,5,2,3,4)、(2,1,5,3,4)……等 27 組順序的馬匹出賽以贏得勝利。依此推類,在 14400 種馬匹出賽組合中,田忌總共有 27×5!=3240 種組合可贏得勝利,勝率為 3240/14400=9/40

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對孫臏來說,算出的勝率 9/40 大於原先賽三匹馬的 1/6,我們或許可以預測如果孫臏穿越時空來到現代,他也會是賽馬場的常勝軍!

時序來到三國時期,天下奇才諸葛丞相也有與孫臏同樣的見解(真是英雄所見略同),還特別指出孫臏的賽馬說實為兵說也。

諸葛亮在《權書·強弱》中接著說:「下下之不足以與其上也,吾既知之矣,吾既棄之矣。中之不足以與吾上,下之不足以與吾中,吾不既再勝矣乎?」諸葛亮深諳權衡之計,唯有放棄小利,才能保全大局,贏得最終的勝利。「得之多於棄也,吾斯從之矣。彼其上之有三權也,三權也者,以一權而致三者也。」所以藉著這一場賽馬,孫臏要告訴齊威王的不只是單純的賽馬而已,更是領軍致勝之道,齊威王能領略這種高深的寓意也不是泛泛之輩,齊國而後能稱王於中原,自齊威王始也。

這場歷史性的賽馬,大概是孫臏最為人津津樂道的趣事了(人們總是喜歡看弱勢的一方運用謀略反敗為勝阿!),不僅讓他能獲得重用,其後他也才得以名顯天下,世傳其兵法,成為中國軍事史上耀眼的星子。(也讓現今莘莘學子得到一個研究題材)

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在現實生活中,我們也能藉著跳脫慣性思維,嘗試考慮對方各種可能的行動方案,並選擇對自己最有利或最合理的策略(廢話,沒有人喜歡虧損,但正因為沒有人不會虧損,所以更加凸顯賽局分析的重要性),如此下回賭博時我們也能親自實踐孫臏的機智贏得更多錢

參考資料:

更多2018數感盃青少年寫作競賽內容,歡迎參考 2018數感盃特輯、數感實驗室官網粉絲頁喔。

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PanSci_96
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人體吸收新突破:SEDDS 的魔力
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/05/03 ・1194字 ・閱讀時間約 2 分鐘

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本文由 紐崔萊 委託,泛科學企劃執行。 

營養品的吸收率如何?

藥物和營養補充品,似乎每天都在我們的生活中扮演著越來越重要的角色。但你有沒有想過,這些關鍵分子,可能無法全部被人體吸收?那該怎麼辦呢?答案或許就在於吸收率!讓我們一起來揭開這個謎團吧!

你吃下去的營養品,可以有效地被吸收嗎?圖/envato

當我們吞下一顆膠囊時,這個小小的丸子就開始了一場奇妙的旅程。從口進入消化道,與胃液混合,然後被推送到小腸,最後透過腸道被吸收進入血液。這個過程看似簡單,但其實充滿了挑戰。

首先,我們要面對的挑戰是藥物的溶解度。有些成分很難在水中溶解,這意味著它們在進入人體後可能無法被有效吸收。特別是對於脂溶性成分,它們需要透過油脂的介入才能被吸收,而這個過程相對複雜,吸收率也較低。

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你有聽過「藥物遞送系統」嗎?

為了解決這個問題,科學家們開發了許多藥物遞送系統,其中最引人注目的就是自乳化藥物遞送系統(Self-Emulsifying Drug Delivery Systems,簡稱 SEDDS),也被稱作吸收提升科技。這項科技的核心概念是利用遞送系統中的油脂、界面活性劑和輔助界面活性劑,讓藥物與營養補充品一進到腸道,就形成微細的乳糜微粒,從而提高藥物的吸收率。

自乳化藥物遞送系統,也被稱作吸收提升科技。 圖/envato

還有一點,這些經過 SEDDS 科技處理過的脂溶性藥物,在腸道中形成乳糜微粒之後,會經由腸道的淋巴系統吸收,因此可以繞過肝臟的首渡效應,減少損耗,同時保留了更多的藥物活性。這使得原本難以吸收的藥物,如用於愛滋病或新冠病毒療程的抗反轉錄病毒藥利托那韋(Ritonavir),以及緩解心絞痛的硝苯地平(Nifedipine),能夠更有效地發揮作用。

除了在藥物治療中的應用,SEDDS 科技還廣泛運用於營養補充品領域。許多脂溶性營養素,如維生素 A、D、E、K 和魚油中的 EPA、DHA,都可以通過 SEDDS 科技提高其吸收效率,從而更好地滿足人體的營養需求。

隨著科技的進步,藥品能打破過往的限制,發揮更大的療效,也就相當於有更高的 CP 值。SEDDS 科技的出現,便是增加藥物和營養補充品吸收率的解決方案之一。未來,隨著科學科技的不斷進步,相信會有更多藥物遞送系統 DDS(Drug Delivery System)問世,為人類健康帶來更多的好處。

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「快馬加鞭」真的有用嗎?——並沒有!無鞭打比賽更接近「純粹的競速」
暐恩咖啡_96
・2021/09/06 ・2551字 ・閱讀時間約 5 分鐘

在奧運現代五項的馬術項目中,騎士必須隨機抽選馬匹作為搭檔,並在 20 分鐘的熟識時間後,上場跨越障礙。本屆的德國隊選手史勒(Annika Schleu)在馬術項目之前成績領先,但抽中的馬匹「聖男孩」(Saint Boy)不願配合跨越障礙,讓史勒情緒崩潰尖叫大哭,最終苦吞零分。

期間,場邊的教練蕾絲娜(Kim Raisner)往馬匹後腿捶了一拳,並要求史勒「真的打牠」,這樣的行為讓蕾絲娜在隔天被撤銷資格,也引發動物保護方面的議論。

賽事主辦方與媒體輿論,似乎都認為捶打馬匹是需要檢討的行為,然而矛盾的是,多數的賽馬比賽都允許鞭打馬匹,並宣稱能夠達到「鼓勵」馬匹、幫助馬匹轉向的作用,並確保比賽公平公正——以免騎士被質疑「故意放水」。

但以現今的觀點來看,利用鞭笞這類負向刺激來提升馬匹的表現,是近似體罰的概念,這樣的做法不但過時,而且相關研究也顯示,賽馬表現的好壞,與是否鞭打牠們完全無關[1]

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鞭打有用嗎?兩種賽制比一比就知道

各大賽事皆規定了允許鞭打的次數與方式 [2] ,也有許多研究探討了騎士的用鞭技術與馬匹受傷的可能性,卻很少人懷疑過更根本的問題——鞭打對於馬匹的表現提升了多少?

若想要證明使用鞭子、馬匹轉向以及安全性之間的關係,那就必須讓同一批賽馬與騎士,在相同的場地與相近的時間裡,分別進行「無鞭打」與「可鞭打」的比賽,但賽馬可是一項十分昂貴的競賽,若要為了科學研究而舉辦多場比賽,那會燒掉多少研究經費呀!而且優秀的選手也不太會做多餘的出賽。幸好,英國已經同時在進行這兩種比賽了,並且在賽後都會由英國賽馬管理局(British Horseracing Authority BHA)發佈詳細的報告,內容記錄了與比賽有關的任何重要事項,這些素材正好可以拿來驗證「鞭打是否有用」!

於是,澳洲學者收集了 2017 年至 2019 年月之間的 126 份比賽報告 [3] ,其中包括 67 場無鞭打比賽(whipping-free,WF),與 59 場可鞭打的比賽(whipping-permitted,WP),並將條件相近的無鞭打比賽與可鞭打比賽匹配,再根據比賽報告的文字內容,以「賽馬的移動路徑偏移」、「賽馬間的相互干擾」、「騎師行為」等類目進一步比較,分析兩種賽制中,騎師鞭打馬匹與否對賽馬表現的差異。

基於「鞭打有正向作用」的假設,可鞭打賽事的組別應該要有更好表現,也就是賽馬移動路徑偏移較少、 賽馬間的相互干擾較少,馬匹與騎士的異常行為紀錄也應該較少,並且完賽所花費的時間應該要更短。

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結論:無鞭打比賽更接近「純粹的競速」

根據研究分析指出,共有 67 場比賽紀錄到馬匹有移動路徑偏移的狀況,根據偏移方向又可細分為 2 組:「向左偏移」總共發生了 34 次,其中 19 次發生在可鞭打組,多過發生在無鞭打組的 15 次;「向右偏移」總共發生了 33 次,17 次發生在可鞭打組, 多過發生在無鞭打組的 16 次——換言之,允許鞭打組發生了更多次偏移!這樣的結果顯示,鞭打並未減少馬匹在賽場上的軌跡偏移,當然也無助證實「鞭打可以幫助馬匹轉向」的說法。

路徑偏移事件統計表,WF 為無鞭打組,WP 為可鞭打組,上表紀錄向左偏移,下表紀錄向又偏移,各表最下一排為總發生次數。圖/參考資料三

至於「賽馬間的相互干擾」,具體上包含碰撞、阻擋、踩腳後跟等行為,在比賽中可能引發嚴重的意外!而且相信無論持鞭與否,沒有騎士樂見自己駕駛的賽馬變成碰碰車(?)。但研究卻指出,在可鞭打的比賽中,賽馬間的干擾發生了 37 次 (占 61%),多過無鞭打比賽中發生的 24 次(占 39%)。其中「未明確定義的干擾」更是 16:9 的懸殊比例,看來「持鞭可以幫助人馬合一,因此更能保障賽事安全性」的說法也是不攻自破。

各種干擾事件的發生次數統計表,* 代表馬匹之間有所接觸,最下一排為總發生次數。資料來源/參考資料三

另外,騎師的異常行為總共被記錄到 21 次,可鞭打比賽占了其中 9 個,無鞭打比賽占 12 個,然而根據報告紀載,其中過半數是騎士個人的粗心或失誤行為,例如騎士鬆開了韁繩,這與是否鞭打的關係較不明顯。

而最重要的證據 —— 兩種賽制的完賽時間差異,一般來說會假定被鞭打的馬匹跑得比較快,但「可鞭打比賽」的完賽時間有更短嗎?結果是沒有!其與「無鞭打比賽」的完賽時間沒有顯著差異,兩者幾乎相差無幾,兩種賽制標準誤差僅 0.351 秒。

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總而言之,騎師的鞭打行為,對於賽馬的競賽表現、賽馬的轉向、減少賽馬間的干擾都沒有幫助,無鞭打比賽也證實了不影響比賽的公正性及完整性, 該是時候開發更科學有效又人道的訓馬方式了!

完賽時間結果分析圖,可以看出兩組數據結構相似,縱軸為完賽時間;橫軸左邊為無鞭打組,右邊為允許鞭打組。圖 /參考資料三

人馬羈絆數千年,不如追尋更有愛的可能

在《斯卡羅》劇中,飾演李仙得的法比歐對馬背上的蝶妹說:「馬會察覺你的所有感受,你相信牠,牠就會相信你。」這可不只是愛馬人士的自作多情,2016 年發表在《生物學快報》上的研究[4],首次證明了馬兒真的能讀懂人類臉上的表情。

研究人員發現,若給馬兒看表情憤怒的人類照片,他們的心跳會加快,並開始表現出與壓力有關的行為;奇妙的是,如果馬兒看到的是表情快樂的人類照片,馬匹的生理變化並不明顯,雖然我們無法知道馬兒的真實想法,但這或許跟動物識別威脅的天性有關。

鞭子在馬兒眼中應該是個威脅吧?或許我們能減少使用鞭子,與馬兒建立更緊密的夥伴關係,讓馬兒擁有更健康的心理狀態,那才更接近「完整的比賽」。

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參考資料

  1. Mackinnon, M.; Johnson, P. The case against productive whipping. Explor. Econ. Hist. 198421, 218.
  2. Jones, B.; Goodfellow, J.; Yeates, J.; McGreevy, P.D. A critical analysis of the British Horseracing Authority’s review of the use of the whip in horseracing. Animals 20155, 138–150.
  3. Thompson, K.; McManus, P.; Stansall, D.; Wilson, B.; J.; McGreevy, P.D. Is whip use important to thoroughbred racing integrity? What stewards’ reports reveal about fairness to punters, jockeys and horses. Animals 202010, 1985.
  4. Smith, AV.; Proops, L.; Grounds, K.; Wathan, J.; McComb, K.. Functionally relevant responses to human facial expressions of emotion in the domestic horse (Equus caballus). Biol Lett. 2016, 12:20150907. 
暐恩咖啡_96
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一入生科 一生科科 我是說熱愛科普啦~ 努力將科學知識 譜寫成大家都能會心一笑的文章

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・2018/04/13 ・3110字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 570 ・九年級

數感盃青少年寫作競賽」提供國中、高中職學生在培養數學素養後,一個絕佳的發揮舞台。本競賽鼓勵學生跨領域學習,運用數學知識,培養及展現邏輯思考與文字撰寫的能力,盼提升臺灣青少年科普寫作的風氣以及對數學的興趣。

本文為 2018數感盃青少年寫作競賽 / 高中組專題報導類佳作 之作品,為盡量完整呈現學生之作品樣貌,本文除首圖及標點符號、錯字之外並未進行其他大幅度編修。

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  • 作者:謝亞彤、林芳緯/竹科實中

「賽局」這個名詞已頻繁的出現在我們生活中,學者們將人類的互動科學化後,成為了有趣的賽局理論,廣泛的運用在日常生活中。但早在 1944 年數學家馮·諾伊曼與奧斯卡·摩根斯特恩合作著述《賽局理論與經濟行為》前,西元前四世紀的中國,著名的軍事家孫臏就已運用賽局理論讓自己在紛亂的戰國時期嶄露頭角了!

話說可憐的孫臏被同窗龐涓陷害,龐涓仗著自己是魏國大將軍砍斷了孫臏的雙腳又在他臉上刺字,如此侮辱人又不乾脆的痛下殺手,日後對方必定會加倍奉還的。果然天無絕人之路,一日齊國使者出使魏國首都大梁,孫臏以刑徒的身分秘密拜見使者,以自己三寸不爛之舌的功力讓使者偷偷把自己運回齊國,並得到齊國將軍田忌的賞識,待孫臏如上賓。不久《史記孫子吳起列傳》中所記載家喻戶曉的「田忌賽馬」正式展開:

忌數與齊諸公子馳逐重射。孫子見其馬足不甚相遠,馬有上、中、下輩。

齊國的大將軍田忌很喜歡賽馬,並時常與齊國眾多公子賽馬。有一次,他決定挑戰齊威王的馬匹。他們商量好,將各自的馬分成上,中,下三等。比賽的時候,雙方以上馬對上馬,中馬對中馬,下馬對下馬。

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在這裡我們不用任何公式就能百分之百證明田忌會輸,齊威王與諸公子每一個等級的馬都要比田忌的還強,因為他們是貴族諸侯,區區一個將軍如何與他們匹敵?(當然,如果兩方實力不分軒輊也不用賽馬了,田忌大概早因功高震主被做掉了。)

如表(一)所示,田忌不出讀者所料的屢戰屢敗。正當他覺得掃興時,他的幕僚孫臏向他走來(等等,他的腳不是斷了嗎?)。孫臏在經過前一場比賽的觀察後胸有成竹的向田忌打包票:「大人您儘管下注,臣必讓您取得最終的勝利!」

田忌縱使疑惑但為了面子為了錢依舊加碼他的賭金,而齊威王屢戰屢勝,正在興頭,看到田忌不服輸的舉動,也霸氣的命令部下把前幾次贏得的銀錢全部抬來,還額外押了一千兩黃金。齊威王輕蔑地說:「那就開始吧!」一聲鑼響,比賽開始了!

孫子曰:「今以君之下駟與彼上駟,取君上駟與彼中駟,取君中駟與彼下駟。」既馳三輩畢,而田忌一不勝而再勝,卒得王千金。

鑼聲鏜鏜響,田忌的心蹦蹦跳。第一局孫臏先以下等馬對齊威王的上等馬,結果田忌又輸了。齊威王站起來嘲諷的說:「經過前幾次的慘敗,將軍你還學不到教訓嗎?」田忌沒有答應。(實在不是因為要故作姿態,而是他的心現在正為了賠輸的錢淌血阿!)接著進行的第二場比賽,孫臏拿上馬對齊威王的中馬,終於獲勝了一局,這時齊威王開始面露緊張了。最後一局比賽,孫臏拿中馬對齊威王的下馬,又戰勝了一局。這下,齊威王簡直不可置信,田忌竟然以同樣的馬匹,三戰兩勝贏了齊威王!如表(二)所示,比賽結果大挫齊威王的傲氣。

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田忌與齊威王的賽馬屬於賽局論(Game Theory)中的非合作賽局(Non-cooperative Game),即人們在利益相互影響的局勢中會如何制定策略使自己的收益最大。在表格中,賭金轉換成一分,因為在嚴格公平的競爭下,一方的損失也就是對方的得利,這種賽局往往是有輸有贏拚得你死我活,所以雙方玩家不可能存在合作的可能,而他們的收益與損失的總和永遠為「零」。

因此我們將孫臏幫助田忌的比賽結果轉換為下表(三):

表格中的(x,y),x表示田忌的勝負,y表示齊威王的勝負。-1 與 1 則分別代表敗與勝的報酬。田忌獲勝的情形有三種,分別是上對中、上對下、中對下,但同一局(三場)比賽中不能派出兩次上馬,因此本賽局對田忌的最佳策略,就為下對上、上對中、中對下。

孫臏能選擇正確的出賽馬匹順序為 1/3×1/2×1/1=1/6 但又因為齊威王是按原先規定以上中下的次序派馬匹,因此獲勝機率就變成1了。(所以故事中田忌能輕鬆取勝,都要歸功於齊威王是遵守規定的乖寶寶真君子!?)

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這場賽馬又可稱為靜態賽局(Static Game),也就是齊威王與田忌同時採取行動,或者說,雖然不同時但後行動的人不能改變原有的出場順序,即使知道對方的出場序也不能改變自己的。)

假如今天除了孫臏知己知彼,而齊威王也知道田忌的幕僚中有孫臏這麼厲害的角色,那齊威王也可以與孫臏一樣顛覆規則,摒棄原本上中下的出場次序。這種賽局即稱為動態賽局(Dynamic Game),也就是兩人都能在對方行動後立即應變。如表(四)所示。(1,-1)、(-1,1)的含意與表(三)相同,而(-3,3)為田忌三場連敗之意。

在更複雜的完全訊息動態賽局中,田忌的勝率為 6/36=1/6

 

如果有一天,齊威王與田忌雙雙來到現代,上演一場跨時代的穿越戀愛劇(喂!你們拿錯劇本了!)進行一場 Bromance 的賽馬,按照現今盛行賽馬的香港賽馬會規則,馬匹分成五等,意思是要比五場。假設五場出賽馬匹次序如故事一樣能隨意替換,那田忌獲勝的機率會是多少?

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首先依據馬匹由強到弱以 1~5 表示,若號碼相同則齊威王勝,會有 5!× 5!=14400 種的出賽馬匹組合順序。若已知齊威王派出順序為(1,2,3,4,5)的馬匹出賽,則田忌可派出(1,5,2,3,4)、(2,1,5,3,4)……等 27 組順序的馬匹出賽以贏得勝利。依此推類,在 14400 種馬匹出賽組合中,田忌總共有 27×5!=3240 種組合可贏得勝利,勝率為 3240/14400=9/40

對孫臏來說,算出的勝率 9/40 大於原先賽三匹馬的 1/6,我們或許可以預測如果孫臏穿越時空來到現代,他也會是賽馬場的常勝軍!

時序來到三國時期,天下奇才諸葛丞相也有與孫臏同樣的見解(真是英雄所見略同),還特別指出孫臏的賽馬說實為兵說也。

諸葛亮在《權書·強弱》中接著說:「下下之不足以與其上也,吾既知之矣,吾既棄之矣。中之不足以與吾上,下之不足以與吾中,吾不既再勝矣乎?」諸葛亮深諳權衡之計,唯有放棄小利,才能保全大局,贏得最終的勝利。「得之多於棄也,吾斯從之矣。彼其上之有三權也,三權也者,以一權而致三者也。」所以藉著這一場賽馬,孫臏要告訴齊威王的不只是單純的賽馬而已,更是領軍致勝之道,齊威王能領略這種高深的寓意也不是泛泛之輩,齊國而後能稱王於中原,自齊威王始也。

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這場歷史性的賽馬,大概是孫臏最為人津津樂道的趣事了(人們總是喜歡看弱勢的一方運用謀略反敗為勝阿!),不僅讓他能獲得重用,其後他也才得以名顯天下,世傳其兵法,成為中國軍事史上耀眼的星子。(也讓現今莘莘學子得到一個研究題材)

在現實生活中,我們也能藉著跳脫慣性思維,嘗試考慮對方各種可能的行動方案,並選擇對自己最有利或最合理的策略(廢話,沒有人喜歡虧損,但正因為沒有人不會虧損,所以更加凸顯賽局分析的重要性),如此下回賭博時我們也能親自實踐孫臏的機智贏得更多錢

參考資料:

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線蟲的演化賽局:既然是孤雌生殖,為何還需要精子?
寒波_96
・2019/04/04 ・3113字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 523 ・七年級

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「孤雌」生殖,但是永遠需要精子

如今常用的模式生物:秀麗隱桿線蟲(Caenorhabditis elegans),最早慧眼識線蟲的是法國生物學家 Victor Nigon。在 1949 年時,他還記錄了一種土壤中的線蟲 Mesorhabditis belari,這種線蟲只有少量男生,男生會和女生交配,卻很少將 DNA 遺傳給後代。

而最近的新研究也發現,這種線蟲的生殖方式真的十分特殊,且相當巧妙。[1][2]

線蟲研究先驅,法國生物學家 Victor Nigon,看起來就是個科學家樣。圖/取自〈WormBook: The Online Review of C. elegans Biology〉

Mesorhabditis belari 線蟲是本文的主角,之後直接簡稱作「線蟲」。它的生殖方式算是孤雌生殖(parthenogenesis),卻又不是典型的孤雌生殖。孤雌生殖屬於無性生殖的一種,往往不需要男生,只要有媽媽就能生下女兒,例如大理石紋螯蝦

某些孤雌生殖的動物卻需要精子刺激,才能讓卵母細胞活化,發育為胚胎。

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此一孤雌生殖的方式稱作「假受精(pseudogamy)」、「雌核發育(gynogenesis)」,或是「依賴精子的孤雌生殖(sperm-dependent parthenogenesis)」,通常用的是別種動物的精子,而這些精子只作為啓動器使用,精子本身的 DNA 不會影響胚胎的遺傳組成。

但線蟲又不太一樣,她們是利用同種男生的精子激活卵子,然而儘管使用同類的精子,男生的遺傳物質同樣無法傳承下去。

有上過演化課的話,應該會感到非常可疑。世界上不同生物的生殖方式無奇不有,但是再獵奇也不該與演化原則衝突:不同性別間的利益要達到平衡,否則將系統崩潰,導致生物滅絕。

Mesorhabditis belari 線蟲,看起來就是個線蟲樣,不是太特別。圖/取自 ref 2

假如像線蟲這樣,女生缺乏男生就無法受孕,但是男生付出代價後,卻也無法傳承自己的遺傳物質作為回報,對男生沒有好處;這種看似依賴單方面奉獻的生殖系統,是如何維持的呢?

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無性生殖、有性生殖,同時進行

線蟲在實驗室環境下,一輩子產下的後代總是約有 9% 男生。線蟲女生一定要有同種男生的精子,才能產下後代,而男生也無法跨物種情慾交流,因此,男生在生殖中的功能,只有讓同種女生受孕。這是為什麼呢?線蟲的卵細胞發育為胚胎,為什麼非要精子不可?

細胞發育與分裂的時候,需要形成正確的結構拉開空間。 線蟲受精以後,精子可以提供細胞骨架的材料,作為中心體(centrosomes)讓胚胎能夠正常分裂。這些結構卵細胞無法自行生產,必需要靠精子提供,胚胎才能正常發育。

線蟲女生會製造兩種胚胎,實驗總共觀察的 258 個胚胎中,大部分 227 個是雌核發育(gynogenetic),小部分 31 個是兩性融合(amphimictic)。兩種胚胎形成的性別截然不同,雌核發育胚胎都長成女生,兩性融合胚胎皆發育為男生。

線蟲兩性融合(amphimictic)與雌核發育(gynogenetic),受精後胚胎各自的狀況截然不同。圖/取自 ref 1

如此生下的後代,源自雌核發育的女兒,完全不會繼承任何精子的 DNA,遺傳上 100% 複製母體,可以算是無性生殖的產物。源於兩性融合的兒子,則是繼承精卵各一半的遺傳物質,能視為有性生殖的個體。

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為什麼兩性融合的胚胎,幾乎全部發育為男生?這是由於精子不同所致。線蟲與人類一樣,都用 X、Y 性染色體決定性別。不論雌核發育或是兩性融合胚胎,配備 Y 染色體的精子穿透機率都高達 90%,遠遠超過配備 X 的精子。

然而,雌核發育的胚胎不會傳承男生的遺傳物質,獲得哪種精子沒有差別;兩性融合的胚胎則是有很高比例得到 Y 精子,假如接收到 X 往往還會陣亡。

這些因素綜合起來,最終的結果是:高比例的雌核發育胚胎全部形成女兒,低比例的兩性融合胚胎通通產生兒子,大約占 9% 左右。

雌核發育(gynogenetic)的胚胎,有 90% 的精子都配備 Y 染色體。圖/取自 ref 1

為什麼總是生9%兒子?

了解線蟲怎麼生寶寶以後,接著要回答的問題是:為什麼兒子總是 9%?後代的性別比例,其實可以歸納為數學問題。研究者使用「賽局」模型,希望參透線蟲的生殖天機。生女生男的賽局中,有哪些條件要考慮呢?

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以線蟲女生角度來看,受孕需要精子,所以沒有男生不行;但是男生只有卵細胞啓動器的功能,不能傳承 DNA,生太多兒子又是浪費資源;更重要的是,假如兒子去當別的媽媽的卵細胞啓動器,對自己的世系將毫無幫助。

綜合起來就是:

媽媽一定要生兒子,但是比例不需要太高,能精子不落外人田更好。

為了妹妹,甘心成為生殖後代的零件吧

對線蟲男生而言,自己的整個基因組,都無法傳承給有生殖能力的後代,這樣活著還有什麼意義?

且慢!有聽過這句話嗎?

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「我將會為兩位兄弟或是八位表親犧牲生命。(I would lay down my life for two brothers or eight cousins)」

霍爾丹名言。圖/取自 The best schools

這句名言來自族群遺傳學界的上古神獸霍爾丹(J.B.S. Haldane),他的意思是,血緣關係更親近的個體,之間共享更多遺傳成分,從演化來看,「一個我」量化以後等於「兩位兄弟」或「八位表親」。此一概念,後來成為解釋利他行為(altruism),與重要理論親擇(kin selection)的基礎。

身為線蟲男生,儘管註定沒有後代,卻會有大概 10 位姐妹(由於許多男生出生的比女生早,他們將擁有很多妹妹)。他們與姐妹間,有部分遺傳組成是共通的,如果能協助自己的姐妹生寶寶,等於能間接傳播自己的 DNA,又有利於自己所屬的世系。

由上述假設的條件推論,如果地方的媽媽生下一定比例的兒子,兒子又大部分留在附近,傾向和自己的同母姐妹情慾交流,就可以達到兩性都能接受的平衡。而賽局模型估計,要達到此一平衡的男生比例是:9%。

生物個體的細胞,可以分為生殖細胞與體細胞兩種。線蟲男生雖然也是獨立的個體,不過以生殖狀態來看,卻可以視為供應中心體的「體細胞」。這似乎有點像是蜜蜂,不過又不一樣。

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線蟲男生們跟公鄉民不一樣,有姊姊,也有很多妹妹啦。圖/取自 DISP

大自然的賽局平衡

孤雌生殖是演化的結果,並不會總是維持現狀。孤雌生殖的動物,可以完全不需要男生,也可能無法長期維持無性生殖,又回到有性生殖或是不幸滅團。

經過一系列精巧的研究以後,研究團隊終於釐清 Mesorhabditis belari 線蟲繁衍後代時,同時綜合無性與有性生殖的細胞機制;也以賽局計算,得知兒子的比例為什麼總是 9% 的原因。

線蟲的生殖機制,不論當初是如何形成,都使得它當下處於微妙的平衡上,保持在「自體假受精(autopseudogamy)」的特殊狀態。

延伸閱讀

參考文獻

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。