「是擅長在逆境中合作的朋友呢」為什麼動物朋友要彼此合作？

2017/08/10 |

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「演化生物學」的啟示

資源稀少、遭遇外來競爭時，我們應該堅持保護自己的資源與利益，還是以更開放的態度與鄰人合作？中研院生物多樣性研究中心的沈聖峰副研究員發現，受到「逆境」促進「合作行為」的物種，反而展現出更強的族群繁殖表現，更勝順遂環境下的激烈競爭策略。

冠羽畫眉（Yuhina brunneiceps）是台灣特有鳥類，體長 12~13 公分，體態短小敏捷，頭頂則有鑲黑邊的栗褐色羽冠。圖／林英典攝影，沈聖峰提供

也被稱作尖頭仔（閩南語）的冠羽畫眉，是台灣中、高海拔山區相當優勢的鳥種，總是成群出現在森林，尋覓昆蟲、嫩芽、種子、花蜜等食物，也會和其他畫眉及山雀科鳥類混群覓食。在山櫻花盛開的春天山區，掛在枝枒上吸食花蜜的冠羽畫眉，總是攝影愛好者們爭相卡位拍攝的畫面。

同樣分佈在中海拔的台灣山林，尼泊爾埋葬蟲（Nicrophorus nepalensis，又名橙班埋葬蟲）的覓食畫面就沒那麼受到攝影師們歡迎。體長不到 2 公分的尼泊爾埋葬蟲在黑色翅鞘上有四枚橙斑，外表嬌小低調。牠們不以體色或鳴聲求偶，而是以食物—「動物屍體」—主導權決定配偶。

尼泊爾埋葬蟲體長不足 2 公分，但是牠們的多元合作策略，透過沈聖峰的研究，成為台灣在地的生物學知識寶藏。圖／張語辰

尼泊爾埋葬蟲會受到野外動物屍體吸引、聚集並與同性競爭打鬥，直到留下最強悍的一對異性。這對優勝者配偶確認彼此後，會將戰利品拖行至安全恰當的位置，合力把屍體下方土壤挖鬆，再以土壤覆蓋屍體，形成中空墓穴。接著剝去屍體的毛皮與內臟，將腹部分泌的防腐液抹上屍體以免真菌侵蝕屍體。

此時屍體已經成為無法辨別原貌的防腐肉球了。這對掘墓者伴侶再行交配，將受精卵產在肉球旁土壤。幼蟲孵化後進入肉球，食用肉球作為養份。尼泊爾埋葬蟲雙親會清潔、餵食幼蟲直到牠們進入土中化蛹。

優勢的埋葬蟲配偶，將屍體埋入地下、進行防腐處理，並在肉球上育幼。資料來源／Scientific American 。圖／張語辰

距離台灣 9000 公里的肯亞，貌似麻雀染白頭頂、披上褐色羽毛的灰頭織巢鳥（Pseudonigrita arnaudi, 又稱 grey-capped social weaver）由雄性在樹上以草桿編織球狀鳥巢，雌性挑選喜愛的巢穴和配偶。鳥巢通常建築在生長棘刺的樹枝上，並製造出朝向下方的開口，用以防範掠食動物。

冠羽畫眉、尼泊爾埋葬蟲、灰頭織巢鳥，其中兩者可在台灣發現、兩者是鳥類，但是三者有什麼共有的特點呢？

中研院生物多樣性研究中心沈聖峰副研究員說：「牠們的行為不僅豐富且有趣，也是我們理解人類社會、面對社會問題時的重要參考。」

沈聖峰自學生時代起研究冠羽畫眉的繁殖行為與生態，並以生物的合作策略、動物行為中的賽局理論為研究興趣，迄今將近二十年。去年他與團隊研究發現「日溫差與年溫差對生物跨海拔適應力產生不同影響」則是另闢蹊徑，在新的研究方向以野外實際觀測發現，填補了四十年來被封為經典的假說。

為什麼要合作？

有許多演化生物學假說試圖解釋合作行為的演化，其中以 William D. Hamilton 的親緣利益理論（Inclusvie fitness theory）最被廣為接納，認為親戚間擁有相同的基因，因此可以互相合作。

Wilson 認為，螞蟻與人類分別是無脊椎、脊椎動物之中數量最多，這兩個物種取得優勢的原因是個體能夠合作，進而提高族群整體效益，成為最強勢的物種。圖／By Mikhail Vasilyev

沈聖峰的研究志趣則再更進一步，探討合作行為在生態上成功的原因；以及環境因素如何促進動物社會行為的演化，有哪些環境條件可以促使個體間的合作？

這個社會生物學（Sociobiology）關鍵問題的諸多答案中，有兩個著名假說如下，目前兩種假說都可以分別在不同物種的研究上被驗證。

第一個假說，由沈聖峰的老師 Emlen 所提出的 “Ecological Constraint Hypothesis” ──在穩定優渥的環境之中，許多個體各自繁殖成功，導致群體密度增加。合作行為是為了辨識彼此、對抗種內競爭壓力。合作行為並不是為了適應惡劣環境因素，而是優渥環境因素導致的產物。已經獲得優勢的物種有最高的機會進行合作。

而另外一個 “Fluctuating-Harsh Environments Promotes Sociality” 假說則認為──在一個不穩定、惡劣環境下，合作行為反而會被促進，群體透過合作對抗惡劣的環境因素以獲得最大利益，提高繁殖成功率。

同舟共濟：逆境促進合作與共利

沈聖峰自大學起研究冠羽畫眉，他發現：「習性、棲地、體態相近的鳥類不少，例如黃山雀，但是冠羽畫眉在數量上總是比較佔優勢。」圖／By Robert tdc @ wikimedia commons

在求知慾的驅使下，他開始研究冠羽畫眉的特殊行為──「合作繁殖」是否足以解釋牠們的繁殖優勢，也踏上「環境因素」如何影響「合作行為」的探索之路。

冠羽畫眉在繁殖季進行「共用一巢」合作生殖的社會行為，多對親鳥合作築巢、育幼，也在同一巢內產卵競爭。臺灣中高海拔山區在梅雨季連綿降雨、冬季低溫、颱風、豪雨等惡劣氣候考驗著冠羽畫眉，也讓冠羽畫眉族群演化出了罕有的合作社會行為。

沈聖峰團隊在研究中發現，較惡劣的天候下，冠羽畫眉親鳥會減少彼此的競爭，例如生蛋時減少卡位打鬥，並產下較少的蛋，及增加共同孵蛋行為。因為競爭減少，雛鳥死亡數反而較一般天候更少，雛鳥平均體重也較高。惡劣天候下的合作繁殖，使得更多雛鳥能夠成功離巢。

尼泊爾埋葬蟲相對於其他埋葬蟲，個體能力並不突出，但特殊的「合作繁殖」就是牠們適應「更大海拔範圍」的關鍵。

沈聖峰團隊透過操作野外實驗發現，缺乏麗蠅等腐食競爭者的良好環境下，尼泊爾埋葬蟲們會在屍體旁搏鬥直到分出勝負，甚至打到肢體斷裂、喪失性命。但是在溫度較高、出現麗蠅時，尼泊爾埋葬蟲反而能夠接納同類，合作處理屍體，合力除去競爭者麗蠅的卵和幼蛆，並容許其他同類產卵、育幼，讓更多尼泊爾埋葬蟲的幼蟲得以成功化蛹。

而灰頭織巢鳥在野外經常遭到掠食者侵襲或是遭遇旱災，繁殖成功率並不高。沈聖峰與團隊成員遠赴肯亞 Mpala 保護區，使用攝影和 RFID 設備觀察。發現灰頭織巢鳥在天敵稀少、食物充沛的環境下，會由多對配偶在一棵樹上分別築巢，展開繁殖競爭。遭到掠食者、天災造成損失後，喪子的親鳥不會另起爐灶，反而會協助育幼中的鄰居。環境中的不利因素，反而促進牠們的合作行為以及繁殖成功率。