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「演化生物學」的啟示
資源稀少、遭遇外來競爭時，我們應該堅持保護自己的資源與利益，還是以更開放的態度與鄰人合作？中研院生物多樣性研究中心的沈聖峰副研究員發現，受到「逆境」促進「合作行為」的物種，反而展現出更強的族群繁殖表現，更勝順遂環境下的激烈競爭策略。
冠羽畫眉（Yuhina brunneiceps）是台灣特有鳥類，體長 12~13 公分，體態短小敏捷，頭頂則有鑲黑邊的栗褐色羽冠。圖／林英典攝影，沈聖峰提供
也被稱作尖頭仔（閩南語）的冠羽畫眉，是台灣中、高海拔山區相當優勢的鳥種，總是成群出現在森林，尋覓昆蟲、嫩芽、種子、花蜜等食物，也會和其他畫眉及山雀科鳥類混群覓食。在山櫻花盛開的春天山區，掛在枝枒上吸食花蜜的冠羽畫眉，總是攝影愛好者們爭相卡位拍攝的畫面。
同樣分佈在中海拔的台灣山林，尼泊爾埋葬蟲（Nicrophorus nepalensis，又名橙班埋葬蟲）的覓食畫面就沒那麼受到攝影師們歡迎。體長不到 2 公分的尼泊爾埋葬蟲在黑色翅鞘上有四枚橙斑，外表嬌小低調。牠們不以體色或鳴聲求偶，而是以食物—「動物屍體」—主導權決定配偶。
尼泊爾埋葬蟲體長不足 2 公分，但是牠們的多元合作策略，透過沈聖峰的研究，成為台灣在地的生物學知識寶藏。圖／張語辰
尼泊爾埋葬蟲會受到野外動物屍體吸引、聚集並與同性競爭打鬥，直到留下最強悍的一對異性。這對優勝者配偶確認彼此後，會將戰利品拖行至安全恰當的位置，合力把屍體下方土壤挖鬆，再以土壤覆蓋屍體，形成中空墓穴。接著剝去屍體的毛皮與內臟，將腹部分泌的防腐液抹上屍體以免真菌侵蝕屍體。
此時屍體已經成為無法辨別原貌的防腐肉球了。這對掘墓者伴侶再行交配，將受精卵產在肉球旁土壤。幼蟲孵化後進入肉球，食用肉球作為養份。尼泊爾埋葬蟲雙親會清潔、餵食幼蟲直到牠們進入土中化蛹。
優勢的埋葬蟲配偶，將屍體埋入地下、進行防腐處理，並在肉球上育幼。資料來源／Scientific American 。圖／張語辰
距離台灣 9000 公里的肯亞，貌似麻雀染白頭頂、披上褐色羽毛的灰頭織巢鳥（Pseudonigrita arnaudi, 又稱 grey-capped social weaver）由雄性在樹上以草桿編織球狀鳥巢，雌性挑選喜愛的巢穴和配偶。鳥巢通常建築在生長棘刺的樹枝上，並製造出朝向下方的開口，用以防範掠食動物。
冠羽畫眉、尼泊爾埋葬蟲、灰頭織巢鳥，其中兩者可在台灣發現、兩者是鳥類，但是三者有什麼共有的特點呢？
這三種生物都採納「合作」策略，來加強繁殖效率、對抗競爭對手與惡劣環境。
中研院生物多樣性研究中心沈聖峰副研究員說：「牠們的行為不僅豐富且有趣，也是我們理解人類社會、面對社會問題時的重要參考。」
沈聖峰自學生時代起研究冠羽畫眉的繁殖行為與生態，並以生物的合作策略、動物行為中的賽局理論為研究興趣，迄今將近二十年。去年他與團隊研究發現「日溫差與年溫差對生物跨海拔適應力產生不同影響」則是另闢蹊徑，在新的研究方向以野外實際觀測發現，填補了四十年來被封為經典的假說。
動物行為和歷史一樣，是人類社會借鑑的重要來源。動物行為策略是和我們同步演進、適應環境變動的無窮寶藏，人可以從中得到知識並預防和準備面對難題。
為什麼要合作？
有許多演化生物學假說試圖解釋合作行為的演化，其中以 William D. Hamilton 的親緣利益理論（Inclusvie fitness theory）最被廣為接納，認為親戚間擁有相同的基因，因此可以互相合作。
Wilson 認為，螞蟻與人類分別是無脊椎、脊椎動物之中數量最多，這兩個物種取得優勢的原因是個體能夠合作，進而提高族群整體效益，成為最強勢的物種。圖／By Mikhail Vasilyev
沈聖峰的研究志趣則再更進一步，探討合作行為在生態上成功的原因；以及環境因素如何促進動物社會行為的演化，有哪些環境條件可以促使個體間的合作？
這個社會生物學（Sociobiology）關鍵問題的諸多答案中，有兩個著名假說如下，目前兩種假說都可以分別在不同物種的研究上被驗證。
第一個假說，由沈聖峰的老師 Emlen 所提出的 “Ecological Constraint Hypothesis” ──在穩定優渥的環境之中，許多個體各自繁殖成功，導致群體密度增加。合作行為是為了辨識彼此、對抗種內競爭壓力。合作行為並不是為了適應惡劣環境因素，而是優渥環境因素導致的產物。已經獲得優勢的物種有最高的機會進行合作。
而另外一個 “Fluctuating-Harsh Environments Promotes Sociality” 假說則認為──在一個不穩定、惡劣環境下，合作行為反而會被促進，群體透過合作對抗惡劣的環境因素以獲得最大利益，提高繁殖成功率。
同舟共濟：逆境促進合作與共利
沈聖峰自大學起研究冠羽畫眉，他發現：「習性、棲地、體態相近的鳥類不少，例如黃山雀，但是冠羽畫眉在數量上總是比較佔優勢。」圖／By Robert tdc @ wikimedia commons
在求知慾的驅使下，他開始研究冠羽畫眉的特殊行為──「合作繁殖」是否足以解釋牠們的繁殖優勢，也踏上「環境因素」如何影響「合作行為」的探索之路。
冠羽畫眉在繁殖季進行「共用一巢」合作生殖的社會行為，多對親鳥合作築巢、育幼，也在同一巢內產卵競爭。臺灣中高海拔山區在梅雨季連綿降雨、冬季低溫、颱風、豪雨等惡劣氣候考驗著冠羽畫眉，也讓冠羽畫眉族群演化出了罕有的合作社會行為。
沈聖峰團隊在研究中發現，較惡劣的天候下，冠羽畫眉親鳥會減少彼此的競爭，例如生蛋時減少卡位打鬥，並產下較少的蛋，及增加共同孵蛋行為。因為競爭減少，雛鳥死亡數反而較一般天候更少，雛鳥平均體重也較高。惡劣天候下的合作繁殖，使得更多雛鳥能夠成功離巢。
資源愈多未必讓族群愈大，動物在稍微匱乏下開始合作行為，反而讓族群達到最大。人類解決資源分配問題的方法，常常是開發更多資源，但如果開發之後社會成員的行為卻更加自私，就會適得其反。
尼泊爾埋葬蟲相對於其他埋葬蟲，個體能力並不突出，但特殊的「合作繁殖」就是牠們適應「更大海拔範圍」的關鍵。
沈聖峰團隊透過操作野外實驗發現，缺乏麗蠅等腐食競爭者的良好環境下，尼泊爾埋葬蟲們會在屍體旁搏鬥直到分出勝負，甚至打到肢體斷裂、喪失性命。但是在溫度較高、出現麗蠅時，尼泊爾埋葬蟲反而能夠接納同類，合作處理屍體，合力除去競爭者麗蠅的卵和幼蛆，並容許其他同類產卵、育幼，讓更多尼泊爾埋葬蟲的幼蟲得以成功化蛹。
而灰頭織巢鳥在野外經常遭到掠食者侵襲或是遭遇旱災，繁殖成功率並不高。沈聖峰與團隊成員遠赴肯亞 Mpala 保護區，使用攝影和 RFID 設備觀察。發現灰頭織巢鳥在天敵稀少、食物充沛的環境下，會由多對配偶在一棵樹上分別築巢，展開繁殖競爭。遭到掠食者、天災造成損失後，喪子的親鳥不會另起爐灶，反而會協助育幼中的鄰居。環境中的不利因素，反而促進牠們的合作行為以及繁殖成功率。
沈聖峰與團隊在肯亞 Mpala 保護區，實際觀測灰頭織巢鳥的合作繁殖行為。圖／沈聖峰提供
超越溫帶視角：南方觀點的生態學
在理想的世界裡，科學的概念與發展不受地域限制，但實際上科學發展勢必與當地的自然環境、社會文化息息相關。
2016 年，沈聖峰與合作夥伴透過本地物種的研究與跨國物種資料庫分析，發現「生活在日溫差愈大的環境，動物的跨海拔分佈範圍愈小」。顛覆了傳統生態學「溫差愈大的環境下，動物的跨海拔分佈範圍愈大」的適應力假說。他們的研究成果登上《Science》雜誌，成為新的重要生態學假說。
「這是意外的發現，在研究台灣昆蟲的分佈時，我們察覺舊的適應力假說無法解釋在地資料，進而開始探討『日溫差』對生物適應力的影響」沈聖峰說。
生物學經典假說大多來自歐美研究機構，研究者難免受到當地環境限制，歐美學者很容易以為低緯度地區的山林日溫差並不大，生物主要的挑戰是適應「年溫差」，而忽略了「日溫差」對生物的影響。但沈聖峰團隊發現，很多生物是專注在適應特定海拔範圍的日溫差。
「許多生態學理論的建構，是從溫帶地區的視角來看全球尺度的問題。」沈聖峰期待自己的團隊在探討氣候變遷如何影響生物多樣性時，關注不同時間尺度下的氣候變異度。以台灣在地研究為基礎，進行跨緯度研究，持續拓展生態學研究的「南方觀點」。
除了建構在地觀點的生態學研究，沈聖峰認為，生態學與動物學者肩負以「生態學知識」提供人類社會參考，藉以處理公共難題的任務。例如他的指導教授 Emlen 研究白額蜂虎的家庭行為，不僅吸引社會科學家的引用，也受邀至國會聽證，協助制定社會福利制度。
在開放空間討論實驗成果和論文寫作，是最能代表沈聖峰團隊的工作景象。圖中投影為埋葬蟲行動的熱像儀錄影。圖／張語辰
以團隊成員來說，我最重視學生的一種特質：「能不能和他人合作。」
現代生態學領域引入許多新的技術與設備，例如 RFID 、熱像儀、數學建模程式等，沈聖峰經常與其他領域的專家學習，也從中得到樂趣。並在合作過程中發現，很多假說的建構都需要良好的「演化生物學」基礎，這是其他專長不能取代的。
沈聖峰認為，好的生態學研究一定要具備操弄變項的設計，在團隊的「埋葬蟲行為實驗室」中，透過調控實驗室的溫度、日照與蒼蠅的競爭，觀察埋葬蟲在不同環境的行動策略。若有興趣走出野外、向大自然學習生存，「合作能力」和「演化生物學觀念」最值得生態學領域的學生投入培育。
延伸閱讀
- 沈聖峰的個人網頁
- Emlen, S. T., & Wrege, P. H. (1988). The role of kinship in helping decisions among white-fronted bee-eaters. Behavioral Ecology and Sociobiology, 23(5), 305-315.
- Shen, S. F., Vehrencamp, S. L., Johnstone, R. A., Chen, H. C., Chan, S. F., Liao, W. Y., … & Yuan, H. W. (2012). Unfavourable environment limits social conflict in Yuhina brunneiceps. Nature Communications, 3, 885.
- Sun, S. J., Rubenstein, D. R., Chen, B. F., Chan, S. F., Liu, J. N., Liu, M., … & Shen, S. F. (2014). Climate-mediated cooperation promotes niche expansion in burying beetles. Elife, 3, e02440.
- Chan, W.-P. , I-C. Chen, R. K. Colwell, W.-C. Liu, C.-y. Huang, S.-F. Shen*, 2016, “Seasonal and daily climate variation have opposite effects on species elevational range size”, SCIENCE, 351(6280), 1427-1439.
- Shen, S. F., Emlen, S. T., Koenig, W. D., & Rubenstein, D. R. (2017). The ecology of cooperative breeding behaviour. Ecology Letters, 20(6), 708-720.
- 吳美儀，2015。〈灰頭織巢鳥之合作生殖與社會網絡〉，臺灣大學森林環境暨資源學研究所學位論文。
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本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位
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