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「是擅長在逆境中合作的朋友呢」為什麼動物朋友要彼此合作?

研之有物│中央研究院_96
・2017/08/10 ・4439字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 544 ・八年級

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「演化生物學」的啟示

資源稀少、遭遇外來競爭時,我們應該堅持保護自己的資源與利益,還是以更開放的態度與鄰人合作?中研院生物多樣性研究中心的沈聖峰副研究員發現,受到「逆境」促進「合作行為」的物種,反而展現出更強的族群繁殖表現,更勝順遂環境下的激烈競爭策略。

冠羽畫眉(Yuhina brunneiceps)是台灣特有鳥類,體長 12~13 公分,體態短小敏捷,頭頂則有鑲黑邊的栗褐色羽冠。圖/林英典攝影,沈聖峰提供

也被稱作尖頭仔(閩南語)的冠羽畫眉,是台灣中、高海拔山區相當優勢的鳥種,總是成群出現在森林,尋覓昆蟲、嫩芽、種子、花蜜等食物,也會和其他畫眉及山雀科鳥類混群覓食。在山櫻花盛開的春天山區,掛在枝枒上吸食花蜜的冠羽畫眉,總是攝影愛好者們爭相卡位拍攝的畫面。

同樣分佈在中海拔的台灣山林,尼泊爾埋葬蟲(Nicrophorus nepalensis,又名橙班埋葬蟲)的覓食畫面就沒那麼受到攝影師們歡迎。體長不到 2 公分的尼泊爾埋葬蟲在黑色翅鞘上有四枚橙斑,外表嬌小低調。牠們不以體色或鳴聲求偶,而是以食物—「動物屍體」—主導權決定配偶。

尼泊爾埋葬蟲體長不足 2 公分,但是牠們的多元合作策略,透過沈聖峰的研究,成為台灣在地的生物學知識寶藏。圖/張語辰

尼泊爾埋葬蟲會受到野外動物屍體吸引、聚集並與同性競爭打鬥,直到留下最強悍的一對異性。這對優勝者配偶確認彼此後,會將戰利品拖行至安全恰當的位置,合力把屍體下方土壤挖鬆,再以土壤覆蓋屍體,形成中空墓穴。接著剝去屍體的毛皮與內臟,將腹部分泌的防腐液抹上屍體以免真菌侵蝕屍體。

此時屍體已經成為無法辨別原貌的防腐肉球了。這對掘墓者伴侶再行交配,將受精卵產在肉球旁土壤。幼蟲孵化後進入肉球,食用肉球作為養份。尼泊爾埋葬蟲雙親會清潔、餵食幼蟲直到牠們進入土中化蛹。

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優勢的埋葬蟲配偶,將屍體埋入地下、進行防腐處理,並在肉球上育幼。資料來源/Scientific American 。圖/張語辰

距離台灣 9000 公里的肯亞,貌似麻雀染白頭頂、披上褐色羽毛的灰頭織巢鳥(Pseudonigrita arnaudi, 又稱 grey-capped social weaver)由雄性在樹上以草桿編織球狀鳥巢,雌性挑選喜愛的巢穴和配偶。鳥巢通常建築在生長棘刺的樹枝上,並製造出朝向下方的開口,用以防範掠食動物。

冠羽畫眉、尼泊爾埋葬蟲、灰頭織巢鳥,其中兩者可在台灣發現、兩者是鳥類,但是三者有什麼共有的特點呢?

這三種生物都採納「合作」策略,來加強繁殖效率、對抗競爭對手與惡劣環境。

中研院生物多樣性研究中心沈聖峰副研究員說:「牠們的行為不僅豐富且有趣,也是我們理解人類社會、面對社會問題時的重要參考。」

沈聖峰自學生時代起研究冠羽畫眉的繁殖行為與生態,並以生物的合作策略、動物行為中的賽局理論為研究興趣,迄今將近二十年。去年他與團隊研究發現「日溫差與年溫差對生物跨海拔適應力產生不同影響」則是另闢蹊徑,在新的研究方向以野外實際觀測發現,填補了四十年來被封為經典的假說。

動物行為和歷史一樣,是人類社會借鑑的重要來源。動物行為策略是和我們同步演進、適應環境變動的無窮寶藏,人可以從中得到知識並預防和準備面對難題。

為什麼要合作?

有許多演化生物學假說試圖解釋合作行為的演化,其中以 William D. Hamilton 的親緣利益理論(Inclusvie fitness theory)最被廣為接納,認為親戚間擁有相同的基因,因此可以互相合作。

Wilson 認為,螞蟻與人類分別是無脊椎、脊椎動物之中數量最多,這兩個物種取得優勢的原因是個體能夠合作,進而提高族群整體效益,成為最強勢的物種。圖/By Mikhail Vasilyev

沈聖峰的研究志趣則再更進一步,探討合作行為在生態上成功的原因;以及環境因素如何促進動物社會行為的演化,有哪些環境條件可以促使個體間的合作?

這個社會生物學(Sociobiology)關鍵問題的諸多答案中,有兩個著名假說如下,目前兩種假說都可以分別在不同物種的研究上被驗證。

第一個假說,由沈聖峰的老師 Emlen 所提出的 “Ecological Constraint Hypothesis” ──在穩定優渥的環境之中,許多個體各自繁殖成功,導致群體密度增加。合作行為是為了辨識彼此、對抗種內競爭壓力。合作行為並不是為了適應惡劣環境因素,而是優渥環境因素導致的產物。已經獲得優勢的物種有最高的機會進行合作。

而另外一個 “Fluctuating-Harsh Environments Promotes Sociality” 假說則認為──在一個不穩定、惡劣環境下,合作行為反而會被促進,群體透過合作對抗惡劣的環境因素以獲得最大利益,提高繁殖成功率。

同舟共濟:逆境促進合作與共利

沈聖峰自大學起研究冠羽畫眉,他發現:「習性、棲地、體態相近的鳥類不少,例如黃山雀,但是冠羽畫眉在數量上總是比較佔優勢。」圖/By Robert tdc @ wikimedia commons

在求知慾的驅使下,他開始研究冠羽畫眉的特殊行為──「合作繁殖」是否足以解釋牠們的繁殖優勢,也踏上「環境因素」如何影響「合作行為」的探索之路。

冠羽畫眉在繁殖季進行「共用一巢」合作生殖的社會行為,多對親鳥合作築巢、育幼,也在同一巢內產卵競爭。臺灣中高海拔山區在梅雨季連綿降雨、冬季低溫、颱風、豪雨等惡劣氣候考驗著冠羽畫眉,也讓冠羽畫眉族群演化出了罕有的合作社會行為。

沈聖峰團隊在研究中發現,較惡劣的天候下,冠羽畫眉親鳥會減少彼此的競爭,例如生蛋時減少卡位打鬥,並產下較少的蛋,及增加共同孵蛋行為。因為競爭減少,雛鳥死亡數反而較一般天候更少,雛鳥平均體重也較高。惡劣天候下的合作繁殖,使得更多雛鳥能夠成功離巢。

資源愈多未必讓族群愈大,動物在稍微匱乏下開始合作行為,反而讓族群達到最大。人類解決資源分配問題的方法,常常是開發更多資源,但如果開發之後社會成員的行為卻更加自私,就會適得其反。

尼泊爾埋葬蟲相對於其他埋葬蟲,個體能力並不突出,但特殊的「合作繁殖」就是牠們適應「更大海拔範圍」的關鍵。

沈聖峰團隊透過操作野外實驗發現,缺乏麗蠅等腐食競爭者的良好環境下,尼泊爾埋葬蟲們會在屍體旁搏鬥直到分出勝負,甚至打到肢體斷裂、喪失性命。但是在溫度較高、出現麗蠅時,尼泊爾埋葬蟲反而能夠接納同類,合作處理屍體,合力除去競爭者麗蠅的卵和幼蛆,並容許其他同類產卵、育幼,讓更多尼泊爾埋葬蟲的幼蟲得以成功化蛹。

而灰頭織巢鳥在野外經常遭到掠食者侵襲或是遭遇旱災,繁殖成功率並不高。沈聖峰與團隊成員遠赴肯亞 Mpala 保護區,使用攝影和 RFID 設備觀察。發現灰頭織巢鳥在天敵稀少、食物充沛的環境下,會由多對配偶在一棵樹上分別築巢,展開繁殖競爭。遭到掠食者、天災造成損失後,喪子的親鳥不會另起爐灶,反而會協助育幼中的鄰居。環境中的不利因素,反而促進牠們的合作行為以及繁殖成功率。

沈聖峰與團隊在肯亞 Mpala 保護區,實際觀測灰頭織巢鳥的合作繁殖行為。圖/沈聖峰提供

超越溫帶視角:南方觀點的生態學

在理想的世界裡,科學的概念與發展不受地域限制,但實際上科學發展勢必與當地的自然環境、社會文化息息相關。

2016 年,沈聖峰與合作夥伴透過本地物種的研究與跨國物種資料庫分析,發現「生活在日溫差愈大的環境,動物的跨海拔分佈範圍愈小」。顛覆了傳統生態學「溫差愈大的環境下,動物的跨海拔分佈範圍愈大」的適應力假說。他們的研究成果登上《Science》雜誌,成為新的重要生態學假說。

「這是意外的發現,在研究台灣昆蟲的分佈時,我們察覺舊的適應力假說無法解釋在地資料,進而開始探討『日溫差』對生物適應力的影響」沈聖峰說。

生物學經典假說大多來自歐美研究機構,研究者難免受到當地環境限制,歐美學者很容易以為低緯度地區的山林日溫差並不大,生物主要的挑戰是適應「年溫差」,而忽略了「日溫差」對生物的影響。但沈聖峰團隊發現,很多生物是專注在適應特定海拔範圍的日溫差。

「許多生態學理論的建構,是從溫帶地區的視角來看全球尺度的問題。」沈聖峰期待自己的團隊在探討氣候變遷如何影響生物多樣性時,關注不同時間尺度下的氣候變異度。以台灣在地研究為基礎,進行跨緯度研究,持續拓展生態學研究的「南方觀點」。

除了建構在地觀點的生態學研究,沈聖峰認為,生態學與動物學者肩負以「生態學知識」提供人類社會參考,藉以處理公共難題的任務。例如他的指導教授 Emlen 研究白額蜂虎的家庭行為,不僅吸引社會科學家的引用,也受邀至國會聽證,協助制定社會福利制度。

在開放空間討論實驗成果和論文寫作,是最能代表沈聖峰團隊的工作景象。圖中投影為埋葬蟲行動的熱像儀錄影。圖/張語辰

以團隊成員來說,我最重視學生的一種特質:「能不能和他人合作。」

現代生態學領域引入許多新的技術與設備,例如 RFID 、熱像儀、數學建模程式等,沈聖峰經常與其他領域的專家學習,也從中得到樂趣。並在合作過程中發現,很多假說的建構都需要良好的「演化生物學」基礎,這是其他專長不能取代的。

沈聖峰認為,好的生態學研究一定要具備操弄變項的設計,在團隊的「埋葬蟲行為實驗室」中,透過調控實驗室的溫度、日照與蒼蠅的競爭,觀察埋葬蟲在不同環境的行動策略。若有興趣走出野外、向大自然學習生存,「合作能力」和「演化生物學觀念」最值得生態學領域的學生投入培育。

延伸閱讀

  • 沈聖峰的個人網頁
  • Emlen, S. T., & Wrege, P. H. (1988). The role of kinship in helping decisions among white-fronted bee-eaters. Behavioral Ecology and Sociobiology, 23(5), 305-315.
  • Shen, S. F., Vehrencamp, S. L., Johnstone, R. A., Chen, H. C., Chan, S. F., Liao, W. Y., … & Yuan, H. W. (2012). Unfavourable environment limits social conflict in Yuhina brunneiceps. Nature Communications, 3, 885.
  • Sun, S. J., Rubenstein, D. R., Chen, B. F., Chan, S. F., Liu, J. N., Liu, M., … & Shen, S. F. (2014). Climate-mediated cooperation promotes niche expansion in burying beetles. Elife, 3, e02440.
  • Chan, W.-P. , I-C. Chen, R. K. Colwell, W.-C. Liu, C.-y. Huang, S.-F. Shen*, 2016, “Seasonal and daily climate variation have opposite effects on species elevational range size”, SCIENCE, 351(6280), 1427-1439.
  • Shen, S. F., Emlen, S. T., Koenig, W. D., & Rubenstein, D. R. (2017). The ecology of cooperative breeding behaviour. Ecology Letters, 20(6), 708-720.
  • 吳美儀,2015。〈灰頭織巢鳥之合作生殖與社會網絡〉,臺灣大學森林環境暨資源學研究所學位論文。
  • 採訪編輯|林任遠
  • 美術編輯|張語辰

CC 4.0

本著作由研之有物製作,以創用CC 姓名標示–非商業性–禁止改作 4.0 國際 授權條款釋出。

本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位

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快!還要更快!讓國家級地震警報更好用的「都會區強震預警精進計畫」
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/01/21 ・2584字 ・閱讀時間約 5 分鐘

本文由 交通部中央氣象署 委託,泛科學企劃執行。

  • 文/陳儀珈

從地震儀感應到地震的震動,到我們的手機響起國家級警報,大約需要多少時間?

臺灣從 1991 年開始大量增建地震測站;1999 年臺灣爆發了 921 大地震,當時的地震速報系統約在震後 102 秒完成地震定位;2014 年正式對公眾推播強震即時警報;到了 2020 年 4 月,隨著技術不斷革新,當時交通部中央氣象局地震測報中心(以下簡稱為地震中心)僅需 10 秒,就可以發出地震預警訊息!

然而,地震中心並未因此而自滿,而是持續擴建地震觀測網,開發新技術。近年來,地震中心執行前瞻基礎建設 2.0「都會區強震預警精進計畫」,預計讓臺灣的地震預警系統邁入下一個新紀元!

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連上網路吧!用建設與技術,換取獲得地震資料的時間

「都會區強震預警精進計畫」起源於「民生公共物聯網數據應用及產業開展計畫」,該計畫致力於跨部會、跨單位合作,由 11 個執行單位共同策畫,致力於優化我國環境與防災治理,並建置資料開放平台。

看到這裡,或許你還沒反應過來地震預警系統跟物聯網(Internet of Things,IoT)有什麼關係,嘿嘿,那可大有關係啦!

當我們將各種實體物品透過網路連結起來,建立彼此與裝置的通訊後,成為了所謂的物聯網。在我國的地震預警系統中,即是透過將地震儀的資料即時傳輸到聯網系統,並進行運算,實現了對地震活動的即時監測和預警。

地震中心在臺灣架設了 700 多個強震監測站,但能夠和地震中心即時連線的,只有其中 500 個,藉由這項計畫,地震中心將致力增加可連線的強震監測站數量,並優化原有強震監測站的聯網品質。

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在地震中心的評估中,可以連線的強震監測站大約可在 113 年時,從原有的 500 個增加至 600 個,並且更新現有監測站的軟體與硬體設備,藉此提升地震預警系統的效能。

由此可知,倘若地震儀沒有了聯網的功能,我們也形同完全失去了地震預警系統的一切。

把地震儀放到井下後,有什麼好處?

除了加強地震儀的聯網功能外,把地震儀「放到地下」,也是提升地震預警系統效能的關鍵做法。

為什麼要把地震儀放到地底下?用日常生活來比喻的話,就像是買屋子時,要選擇鬧中取靜的社區,才不會讓吵雜的環境影響自己在房間聆聽優美的音樂;看星星時,要選擇光害比較不嚴重的山區,才能看清楚一閃又一閃的美麗星空。

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地表有太多、太多的環境雜訊了,因此當地震儀被安裝在地表時,想要從混亂的「噪音」之中找出關鍵的地震波,就像是在搖滾演唱會裡聽電話一樣困難,無論是電腦或研究人員,都需要花費比較多的時間,才能判讀來自地震的波形。

這些環境雜訊都是從哪裡來的?基本上,只要是你想得到的人為震動,對地震儀來說,都有可能是「噪音」!

當地震儀靠近工地或馬路時,一輛輛大卡車框啷、框啷地經過測站,是噪音;大稻埕夏日節放起絢麗的煙火,隨著煙花在天空上一個一個的炸開,也是噪音;台北捷運行經軌道的摩擦與震動,那也是噪音;有好奇的路人經過測站,推了推踢了下測站時,那也是不可忽視的噪音。

因此,井下地震儀(Borehole seismometer)的主要目的,就是盡量讓地震儀「遠離塵囂」,記錄到更清楚、雜訊更少的地震波!​無論是微震、強震,還是來自遠方的地震,井下地震儀都能提供遠比地表地震儀更高品質的訊號。

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地震中心於 2008 年展開建置井下地震儀觀測站的行動,根據不同測站底下的地質條件,​將井下地震儀放置在深達 30~500 公尺的乾井深處。​除了地震儀外,站房內也會備有資料收錄器、網路傳輸設備、不斷電設備與電池,讓測站可以儲存、傳送資料。

既然井下地震儀這麼強大,為什麼無法大規模建造測站呢?簡單來說,這一切可以歸咎於技術和成本問題。

安裝井下地震儀需要鑽井,然而鑽井的深度、難度均會提高時間、技術與金錢成本,因此,即使井下地震儀的訊號再好,若非有國家建設計畫的支援,也難以大量建置。

人口聚集,震災好嚴重?建立「客製化」的地震預警系統!

臺灣人口主要聚集於西半部,然而此區的震源深度較淺,再加上密集的人口與建築,容易造成相當重大的災害。

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許多都會區的建築老舊且密集,當屋齡超過 50 歲時,它很有可能是在沒有耐震規範的背景下建造而成的的,若是超過 25 年左右的房屋,也有可能不符合最新的耐震規範,並未具備現今標準下足夠的耐震能力。 

延伸閱讀:

在地震界有句名言「地震不會殺人,但建築物會」,因此,若建築物的結構不符合地震規範,地震發生時,在同一面積下越密集的老屋,有可能造成越多的傷亡。

因此,對於發生在都會區的直下型地震,預警時間的要求更高,需求也更迫切。

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地震中心著手於人口密集之都會區開發「客製化」的強震預警系統,目標針對都會區直下型淺層地震,可以在「震後 7 秒內」發布地震警報,將地震預警盲區縮小為 25 公里。

111 年起,地震中心已先後完成大臺北地區、桃園市客製化作業模組,並開始上線測試,當前正致力於臺南市的模組,未來的目標為高雄市與臺中市。

永不停歇的防災宣導行動、地震預警技術研發

地震預警系統僅能在地震來臨時警示民眾避難,無法主動保護民眾的生命安全,若人民沒有搭配正確的防震防災觀念,即使地震警報再快,也無法達到有效的防災效果。

因此除了不斷革新地震預警系統的技術,地震中心也積極投入於地震的宣導活動和教育管道,經營 Facebook 粉絲專頁「報地震 – 中央氣象署」、跨部會舉辦《地震島大冒險》特展、《震守家園 — 民生公共物聯網主題展》,讓民眾了解正確的避難行為與應變作為,充分發揮地震警報的效果。

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此外,雖然地震中心預計於 114 年將都會區的預警費時縮減為 7 秒,研發新技術的腳步不會停止;未來,他們將應用 AI 技術,持續強化地震預警系統的效能,降低地震對臺灣人民的威脅程度,保障你我生命財產安全。

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COP 15 閉幕之後,臺灣生物多樣性工作該如何推展?——《科學月刊》
科學月刊_96
・2023/03/05 ・3970字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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  • 李玲玲/臺灣大學生態學與演化生物學研究所教授。

Take Home Message

  • 《生物多樣性公約》(CBD)根據定期舉辦的締約方大會(COP)決定執行工作,以達成全球生物多樣性目標。
  • 去(2022)年底的 COP 15 訂下新的策略計畫與目標,以接續COP 10未完成的工作。雖更全面和具體,但未來成敗仍取決於執行狀況。
  • 臺灣過去在 CBD 的目標上有所貢獻,然而政府對 CBD 重視的程度仍不及國際公約,應繼續滾動修正並將生物多樣性納入主流。

任何關心生物多樣性現況與未來的讀者都需要了解《生物多樣性公約》(Convention on Biological Diversity, CBD)的內容與它的發展。這份在 1993 年正式生效、具有法律約束力的國際公約,目前有 196 個成員(締約方),它們共同承諾且致力於達成三項主要目標:保育生物多樣性、永續利用生物多樣性,以及公正合理分享由利用遺傳資源(genetic resources)所產生的惠益。

《生物多樣性公約》的運作

和其他國際性公約組織的運作方式類似,CBD 依據定期舉辦的締約方大會(Conference of Parties, COP)所通過的決定執行各項生物多樣性工作,並以大約每十年一期的間隔檢討生物多樣性工作的執行狀況,滾動修正下一個十年預計推動的整體策略計畫與目標。同時鼓勵締約方配合修正與執行各國的國家生物多樣性策略計畫(National Biodiversity Strategies and Action Plans, NBSAP),藉此協調眾國的努力以達成全球生物多樣性目標。因此每十年一次的策略規劃與目標設定都是一個里程碑,締約方需要檢視、累積過去成功與未能成功的經驗與教訓,調整步調使下一階段的執行成果能更接近理想目標。

例如 2002 年第六屆締約方大會(COP 6)通過了該公約的 2002~2010 年策略計畫和「2010生物多樣性目標」,預期到了 2010 年時能顯著減緩生物多樣性的流失速度,並在兩年後的COP 7通過了「2010生物多樣性目標」的 11 項具體目標與 21 項次目標。而在 2010 年的 COP 10 則在檢討「2010生物多樣性目標」的進展與缺失後,通過了「2011~2020年生物多樣性策略計畫與愛知生物多樣性目標」(以下簡稱愛知目標),設定出 20 項要在十年內達成的目標。

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2020 年原本預計舉辦 COP 15 檢討執行成果、滾動修正,並提出 2021~2030 年的策略計畫與目標,但卻因嚴重特殊傳染性肺炎(COVID-19)疫情在全球升溫,策略計畫草案工作小組、各締約方與民間團體代表的會前協商討論無法順利進行,使得策略計畫草案的內容遲遲無法定案,最終就連 COP 15 也無法如期舉辦。會議時間不斷地延後,直到 2021 年才決定將 COP 15 分兩階段召開,第一階段的會議在 2021 年 10 月 11~15 日以線上與實體並行方式進行,重點是決定 CBD 的預算;第二階段的會議又因疫情經過兩次延宕,終於在去(2022)年 12 月 7~19 日完成實體會議。

延期數次的 COP 15 會議,最後在 2022 年 12/7-12/19 進行。圖/envatoelements

有進展卻未達目標?過去的執行情況及COP 15 的新目標

檢視全球生物多樣性的狀況與檢討各期生物多樣性策略計畫與目標進展的主要依據是「全球生物多樣性展望」(Global Biodiversity Outlook, GBO),也就是 CBD 定期出版的報告。它總結了各方和各區域、國家新發布的生物多樣性研究與評估資料,呈現出全球生物多樣性的狀況與趨勢,並提出需要採取行動的綜合證據與建議,供CBD相關決策和制定新的策略計畫與目標參考。

2020 年出版的 GBO 5 指出,20 項愛知目標中有 10 項目標進展顯著,有六項目標可算部分實現,包括實行良好漁業管理的地區,海洋魚類族群豐度得以維持或恢復(目標6);成功清除外來入侵種的島嶼數和鎖定優先處理的外來入侵種進入途徑以避免再度入侵的案例數增加(目標9);2000~2020 年,陸域保護區面積從 10% 增加到 15%,海洋保護區面積從約 3% 增加到 7% ,同時對生物多樣性具有特別重要意義區域的保護也從 29% 增加到 44% (目標 11);《名古屋議定書》(Nagoya Protocol已在至少87個國家和國際間充分運作(目標 16);170個國家已根據《2011~2020年生物多樣性策略計畫》更新了 NBSAP (目標 17);各界可獲得的生物多樣性資料和資訊大幅增加(目標 19);透過國際資金流動使生物多樣性可用財務資源加倍(目標 20)。然而整體而言,全球生物多樣性仍在流失中,沒有任何一項愛知目標被完全實踐。

根據 GBO 5的總結及針對諸多未達標的分析所提出的改善建議,再經過多方的諮詢、協商、討論,甚至辯論,COP 15 終於通過了雖不能讓所有締約方滿意,卻勉強能接受的「昆明-蒙特婁全球生物多樣性框架」(Kunming-Montreal Global Biodiversity Framework, GBF)作為 2022~2030 年全球推動生物多樣性工作的依據。

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GBF 的內容涵蓋了《 2050 年願景》和《 2030 年使命》,以及希望在 2030 年能夠實現的 23 項目標。這 23 項目標可歸類為:減少對生物多樣性的威脅(目標 1~8)、透過永續利用和惠益分享滿足人們的需求(目標 9~13)以及執行和使生物多樣性主流化的工具和解決方案(目標 14~23)。希望在未來十年(到 2030 年時)逐步減緩生物多樣性喪失的趨勢,並在往後的 20 年扭轉此一現象,改善生物多樣性、恢復自然生態系,以實現 2050 年「一個與自然和諧相處的世界」的願景。

根據長期觀察 CBD 發展的媒體分析:除延續愛知目標中尚待達成的目標外,GBF 比愛知目標更包容、更全面、具體,但也更複雜。特別是目標 2 和 3 比以前的目標更具企圖心,分別是到 2030 年前確保至少 30%的退化陸地、內陸水域、沿海和海洋生態系得到有效恢復(愛知目標是 15% );以及透過保護區和其他有效的區域保護措施,有效保護 30% 的陸地、內陸水域、沿海和海洋區域(愛知目標分別是陸域17%、海域 10%)。

GBF 目標2和3企圖確保 30%退化陸地、內陸水域、沿海和海洋生態系得到有效恢復。圖/envatoelements

而目標 12 增加城市地區藍綠空間面積並改善它們的品質與生態連通性;目標 15 要求大型跨國公司和金融機構對業務、供應和價值鏈及投資組合監測、評估和透明地披露風險、依賴性和對生物多樣性的影響,均是愛知目標沒有提到的項目;目標 19 則有更明確、量化的資源調動目標。此外,COP 15 還為了配合GBF通過相關的指標與監測架構、能力建構和發展的長期策略框架等決定,以及規劃、監測、報告和審查的機制,以利締約方執行。但無論 GBF 的內容如何,成敗仍取決於未來實際的執行狀況。

臺灣生物多樣性的目標與執行,跟得上國際公約嗎?

臺灣雖非 CBD 締約方,但行政院自 2001 年通過《生物多樣性推動方案》以來,相關單位皆持續追蹤 CBD 的進展,並檢視國內生物多樣性狀況,先後於 2007 年與 2015 年依據《 2010 生物多樣性目標》與愛知目標,滾動修正臺灣 NBSAP 的內容,並透過 22 部會共同執行,至今已有相當豐碩的成果。對大部分愛知目標的達成也都有所貢獻,包括減緩棲地流失(目標 5)、保護脆弱生態系(目標 10)、保存基因多樣性(目標 13)、更新 NBSAP(目標 17),以及累積、分享、應用生物多樣性資訊與知識(目標 19)等,其餘各項目標大都有程度不一的進展,唯有目標 16(遺傳資源的獲取與惠益分享立法)與目標 20(增加生物多樣性工作的預算比率)較無進展。

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然而在國際間紛紛倡議加強保護自然以達成全球永續發展目標、氣候變遷減緩與調適、巴黎協定等目標的同時,臺灣政府對 CBD 重視的程度遠不及氣候變遷綱要公約。無論在國家永續發展目標、氣候變遷減緩調適、淨零排放、水資源管理、防減災等重要政策的推動上,生物多樣性可以扮演的角色與可以發揮的潛力卻嚴重被忽視。投入生物多樣性工作的人力與資源更遠不足氣候變遷相關事務,包括政府尚無具體的生物多樣性監測架構,也從未評估整體生態系服務,因此仍無法掌握生物多樣性與生態系服務變化的趨勢,以及變化趨勢對達成上述各項重要政策的影響。

因此在 GBF 定案後,臺灣除了需要繼續依據 GBF 滾動修正 NBSAP 的內容外,還需注意以下重點: 

  1. 深刻了解維護與改善生物多樣性與生態系服務對於提升人類福祉、氣候變遷減緩與調適及達成永續發展目標的重要性,並將它主流化。也就是說,需改變公私部門以往「將生物多樣性只視為自然保育部門業務」的錯誤認知。在規劃和執行與永續發展目標、氣候變遷減緩調適、淨零排放、綠能、國土計畫、水資源、防減災等重要政策、策略、行動時,應納入維護、改善生物多樣性與生態系服務的思考,同時注意部門間縱向與橫向的協調整合,以及從中央政策規劃到地方落實執行的連貫性,以協調一致的方式推動生物多樣性相關工作。
  1. 落實維護良好的生態系、恢復退化的生態系以逐步達成 CBD 2030 目標及 2050 年願景。「維護良好的生態系與恢復退化的生態系」是 GBF 目標 2 與 3 的重點,也是聯合國將 2021~2030 年定為生態系恢復十年、並鼓勵各國致力於恢復劣化生態系、增加自然資產與強化生態系服務,以提升人類福祉的目的。然而臺灣的農田、淺山、流域、海岸、海洋生態系仍持續劣化中,從中央到地方都輕忽生態系維護與恢復的重要性。此方面的工作應是後續 NBSAP 特別需要加強的工作。
  1. 無論永續發展目標或是生物多樣性目標的達成,都需要政府和全社會進行必要的變革,包含確定生物多樣性與國家發展目標的關聯,將自然的價值內化,並依此規劃整合性策略、優先行動,盡快調整相關政策、法規、制度、組織,合理分配財務和其他資源,加強能力建設、研發適當的政策工具。

註解:

  • [註1]根據 CBD 第二條,遺傳資源是指具有實際或潛在價值的遺傳材料;遺傳材料則是指任何植物、動物、微生物或其他來源中含有遺傳功能的材料。
  • [註2]《名古屋議定書》的全名為「關於遺傳資源獲取與公平平等分享使用惠益的名古屋議定書」,是 CBD 的第二份議定書,目的在以公平合理的方式分享對遺傳資源的利用所帶來的惠益。
  • [註3]詳見閱讀 GBF 目標內容:https://www.toolskk.com/qrcode-scanner
  • [註4]詳見閱讀「2020 生物多樣性國家報告」:https://reurl.cc/ZXQ1zV
  • 〈本文選自《科學月刊》2023 年 3 月號〉
  • 科學月刊/在一個資訊不值錢的時代中,試圖緊握那知識餘溫外,也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。
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低調卻又無所不在:你我身邊熟悉的陌生人,臺灣森林裡的「野生釀酒酵母菌」
研之有物│中央研究院_96
・2022/07/11 ・6154字 ・閱讀時間約 12 分鐘

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本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位。

  • 採訪撰文/寒波、簡克志
  • 美術設計/蔡宛潔

臺灣「野生釀酒酵母」的多樣性研究

釀酒酵母,一種被人類廣泛利用的微生物,釀酒、做麵包都會用到,此外也被大量用於科學研究。可以說不論在食品或學術上,釀酒酵母早已進入你我的生活。然而,釀酒酵母除了人類常用菌株(strain)是來自原有已知的幾個馴化譜系(domesticated lineage)之外,其實還有非常多野生譜系不為人知。中央研究院「研之有物」專訪院內生物多樣性研究中心蔡怡陞副研究員,他與研究團隊尋覓臺灣野生的釀酒酵母,意外發現臺灣島的面積雖然相比之下較小,野生釀酒酵母的遺傳多樣性卻是世界最高!論文已於 2022 年 3 月 31 日發表於《基因組研究》(Genome Research)。

不管釀酒還是做麵包,都不可或缺的釀酒酵母

釀酒酵母的學名叫作 Saccharomyces cerevisiae(簡稱 S. cerevisiae),它在釀酒或烘焙等食品業中最具代表性,也是最常見的模式生物之一。釀酒酵母作為單細胞真核生物的代表,大量用於學術研究,蔡怡陞團隊的成果即是一例。

至於釀酒酵母的產業應用,例如常見的愛爾(Ale)與拉格(Lager)啤酒來說,前者發酵溫度在 20℃ 左右,菌株就是上述的 S. cerevisiae,味道較濃郁;後者的特色是低溫發酵 10℃ 左右,菌株是人類特別選殖的雜交品系(註 1),味道較清爽。

常溫發酵的愛爾啤酒較濃郁、顏色深,低溫發酵的拉格啤酒較清淡、顏色淺。圖/Pexels

有趣的是,世界各地的人、歷史與文化也許有別,愛酒的心卻都一樣,歐洲培育出發酵啤酒的品系,日本也獨立馴化獲得釀造清酒的酵母菌。

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除了釀酒之外,製作麵包也需要釀酒酵母,故 S. cerevisiae 也稱作麵包酵母。仰賴小規模手工業的古時候,麵包師都有自己的獨家酵母,師傅教徒弟時,傳承的不只技術,也包括酵母麵團。

邁入近代社會以後,各行各業都走向標準化,釀酒酵母也不例外。如今不同麵包師大都使用同一種量產酵母。

釀酒酵母不只用於釀酒,烘焙業也常拿來讓麵團發酵,做出好吃的麵包。圖/Unsplash

啤酒與麵包這些案例鮮活地說明,釀酒酵母深受人類影響,這也是大部分酵母菌演化研究關注的主題。

然而蔡怡陞實驗室則不同,他關心的對象是處於人類影響以外、還沒有被馴化的野生釀酒酵母們。這些野生釀酒酵母們和食品業常用的菌株是同一物種(species),學名都是 S. cerevisiae,但是為不同菌株(strain)。

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由於釀酒酵母的產業運用和微觀機制探討已經相當成熟,但是人們對於釀酒酵母在生態中的角色依然所知有限,以前人們甚至懷疑過,真的有野生的釀酒酵母嗎?後來才知道不但有,而且多樣性還不小,與人類密切接觸的只是少數幾款。

那麼,蔡怡陞團隊是如何找出低調的臺灣野生釀酒酵母呢?

看不到卻無所不在:臺灣野生釀酒酵母的探尋之旅

蔡怡陞過去就對酵母菌相當有興趣,因為這是他在倫敦帝國學院就讀博士班的起家主題!當時他研究的是釀酒酵母最近的親戚 Saccharomyces paradoxus

回到中研院後,他決定在臺灣再度開啟野生釀酒酵母的研究,與博士生李佳燁、助理劉育菁、柳韋安等人多年奮鬥後,有了出乎意料的發現!如今回首 6 年來的探索過程,並不容易。

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要研究野生的釀酒酵母,第一步當然是去野外採集,可是人的眼睛看不見酵母菌,所以沒辦法用視覺辨識直接採樣,要把樣本帶回實驗室,初步處理後浸入培養液,等待兩個星期才能得知結果:釀酒酵母是否存在。

實驗室使用特製培養液,有利於釀酒酵母生長,不利其他微生物。理想上,即使釀酒酵母原本的存在感很低,也能在培養液中放大。

因為酵母菌肉眼不可見,研究團隊需在廣大森林中採樣,並將處理後的樣本浸入培養液長達兩週,之後嘗試分離微生物並鑑定,才能確認是否成功採集到釀酒酵母。圖/研之有物(酵母菌圖源/蔡怡陞提供、腦海工作室製圖)

假如等待一段時間後,培養液長不出酵母菌, 也許是一開始就真的沒有,但是有沒有可能是因為採樣和培養時有缺失,害得酵母菌長不出來?或是釀酒酵母確實存在,卻由於數量太少而無法見到?

蔡怡陞回憶,開始這項計畫的第一年,幾乎一無所獲。根據歐洲與美洲的研究經驗,野生釀酒酵母常常於橡樹表面生長,橡樹屬於殼斗科植物,所以一開始多半以市區外圍森林,如殼斗科的樹皮為目標,卻不斷失敗。

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後來往更廣的範圍採樣,並與生多中心研究人員鍾國芳黃仁磐等實驗室合作,這才克服難關,順利從多種植物的果實、樹葉、樹幹、地面、甚至是地衣等來源獲得酵母菌,並且訝異地得知,釀酒酵母在臺灣的森林其實非常普遍。

蔡怡陞歸納出的模式是:臺灣野外森林中,釀酒酵母普遍存在,但是比例非常低,可謂低調卻無所不在。

釀酒酵母在顯微鏡下的照片。釀酒酵母有人類馴化過的菌株,也有野生譜系。野生的釀酒酵母在自然界中普遍存在,但是比例相當低。
圖/Wikimedia

如何歸納出以上結論呢?這要利用如今基因體學的新工具:總體基因體學(metagenomic)。原理是取得環境樣本後,直接定序其中所有 DNA 片段,或是所有物種都有的擴增子(amplicon),再與資料庫對照;如此一來,便能估計目標佔整體的比例,蔡怡陞團隊就是去估算釀酒酵母佔其生長環境中的比例。

從環境採樣培養出釀酒酵母以後,由中研院定序核心實驗室的呂美曄,回頭定序該樣本的擴增子,接著由蔡怡陞實驗室的林渝非分析。野外採集的樣本中,絕大部分是細菌,通常高達至少 99% 之多;剩下多半為真菌(和原生生物等等),其中只有極低比例是釀酒酵母,最多也只佔 0.012%。因此同樣是細菌、真菌等微生物,釀酒酵母的存在感是低於 1% 中的 0.012% 以下,換句話說,不超過百萬分之 12!

透過總體基因體學的分析,能夠量化釀酒酵母在天然環境下的存在感。蔡怡陞也強調培養液很重要,否則無法讓低調的酵母菌現形。抓到目標後就能分離酵母菌,培育建立新的菌株,並且經由團隊成員李昕翰、柯惠棉的定序、組裝獲得完整的基因組。藉此獲得一百多個臺灣各地的菌株及其遺傳訊息,用於進一步研究。

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蔡怡陞實驗室中,放入培養液和樣本的 6 支試管。培養液相當重要,負責讓低調但無處不在的釀酒酵母現身。圖/研之有物

釀酒酵母的多樣性,臺灣竟然世界最複雜?

要了解蔡怡陞實驗室新論文的意義,必須先認識別人過去的研究。

2018 年就有研究者從世界各地收集超過一千個釀酒酵母品系,探討親緣關係。分析發現野生釀酒酵母們彼此的變化差異還不小,東亞的中國為最多變之處;將所有酵母菌擺在一起畫演化樹,中國採集到的品系能歸類到不同譜系(lineages),包括與同類最早分家,差異最大的譜系。

演化樹是一種建構親緣關係的工具,所有樣本中,兩個樣本假如有最近的共同祖先,通常遺傳上的差異也會愈少,便會被歸類到一塊;這一批和其次相近的另一批樣本們,又會被歸類到一群,就這樣一直向前回溯(見下圖),形成看似樹狀的關係。而這棵樹上愈早分離的譜系,也就代表差異愈大,愈早和其他樣本分家。

演化樹與地理關係的示意圖,通常有兩種情況,左邊表示不同地點(A,B,C,D)採集的樣本,在演化樹上有明確先後次序,可推論出如何在地理上傳播;右圖表示不同地點(A,B,C,D)採集的樣本,在演化樹上無明確先後次序,傳播路徑交織在一起。圖/研之有物

中國採集的釀酒酵母們,不但有些被歸類到較晚分家的不同群,幾個樣本更自成一群,形成最早分出的演化樹枝。這些證據有力地支持:中國是釀酒酵母的起源地。然而,案情並不單純!

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將臺灣的一百多個菌株擺進演化樹,驚奇的事發生了!臺灣存在的釀酒酵母們,竟然也被歸類進各大譜系,並有新的譜系,這表示臺灣的釀酒酵母多樣性,和中國一樣高。而且還有一款進入之前於中國採集到,與同類最早分家的那一群。

驚奇之處在於,擺在全世界的尺度下看,臺灣只是一個很小的島,地處東亞大陸邊緣。中國面積龐大,釀酒酵母具備全世界最高的多樣性並不意外,也被認為很可能是發源地;可是小小的臺灣,竟然也存在一樣高的複雜度。

簡化過的野生釀酒酵母演化樹示意圖,蔡怡陞團隊採集到的臺灣野生釀酒酵母譜系中,發現有一款和先前中國採集樣本都是最早分家的一群(黃框處),地理傳播也交織在一起。這表示臺灣的釀酒酵母多樣性,和中國一樣高,兩者皆為世界第一。圖/研之有物(資料來源/蔡怡陞)

有沒有可能臺灣多變的品系,並非起源自當地,而是被人類無意間帶來的呢?應該不可能,因為根據遺傳差異估計,那些野生譜系們分家後衍生的年代,都早於人類在附近活動的時間;由此可以推論,目前的分佈狀況,非常可能是自然傳播的結果(或許是隨著殼斗科森林)。

所以我們可以說,臺灣是釀酒酵母最初的起源地嗎?不行。符合已知證據,比較合理的解釋是,釀酒酵母於東亞發跡,所以在東亞地區的遺傳多樣性也最高;而臺灣也包含於此一交流範圍之內,從最早的始祖開始,從古至今逐漸分家的釀酒酵母們,可能陸續,或是在同一段交流時期進入臺灣,一直低調默默生存到現在,仍保持原鄉的面貌。

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然而,好的研究不只要知道有多少已知,更要知道還有多少未知。蔡怡陞提醒我們,目前研究有個盲區:東南亞地區的取樣仍十分有限。根據已知的樣本,最早與同類分家的酵母菌,它們的後裔位於中國和臺灣,故推論東亞地區是起源地。

可是取樣匱乏的東南亞,會不會住著更早分家前輩的後裔呢?這是目前無法回答的問題。

野生釀酒酵母在中國與臺灣的實際採樣分布,發現臺灣譜系的數量是全世界同尺度地區中最高的。其中 TW1 和 CHN-IX 皆為最早分家的一群,證明了台灣是發跡地之一。小小的臺灣卻擁有如此高的多樣性,就是讓人驚奇之處。圖/研之有物(資料來源/蔡怡陞)
釀酒酵母實際的演化樹,這是從樹狀圖捲曲起來的另一種表達形式,其中 TW1 和 CHN-IX 皆為野生樣本,且是最早分家的一群。圖/研之有物(資料來源/蔡怡陞)

你我所不知道的小世界,野生釀酒酵母的生殖、生態學

總之根據現有的資訊,臺灣釀酒酵母的多樣性在同樣尺度下比較確實為世界最高

大量取樣下還能觀察到,距離非常近的採集地點,竟然同時住著遺傳上差異很大,不同譜系的菌株(甚至在同一棵樹!)。相比之下,中國酵母的多樣性也高,但是分佈並不密集,相近的地理範圍內通常存在遺傳上類似的菌株。

不同研究的手法不同,這會不會是中國研究者採集較為稀疏,取樣方式導致的偏誤呢?蔡怡陞表示,的確無法排除前述可能性;但是他反而認為過去的採集方式,說不定都忽略了微生物近距離的分佈與多樣性,所以更需要反思過往認知微生物的生物地理關係。

不過他也認為中國的釀酒酵母確實住的比較分散;因此差異大的品系住在附近這回事,搞不好真的是臺灣特色,至少是率先在臺灣觀察到。

了調查臺灣野生釀酒酵母的多樣性,蔡怡陞團隊也發現野生的釀酒酵母大部分是採取無性生殖,不同品系之間雖然會有遺傳交流,但是相當有限。圖/研之有物

另一件有趣的發現是遺傳交流。釀酒酵母是單細胞真核生物,實驗室環境下可以無性生殖,自己複製自己;也可以隨時切換成有性生殖,和同類一起生寶寶。利用菌株間的遺傳差異,可以預測自然界的釀酒酵母,大部分時候採行無性生殖(這是蔡怡陞博士班時期努力的主題!)。

既然臺灣存在許多遺傳有別的野生品系,有時候又住的很近,它們之間會遺傳交流嗎?

比對基因組得知,會,不過不常見,大約每幾百到幾萬次無性生殖才有 1 次有性生殖。這證實蔡怡陞對酵母菌生殖的推論,替釀酒酵母生態學新添一分認識。

讓學術研究結合產業應用,找到野生釀酒酵母之後

有趣歸有趣,但是研究臺灣野生釀酒酵母有什麼意義呢?

從學術上來說,蔡怡陞指出,臺灣生態系複雜,本次透過基因體學手法得到量化證據,支持釀酒酵母這種微生物,在臺灣的多樣性很高。這項在臺灣採樣的本土研究,也大幅增進全世界對釀酒酵母的認識,並可更進一步開始探討釀酒酵母在自然界所扮演的角色。

從產業上來說,在蔡怡陞團隊的辛苦調查與記錄之後,未來我們是否可以期待廠商用臺灣在地的野生釀酒酵母做啤酒呢?

釀酒酵母是與人類互動最密切的微生物之一,但是人們對野生的釀酒酵母了解卻很有限,可謂無比熟悉的陌生人。蔡怡陞採集到眾多野生的菌株品系,不論學術研究或產業應用,都可能有進一步發展。

目前實驗室正在把這些菌株「帶」回實驗室,開始量化相關的表現型(phenotypes)。等到時機成熟,他歡迎各界合作,一起探索臺灣自然資源的潛力。

蔡怡陞與實驗室團隊合影,前排由左往右為:李佳燁、柯惠棉;後排由左往右為:蕭禎、劉育菁、蔡怡陞、林渝非。這次論文中公開的眾多野生釀酒酵母菌株,不論學術研究或產業應用,都有相當的發展潛力。圖/研之有物

註解

  1. 拉格啤酒採用的菌株是 Saccharomyces pastorianus,為 S. cerevisiae 及 S. eubayanus 兩者雜交而成。

參考資料

  1. 蔡怡陞(2017)。〈多樣性決定味覺豐富度,釀酒酵母的「萬年傳統全新感受」〉,《環境資訊中心》。
  2. Lee, T. J., Liu, Y.-C., Liu, W.-A., et al. (2022). Extensive sampling of Saccharomyces cerevisiae in Taiwan reveals ecology and evolution of predomesticated lineages. Genome Research.
  3. Peter, J., De Chiara, M., Friedrich, A. et al. (2018). Genome evolution across 1,011 Saccharomyces cerevisiae isolates. Nature, 556, 339–344.
  4. Duan, S. F., Han, P. J., Wang, Q. M. et al. (2018). The origin and adaptive evolution of domesticated populations of yeast from Far East Asia. Nat Commun, 9, 2690.
  5. White, C., & Zainasheff, J. (2010). Yeast: The Practical Guide to Beer Fermentation. Brewers Publications.
  6. Tsai, I. J., Bensasson, D., Burt, A., & Koufopanou, V. (2008). Population genomics of the wild yeast Saccharomyces paradoxus: Quantifying the life cycle. PNAS, 105(12), 4957–4962.

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