冥王星表面發現複雜分子的蹤跡

唉！好曬呀！前兩集，一些觀眾發現我曬黑了。

在臺灣，一向不缺陽光。市面上，美白、防曬廣告亦隨處可見，不過，為什麼我們會被陽光曬傷呢？卻又好像沒聽過被日光燈曬傷的事情？

事實上，這也跟量子力學有關，而且和我們今天的主題密切連結。

之前我們討論到量子概念在歷史上的起點，接下來，我們會進一步說明，量子概念是如何被發揚光大，以及那個男人的故事。

光電效應

在量子力學發展過程中，光電效應的研究是非常重要的轉捩點。

光電效應指的是，當一定頻率以上的光或電磁波照射在特定材料上，會使得材料發射出電子的現象。

在 19 世紀後期，科學家就已經發現某個奇特的現象：使用光（尤其是紫外線）照射帶負電的金屬板，會使金屬板的負電消失。但當時他們並不清楚背後原理，只猜測周遭氣體可能在紫外線的照射下，輔助帶負電的粒子從金屬板離開。

於是 1899 年，知名的英國物理學家 J. J. 湯姆森將鋅板放置在低壓汞氣之中，並照射紫外線，來研究汞氣如何幫助鋅板釋放負電荷，卻察覺這些電荷的性質，跟他在兩年前（1897 年）從放射線研究中發現的粒子很像。

它們是比氫原子要輕約一千倍、帶負電的微小粒子，也就是我們現在稱呼的電子。

1902 年，德國物理學家萊納德發現，即使是在抽真空的玻璃管內，只要照射一定頻率以上的光，兩極之間便會有電流通過，電流大小跟光的強度成正比，而將光線移除之後，電流也瞬間消失。

到此，我們所熟知的光電效應概念才算完整成型。

這邊聽起來好像沒什麼問題？然而，若不用現在的量子理論，只依靠當時的物理知識，很難完美解釋光電效應。因為根據傳統理論，光的能量多寡應該和光的強度有關，而不是光的頻率。

如果是光線把能量傳給電子，讓電子脫離金屬板，那為什麼需要一定頻率以上的光線才有用呢？比如我們拿同樣強度的紫外線跟紅外線去照射，會發現只有照射紫外線的金屬板才會產生電流。而且，當紫外線的頻率越高，電子的能量就越大。

另一方面，若我們拿很高強度的紅外線去照射金屬板，會發現無論如何都不會產生電流。但如果是紫外線的話，就算強度很低，還是會瞬間就產生電流。

這樣難以理解的光電效應，使得愛因斯坦於 1905 年一舉顛覆了整個物理學界，並建立了量子力學的基礎。

光電效應的解釋

為了解釋光電效應，愛因斯坦假設，電磁波攜帶的能量是以一個個帶有能量的「光量子」的形式輻射出去。並參考先前普朗克的研究成果，認為光量子的能量 E 和該電磁波的頻率 ν 成正比，寫成 E=hν，h 是比例常數，也是我們介紹過的普朗克常數。

在愛因斯坦的詮釋下，電磁波的頻率越高，光子能量就越大，所以只要頻率高到一定程度，就能讓電子獲得足以逃脫金屬板的能量，形成電流；反過來說，如果電磁波的頻率不夠高，電子無法獲得足夠能量，就無法離開金屬板。

這就像是巨石強森一拳 punch 能把我打昏，但如果有個弱雞用巨石強森百分之一的力道打我一百拳，就算加起來總力道一樣，我是不會被打昏，大概也綿綿癢癢的，不覺得受到什麼傷害一樣。

而當電磁波的強度越強，代表光子的數目越多，於是脫離金屬板的電子自然變多，電流就越大。就如同我們挨了巨石強森很多拳，受傷自然比只挨一拳要來得重。

雖然愛因斯坦對光電效應的解釋看似完美，但是光量子的觀點實在太過激進，難以被當時的科學家接受，就連普朗克本人對此都不太高興。

對普朗克來說，基本單位能量 hν，是由虛擬的「振子」發出的；但就愛因斯坦而言，電磁波本身的能量就是一個個光量子，或現在所謂的「光子」。

然而，電磁波屬於波動，直觀來說，波是綿延不絕地擴散到空間中，怎麼會是一個個攜帶最小基本單位能量的能量包呢？

美國物理學家密立根就堅信愛因斯坦的理論是錯的，並花費多年時間進行光電效應的實驗研究。

到了 1914 年，密立根發表了世界首次的普朗克常數實驗值，跟現在公認的標準數值 h=6.626×10^-34 Js（焦耳乘秒）相距不遠。

在論文中，密立根更捶心肝（tuî-sim-kuann）表示，實驗結果令人驚訝地與愛因斯坦那九年前早就被人拋棄的量子理論吻合得相當好。

這下子，就算學界不願相信愛因斯坦也不行了。愛因斯坦也因為在光電效應的貢獻，獲得 1921 年的諾貝爾物理獎。

光電效應的應用

在現代，光電效應的用途廣泛。我們日常生活中常見的太陽能發電板，利用的就是光電效應的一種，稱為光生伏打效應，材料內部的電子在吸收了光子的能量後，不是放射到周遭空間，而是在材料內部移動，形成正負兩極，產生電流。

而會不會曬傷也跟光子的能量有關。

曬傷是皮膚受到頻率夠高的太陽光，也就是紫外線裡的 UVB 輻射造成的損傷。這些光子打到皮膚，會讓 DNA 分子裡構成鍵結的電子逃逸，引起皮膚細胞中 DNA 的異常變化，導致細胞損傷和免疫反應，這就是為什麼曬傷後皮膚會出現紅腫、疼痛和發炎的原因。

而頻率較低的光線，因為光子能量偏低，所以就不太會造成傷害，這也是為什麼我們沒聽過被日光燈曬傷這種事。

結語

從 17 世紀後半，惠更斯和牛頓各自提出光的波動說和微粒說開始，人們就聚焦於光到底是波動還是粒子的大哉問；19 世紀初，湯瑪士．楊用雙狹縫干涉實驗顯示了光的波動性，而到 19 世紀中後期，光屬於電磁波的結論終於被馬克士威和赫茲分別從理論和實驗兩方面確立。

經過約莫兩百年的研究發展，世人才明白，光是一種波動。

怎知，沒過幾年，愛因斯坦就跳出來主張光的能量由一個個的光量子攜帶，還通過實驗的檢驗——光又成為粒子了。

物理學家不得不承認，光具有波動和粒子兩種性質，而會呈現哪一種特性則依情況而定，稱為光的波粒二象性。

愛因斯坦於 1905 年提出的光量子概念，顛覆了傳統認為波動和粒子截然二分的觀點，將光能量量子化的詮釋也被實驗印證，在那之後，除了光的能量之外，還有其他物理量被發現是「量子化」的，像是電荷。

我們現在知道，電荷也有個基本單位，就是單一電子攜帶的電荷大小。

儘管之後又發現組成原子核的夸克，具有 -1/3 和 +2/3 單位的基本電荷，但並沒有改變電荷大小是不連續的這件事，並不是要多少的電量都可以。

如果你覺得很奇怪，不妨想想，我們用肉眼看會覺得身體的每一個部位都是連續的，但其實在微觀尺度，身體也是由一個個很小的原子和分子組成，只是我們根本看不出來，才覺得是連續的。

光子的能量和電荷的大小，其實也是像這樣子，細分下去就會發現具有最基本的單位，不是連續的。

事實上，量子力學在誕生之後，一直不斷地為人們帶來驚喜，簡直就是物理學界突然闖進一隻捉摸不定的貓。我們下一個故事，就要來聊量子力學發展過程中，打破世間常識的某個破天荒假說，而假說的提出者，是大學原本主修歷史和法律，擁有歷史學士學位，但後來改念物理，並憑藉博士論文用 5 年時間就拿到諾貝爾物理學獎的德布羅意。

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蜂窩中，擔任「送葬者」的蜜蜂能在同伴死去的半小時內找到屍體，牠們是怎麼做到的呢？

蜂窩中的送葬者，靠味道找出屍體？

蜜蜂是一種社會性昆蟲，一個蜂窩中有幫忙照顧新生兒的保母，當然也有專門處理死去同伴的「送葬者」（undertaker）。這些工蜂有著很敏銳的嗅覺，能在同伴死亡後 30 分鐘內找到牠們，並把屍體帶離蜂巢。

死亡半小時遺體通常還沒開始散發出腐敗的典型氣味，要在漆黑曲折的巢穴中鎖定目標，靠得是某種特殊的香氣分子——碳氫化合物（cuticular hydrocarbons; CHCs）。這種化合物是昆蟲外表皮上蠟質塗層的一部份，有點類似我們洗完澡後塗的保濕，主要功能在維持身體的水分。

當蜜蜂還活著時，這些分子會持續散發到空氣中，方便彼此互相辨識。

遺體的加工實驗

科學家發現，當蜜蜂死去且體溫下降後，釋放到空氣中的費洛蒙也變少了。換句話說，屍體所散發的 CHCs 比活體還要少。為了證明這個理論，他們決定幫屍體加熱，然後連同普通屍體放置在蜂巢裡。

很快地，工蜂們在半小時內便清出了正常屍體；然而，即使只是增加個 1~2℃，這些加工後的屍體往往需要花費數個小時，才會被這些送葬者發現。

溫度影響了 CHCs 的發散

為了證明影響工蜂判斷的要素是 CHCs 的減少而不單純只是屍體的溫度高低，團隊又把死去蜜蜂身上的 CHCs 洗掉後加熱，放置在蜂巢內。這回，工蜂們正常發揮，90％ 以上的遺體都在半小時內被清除了。

經過這個加熱實驗，我們可以知道工蜂要能準確判別哪裡有需要清除的遺體，主要靠的是個體身上 CHCs 的發散量，而溫度，是影響 CHCs 發散的重要關鍵。因為加工屍體所散發的 CHCs 和活蜂濃度相同，讓工蜂誤以為死去的同伴仍活著，進而延遲了遺體被清除的時間。

參考資料

• How ‘undertaker’ bees recognize dead comrades

移居到夏威夷後，跌落神壇的音樂蟀哥

夏天夜晚的唧唧蟲鳴是許多人的童年回憶，其中最響亮的，莫過於雄蟋蟀摩擦翅膀所發出的聲音了。

每到了交配季節，雄蟋蟀會發出悅耳的聲響，宛若天生自帶音樂才藝一樣，發動猛烈的情歌攻勢來吸引雌蟲，完成求偶大業。雄蟋蟀悅耳的聲響，就像是牠們追求另外一半的天賦技能。

然而，讓人驚奇的是，有一種來自大洋洲沿海地區的野地蟋蟀 (Teleogryllus oceanicus) ^註1被人們帶至夏威夷，隨著時間的流逝，竟有不少居住在夏威夷的野地蟋蟀失去了這項天生才藝！

明明留在大洋洲沿海地區的蟋蟀都好好地，為什麼到了夏威夷會演化出同種但不會鳴叫的蟋蟀呢？

一篇發表於 2019 年的研究指出，這可能跟當地的寄生性蠅類有關！在夏威夷，有一種稱為奧米亞棕蠅 (ormia ochracea) 的寄生性蠅類，而奧米亞棕蠅會根據「聲音」來尋找宿主，因此，倘若雄蟋蟀們發出響亮的聲音，反而會變這種寄生蠅的寄生目標。

這些寄生蠅就像是蟋蟀的爛桃花一樣，若蟋蟀繼續演奏動人的情歌，求偶不成是小事，嚴重的話，甚至可能會引來殺身之禍！

只要體味對了，不彈吉他也能追老婆！

然而，野地蟋蟀失去音樂才子的能力後，雖然成功逃離了寄生蠅的魔掌，但牠們又該如何追求異性呢？難道要一輩子當魯蛇嗎？

或許不會！2013 發表於 Behavior Ecology 的一篇文章指出，蟋蟀體表的碳氫化合物組成會影響雄性吸引力，而另一篇於 2019 年發表在 The Royal Society 的研究則發現，蟋蟀體表那些相對短的碳氫化合物，帶有吸引異性的潛力！

也就是說，雖然夏威夷的野地蟋蟀失去了鳴聲，但牠們的體表有較多的短鏈碳氫化合物，這些化合物揮發後也可以成功吸引雌蟲，如此一來，散發出誘人體味的野地蟋蟀們，或許就可以彌補一點失聲的劣勢。

而這裡所說的體味，就是我們俗稱的「費洛蒙」。

在昆蟲的世界裡，叫聲跟體味都能做為求偶的利器，廣為人知的演奏大師有蟋蟀、螽斯、蟬等等，而費洛蒙則泛指能在體外傳訊的各種化學分子，碳氫化合物也是其中一類化學物質，例如蛾類就會使用這樣的方式吸引另外一半。

不過，正所謂一個蘿蔔一個坑，不同物種會有各自對叫聲組成和碳氫化合物的偏好，喜歡的求偶歌曲頻率跟結構會不一樣，而也只有特定結構的碳氫化合物才具備性吸引力，而且它們的長度也會影響到傳遞的距離跟效能。

誘惑蟋蟀的體味來源：碳氫化合物

在野地蟋蟀的案例中，為什麼只要短鏈碳氫化合物變多，野地蟋蟀就可以「香香的」^註2，甚至成功追到另外一半呢？這和碳氫化合物的結構有關。

碳氫化合物根據鍵結形式由單鍵到三鍵可分為烴、烯跟炔，它們都是不溶於水的非極性分子，其中

根據鍵結形式，這些碳氫化合物可以透過單鍵、雙鍵或三鍵來鍵結，分別對應烴（alkane）、烯（alkene）跟炔（alkyne），它們都是不溶於水的非極性分子。

其中烴只由單鍵組成，當烴的鏈長越長，它們之間的吸引力（凡得瓦力）就會越大，與周圍的分子貼合較緊密，也因此，長鏈碳氫化合物比較不易被破壞，熔、沸點相應來說也比較高，造成化學分子難以揮發，雌蟲也比較難接收到雄蟋蟀愛的訊號！

反之，若雄蟋蟀的體表有比較高比例的短鏈碳氫化合物，就比較容易將帶有吸引異性功能的「體味」傳出去。所以，當雄蟋蟀用這個方法求偶時，科學家在雄蟋蟀身上發現具比較高比例的短鏈化合物，就是非常合理的觀察結果。

碳氫化合物越短，體味傳的越遠！

將蟋蟀與其他物種進行比較後，我們更可以明顯看到化合物長度對傳遞訊息的影響。

首先，蛾類體表的碳氫化合物常是個位數到十幾個碳的長度，可以做到非常遠距離的傳遞，但隨著長度增加，果蠅身上的碳氫化合物多為二十幾個碳，傳遞距離就變短了一點，到了蟋蟀身上後，則是三十幾個碳的碳氫化合物。

但別擔心，雖然比起蛾類和果蠅，蟋蟀的碳氫化合物較長，但 2019 年的研究指出，蟋蟀體表那些相對短鏈的碳氫化合物，對提高性吸引力仍然有一定的幫助。

用體味當作求偶手段的風險在於，由於短鏈的結構比較鬆散，使得水分容易從縫隙間蒸發出去，造成蟋蟀體表的保水能力下降，因此蟋蟀也有可能還沒找到另外一半，就因為散失太多水分而死亡。

物種改變的動力：天擇與性擇

上述蟋蟀的求偶故事，裡面其實包含著推動物種改變的兩大力量：天擇 (natural selection) 跟性擇 (sexual selection)。

達爾文在《物種起源》中提出了天擇的概念，他指出當突變發生，歷經過度繁殖、生存競爭，最後只有適合當下環境的族群可以存活，在天擇的概念中，「自然環境」是篩選的主要力量。

而除了天擇，性擇也是一個推動物種改變的力量，通常會遵循「付出較多一方」的喜好，舉例來說，若是有一種鳥僅由母鳥育雛，由於母鳥的付出更多，因此雌性就會處於選擇者的角色，看母鳥喜歡什麼，被選擇的公鳥就會遵循母鳥的喜好，若母鳥比較喜歡紅色的公鳥，這個物種的公鳥就會越來越紅。

天擇跟性擇都會影響物種演化的方向，有時候這兩種機制會相互抑制。若是性擇下演化的結果不利生存，天擇的壓力就會抑制這個性狀的發展，反之，若天擇的結果讓吸引力降低，在性擇壓力下就會不利繁殖。

孔雀尾巴也是廣為人知的例子之一，如果孔雀尾巴太長，就會不利移動生存，但太短又不夠有吸引力，現在的長度就是相互抵制後的最佳狀態，我們現在所見的尾巴長度就是兩方拉扯下的結果。

回到上述關於蟋蟀體表化學物質的研究，我們也可以總結得知，昆蟲體表的碳氫化合物組成演化也涉及了天擇跟性擇的拉扯，雖然夏威夷的野地蟋蟀失去了發聲的功能，但牠們的體表卻含有較高比例的短鏈碳氫化合物，或許這樣有助於彌補一點聽覺求偶的缺失？想知道更多就需要更多的研究發展了！

為了兼顧愛情和麵包，野地蟋蟀們可以說是經歷了相當艱辛的一番轉變，野地蟋蟀未來又會面臨哪些考驗和改變呢？接下來，吞下敗仗的寄生蠅是否也會演化出新的生存策略？在偌大的地球上，又有哪裡也隱藏著不為人知的物種小故事呢？面對如此變化多端又精彩紛呈的生物世界，讓我們期待科學家挖掘出更多故事吧！

筆者後記

感謝盲眼的尼安德塔石匠指證錯誤，並提供關於昆蟲費洛蒙的相關背景知識。

參考資料

1. Holze, H., Schrader, L. & Buellesbach, J. Advances in deciphering the genetic basis of insect cuticular hydrocarbon biosynthesis and variation. Heredity(2020).
2. Buellesbach, J., Vetter, S. & Schmitt, T. Differences in the reliance on cuticular hydrocarbons as sexual signaling and species discrimination cues in parasitoid wasps. Front Zool15,22 (2018).
3. Heggeseth, B., Sim, D., Partida, L.et al. Influence of female cuticular hydrocarbon (CHC) profile on male courtship behavior in two hybridizing field crickets Gryllus firmus and Gryllus pennsyl vanicus. BMC Evol Biol20,21 (2020).
4. Jacob D. Berson, Marlene Zuk and Leigh W. Simmons. Natural and sexual selection on cuticular hydrocarbons: a quantitative genetic analysis. (2019)
5. Pascoal, Sonia & Risse, Judith & Zhang, Xiao & Blaxter, Mark & Cezard, Timothee & Challis, Richard & Gharbi, Karim & Hunt, John & Kumar, Sujai & Langan, Emma & Liu, Xuan & Rayner, Jack & Ritchie, Michael & Snoek, Basten & Trivedi, Urmi & Bailey, Nathan. (2019). Field cricket genome reveals the footprint of recent, abrupt adaptation in the wild. Evolution Letters. 4. 10.1002/evl3.148.
6. Simmons LW, Thomas ML, Simmons FW, Zuk M. 2013 Female preferences for acoustic and olfactory signalsduring courtship: male crickets send multiple messages. Behav. Ecol. 24, 1099– 1107.(doi:10.1093/beheco/art036)
7. 盲眼的尼安德塔石匠：【生存或是生寶寶，有時候是個問題】

註解

1. 蟋蟀與寄生蠅的翻譯參考自：母蟋蟀需要靠「好聲音」來擇偶，但公蟋蟀為何惦惦不出聲？
2. 「香香的」只是寫作上的比喻，論文中並未敘述或證實該化學分子真的有香味。

延伸閱讀

（2021/8/17 更新）關於夏威夷的這群蟋蟀，最近又有新研究發表啦！歡迎參考：

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• Broder, E. D., Wikle, A. W., Gallagher, J. H., & Tinghitella, R. M. (2021). Substrate-borne vibration in Pacific field cricket courtship displays. Journal of Orthoptera Research, 30, 43.