竹子的使用有助於阻止非洲的森林砍伐

春季下過雨後，竹林裡的竹筍紛紛冒出來，人們以這個自然現象形容事務勃興。

讓我們造個句吧：

• 我家附近建起好幾棟辦公大樓，小吃店如雨後春筍般出現，生意都很興旺。
• 自從我家附近的農地改為都市用地，一座座大廈雨後春筍般拔地而起，往日的村野景致只能在回憶中尋覓了。

竹子屬於禾本科，約有 1000 多種，矮的只有 10 幾公分，高的可以達到 40 公尺。竹子可以說是東方的植物，西方——無論歐洲或美洲——是不容易看到的。一般的竹子固然是圓的、綠的，但也有反乎常態的，像金線竹、墨竹、斑竹、方竹等等。

要講竹子的一生，免不了要從竹筍開始。竹筍是從地下莖冒出來的。冒得快極了，尤其是春雨過後，所以產生了「雨後春筍」這個成語。其實，雨後春筍還不算頂快，當竹筍冒得半高不高的時候，那才真快呢！最快的時候，一天可以長 120 幾公分！

竹子不論大小高矮，冒出地面約兩個月後就不再長了，此後不論怎麼施肥，都不再長高一點點、加粗一點點。一根竹子大概可以活 10 年到 20 年，因為地下莖不斷長出新的竹筍，所以我們感覺不出竹子也有生老病死。

竹子很少開花，有的幾十年開一次花，有的上百年開一次花；一開花，竹子就死了——連地下莖也死了；然後由落在地上的種子，長出新的一代。同一個地區的同一種竹子，通常都是同時開花；所以竹子開花的時候，經常帶來自然災變。

貓熊的食物 90％ 是箭竹，四川臥龍保護區的箭竹，每 45～50 年開花一次，因此每隔 45～50 年，大熊貓便要遭一次劫難。最近的一次開花是 1984 年，幸虧搶救得法，才沒有釀成不可收拾的災情。

竹子中空外直有節，象徵了君子的虛心、正直、節操，這種象徵意義，到了畫家手裡，就化為濃淡有致的墨竹。古今以畫竹聞名的畫家首推清初的鄭板橋，他說：「凡吾畫竹，無有師承，多得於紙窗粉壁日光月影中耳。」當他罷官歸里，在一幅墨竹上寫下有名的題跋：「烏紗擲去不為官，囊橐蕭蕭兩袖寒；寫取一枝清瘦竹，秋風江上作魚竿。」

竹子也是製作管樂器的材料，所以古人將樂器稱為「絲竹」。竹子也可以製紙；製作各種器具更不在話下。用來紮鷹架，可以蓋幾十層的高樓，據說比鋼架還牢固。更妙的是，當年愛迪生發明電燈的時候，首先試驗成功的燈絲就是用竹子燒成的炭絲！

古人類學研究中，如果挖掘現場同時出土石器和化石，多半會判斷石器的製造者，就是化石所屬的古人類。公元 2023 年發表的一項研究，卻讓智人們都很猶豫，因為與石器一起出土的死人骨頭竟然不是「人」，而是 Homo 的近親：傍人。究竟誰才是人之初的石器匠？

最早的奧都萬石器

空間上，遺址地點位於肯亞西部的 Nyayanga，非洲東部有多個大湖，這兒也是維多利亞湖的東北角，古時候算是適宜人居的優質地段。

時間上，年代不是那麼清楚。論文寫法是距今 259.5 到 303.2 萬年前之間，意思不是說延續 40 萬年那麼久，而是這段期間的某個時間點，或是某幾段時間，無法精確區分。如果簡單說一個大概年份，可以採取 290 萬年。

年代的判斷方式不只一種。原理為放射性元素的鈾釷／氦定年法（(U-Th)/He dating）得到將近 300 萬年的數字，地磁反轉則判斷早於 258 萬年。地球的地磁曾經不定期反轉過好幾次，假如確認地層早於 258 萬年前的反轉，便能推測樣本比 258 萬年更早。

遺址總共出土 330 件人造物，195 件在地表撿到，135 件在遺址內挖到。石器數量不少，材質是當地不難取得的石英和流紋岩（rhyolite）。從形貌看來，確實是人為製作的工具，已經可以視為成熟的奧都萬（Oldowan）風格。

奧都萬石器最早於 1930 年代在坦尚尼亞出土，研究領導者正是上古神獸：路易斯．李奇（Louis Leakey）。2019 年的論文報告，衣索比亞的 Bokol Dora 1 出土的石器，比 258 萬年前的地磁反轉更早一些；這回肯亞的遺址年代似乎更早，也就是最早的奧都萬石器。

• 延伸閱讀：比258萬年更早，最古早的奧都萬石器

東非草原，多用途的工具

過往知道超過 200 萬年的奧都萬產品，大部分位於衣索比亞的阿法地區（就是命名「阿法南猿 Australopithecus afarensis」的那個地名阿法），距離這回的遺址超過 1300 公里。看來初期奧都萬使用者，分佈範圍不小。

討論這些古人類學的議題時，我們習慣統稱作「東非」，不過東非概念類似東亞，相關地區的面積實際上很大，有時候距離可能超級遠。

儘管相距甚遠，遺址當年似乎都是 C4 植物為主的草地，夾雜一些樹木，也就是如今常見的東非草原地形。這應該就是奧都萬使用者喜歡的環境。

石器是工具，做什麼用呢？根據磨痕等資訊判斷，有些石器曾接觸過堅硬的植物部位，如樹幹，也有些處理過軟的植物部位；另外還切割、砍砸過動物的骨頭與肉肉。

遺址出土的動物骨頭不少，能確定遭到石器迫害過的有河馬和牛科動物（包括各款式的牛、羊），石器使用者藉此取得肉肉和骨髓，可謂充分發揮石器的作用。動物未必是擊殺，也可能是撿屍取得。

據此判斷奧都萬最初的使用者，會用石器處理各種材料，不限於植物或動物。他們不只是熟練的石器匠，也是手巧的用戶。

石器與化石的演化史

製造與使用石器的人是誰？出土石器的遺址，不少沒有死人骨頭。Nyayanga 遺址倒是有化石，可是卻不是 Homo，而是 2 個「傍人」的牙齒。

這些名詞的關係有點複雜，先來解釋人的部分。傍人（Paranthropus）是何許人也？人類演化史上，300 到 400 萬年前是南猿（Australopithecus）的時代，傍人、Homo 應該都是南猿的衍生型號。

直立人、智人、尼安德塔人所屬的 Homo，和傍人、南猿是近親，都算是古人類；至於「人」是否包含傍人與南猿，看狀況。

再結合石器與年代的資訊，已知最早有 Homo 特徵的化石（無疑的「人」）為 280 萬年，最早的石器不是奧都萬，而是作工更簡陋的拉米關（Lomekwian），存在 330 萬年前的肯亞。所以最早的石器匠不是 Homo，想來也不意外。

按照之前的資訊推敲，最早的拉米關石器早於 Homo，接著 Homo 距今 280 萬年誕生，260 萬年左右研發出奧都萬石器，看似井然有序。

可是 Nyayanga 遺址的年代十分曖昧，剛好卡在 Homo 最初誕生的階段。至今缺乏直接證據，證明那時已經有 Homo 存在，有的話卻也不意外，符合奧都萬最早製造者的時程。

然而，最早的奧都萬石器，卻與傍人化石一起出土，莫非最早的奧都萬是傍人手筆嗎？

傍人或 Homo，誰是製造工具的石器匠？

傍人的外貌更加粗壯，或許也有更猛的咬合力。以前推測傍人的適應主要在肉體和生理，Homo 則是製作工具的行為。此前缺乏明確證據，支持傍人也使用石器，所以這回即使傍人和石器一同出土，依然不敢認定傍人就是使用者。

倘若某些南猿，已經摸索出最初的石器奧義，那麼身為南猿後裔的傍人也會操弄石頭，似乎沒那麼意外。

可是其他遺址也見到過，傍人和南猿與 Homo 住在附近；所以也可能是遺址當年同時住著沒有石器的傍人，以及使用石器的 Homo，後來卻只有傍人留下化石。總之，目前難以判斷誰是石器匠。

還有個黑暗的可能性：與石器一同出土的傍人，搞不好是被石器處理的對象？

• 延伸閱讀：200萬年前最早的直立人，有泉源南猿和粗壯傍人鄰居

最早的傍人

我們對傍人的認識不多，這項研究儘管無法判斷傍人是否會使用石器，依然獲得重要的新知。

傍人一度被歸類於南猿旗下，比較粗壯的南猿，後來才另立新屬 Paranthropus；para 意思是旁邊（beside 或 near），anthropus 是人。目前可分為 3 個物種，這項研究沒有斷言是哪個物種。

以前知道最早的傍人化石距今 260 萬年，出土於衣索比亞的 Omo Kibish，被歸類為衣索比亞傍人（Paranthropus aethiopicus）。

這項研究沒有特別討論，有趣的是，如果年代估計無誤，曾經於肯亞 Nyayanga 出沒的傍人極可能早於 260 萬年，那麼這就不只是最早的奧都萬石器，也是最早的傍人。距離最近的傍人化石 230 公里，也拓展了傍人的分佈範圍。

劃重點：

• 最早的傍人及奧都萬石器，在肯亞出土，年代超過 260 萬年，可能有 300 萬年。
• 東非草原環境中，石器剛出現，用途就很廣。
• 那時可能已經有 Homo 存在，但是石器與傍人一同出土，不確定誰是石器匠。

延伸閱讀

• 肯亞330萬年前的史上最早石器
• 北非240萬年最早石器，可能當地獨立研發？
• 短篇  奧都萬與阿舍利石器，非洲直立人全都要
• 最早的人屬在280萬年前衣索比亞出現
• 南非180萬年前粗壯傍人，比200萬年前更壯
• 理查．李奇 Richard Leakey (1944-2022)：我希望自己是有用的
• 莫維斯線與竹子假說：東方真的比較落後嗎？

參考資料

1. Plummer, T. W., Oliver, J. S., Finestone, E. M., Ditchfield, P. W., Bishop, L. C., Blumenthal, S. A., … & Potts, R. (2023). Expanded geographic distribution and dietary strategies of the earliest Oldowan hominins and Paranthropus. Science, 379(6632), 561-566.
2. Stone Age discovery fuels mystery of who made early tools
3. 2.9-million-year-old butchery site reopens case of who made first stone tools
4. We found 2.9-million-year-old stone tools used to butcher ancient hippos – but likely not by our ancestors
5. Did more than one ancient human relative use early stone tools?
6. Ancient stone tools suggest early humans dined on hippo
7. The “Robust” Australopiths
8. de la Torre, I. (2019). Searching for the emergence of stone tool making in eastern Africa. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(24), 11567-11569.
9. Harmand, S., Lewis, J. E., Feibel, C. S., Lepre, C. J., Prat, S., Lenoble, A., … & Roche, H. (2015). 3.3-million-year-old stone tools from Lomekwi 3, West Turkana, Kenya. Nature, 521(7552), 310-315.
10. Villmoare, B., Kimbel, W. H., Seyoum, C., Campisano, C. J., DiMaggio, E. N., Rowan, J., … & Reed, K. E. (2015). Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia. Science, 347(6228), 1352-1355.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

非洲的采采蠅（tsetse fly）以吸血維生，但是它們也時常是錐蟲的宿主，如果吸食人血，便有機會將錐蟲傳染給人類，引發昏睡病，在非洲導致不少問題。

昆蟲常以費洛蒙作為溝通媒介，采采蠅也不例外。2023 年發表的新研究，找到幾款采采蠅使用的費洛蒙，能促進情慾交流；而且又發現感染錐蟲會改變費洛蒙組成，求偶時還會降低身價。

昆蟲的氣味語言

舌蠅屬（Glossina）旗下有多個物種統稱「采采蠅」，這項研究著重的是 Glossina morsitans，為求簡便，本文之後直接稱之為「采采蠅」。要注意還有不一樣的其他款采采蠅，本文後面會登場一種。

費洛蒙是生物排放到體外，用於溝通的訊號分子，可謂是昆蟲的化學語言。一如人類的花言巧語或暴言各有巧妙，各種昆蟲使用不同費洛蒙，能達到不同效果。

從前對采采蠅的費洛蒙也不是一無所知，以前知道有一種化學分子 15,19,23-trimethylheptatriacontane，也叫作 morsilure，被采采蠅當作費洛蒙。此分子是主鏈為 37 個碳鍊長，總共有 40 碳的脂肪酸衍生物，而且含量非常多，5 天大的女生超過 4 mg。

有些費洛蒙輕盈，可以揮發；也有的飄不起來，要直接接觸。40 碳的分子體重太胖，只能直接碰觸，可以說是一種接觸式的油膩情慾。

傳宗接代，迅速而持久

新研究的目標是探討：采采蠅是否存在揮發性費洛蒙，又如何作用。比較效果之前，要先了解采采蠅情慾交流的正常狀況。

把沒有性經驗的一男一女擺在一起，20 組幾乎都迅速合體，在 15 秒內開始啪啪啪（請自行腦補音效）；而且平均 do 愛 58.5 分鐘之久，持久力一級棒。

拿來對照的對象，是常被當作實驗動物的黃果蠅（Drosophila melanogaster）。黃果蠅和采采蠅雖然都叫蠅，但是親戚關係比人和猩猩之差還要遠，不是最合適的比較對象，不過是最方便取得的材料。

黃果蠅平均要等 22 分鐘才男女合體，維持 20 分鐘左右，明顯不如采采蠅對性的渴望。然而，采采蠅的實驗，假如一方換成交配過的女生，原本興致高昂的男生竟然會完全不想 do 愛，判若兩蠅。

總之，采采蠅情慾交流的正常狀態是，由男生向女生求偶，女生很快接受。過程中吸引男生辨識的「女蠅味」是哪些費洛蒙呢？

空氣中充滿愛情的味道

采采蠅的費洛蒙是脂肪酸衍伸物，和果蠅、螞蟻一樣，能用有機溶劑己烷（hexane）分離。

• 延伸閱讀：促進情慾流動的果蠅費洛蒙，竟然也能讓人類有反應!?──2018搞笑諾貝爾生物學獎

可是一開始實驗，把接觸采采蠅 10 分鐘的己烷塗在棒棒上，結果不論是有或沒有性經驗的男女，4 類原味樣品對男生都毫無吸引力。

做過實驗都知道，沒反應不能寫論文 💔。所以又把搜集費洛蒙的時間延長到 24 小時，這下就對惹 ❤️！

觀察得知，沒有性經驗的處女原味，能吸引 60% 男生；有性經驗的女生則是 27%；男蠅味對男生依然缺乏吸引力。

「女蠅味」具體是什麼呢？用氣相層析質譜儀（Gas Chromatography Mass Spectrometry，簡稱 GC-MS）分離可得到 6 種化學物質。

3 種是脂肪酸：16 碳的棕櫚酸、棕櫚油酸，以及 18 碳的油酸。3 種是脂肪酸加上甲基酯（methyl ester）的衍生物：methyl palmitoleate（MPO）、methyl oleate（MO）、methyl palmitate（MP）。

就算是做這一行的，大部分也會覺得那一串名詞彷彿火星文，反正就是好幾種結構略有不同的油。但是以訊號分子來說，重點不是有多油膩，而是這些分子會啟動哪些神經反應，又影響哪些行為。

費洛蒙有時候化學結構只差一點點，意義完全不同，就像人類講話，「我日常生性活潑，想要多交朋友」和「我日常性生活潑，想要多交朋友」意思就很不一樣。

饞她身子的味道，油膩的情慾語言

女蠅味 6 種成分逐一測試，女生們完全不為所動。至於男生，3 款脂肪酸都缺乏吸引力，不過 3 款衍生物都有吸引力，尤其是塗抹 MPO 的棒棒，能吸引 87% 男生，效果最強（有人覺得奇怪，比前述實驗 60% 更高嗎？應該是因為濃度更高，效果更強）。

費洛蒙有具體的收訊器，訊號應該是透過觸角（antenna）上的感覺受器傳達，因為如果把觸角切除，男生也不會起反應。

為了進一步認識費洛蒙的效果，研究者又將費洛蒙塗在近親物種 Glossina fuscipes 身上。正常時這次的主角 Glossina morsitans 采采蠅男生，對異種女生不會有性趣；但是近親女 MPO 上身後，有 60% 男生會撲上來。

可見單單 MPO 這種化學分子，便對男生有強烈的誘惑力。可是這只是單方面的喜歡，近親女依然對異種男生毫無感覺，會把他們馬上踢開。

感受情慾的神經元

不一樣的費洛蒙，會激發不同感覺神經元，就像把某個開關打開。采采蠅的觸角上有許多微小的感覺零件（sensilla），各自配備不同的受器神經元。被激發的 sensilla 上存在兩款神經元 A 與 B，對不同物質起反應。

MPO 會刺激 B 神經元，而且分隔一段距離，透過氣流傳送便有效果。由此判斷 MPO 是揮發性作用的費洛蒙。

但是同樣的距離，MO 與 MP 都不起反應。不過縮短到距離 1mm 後，MP 就能刺激 B 神經元，MO 則能同時刺激 A 與 B。這兩款費洛蒙僅管結構類似 MPO，卻要近到快直接接觸才有作用。顯然這種事不能看結構鍵盤辦案，要實測才知道。

奇妙的是，這些費洛蒙對近親物種 Glossina fuscipes 的神經元，幾乎都不起作用。因此上述費洛蒙與受器的組合，僅限於 Glossina morsitans 這款采采蠅，和其他物種未必有共通語言，近親即使收到也理解不能。

• 延伸閱讀：兩種蘭花蜂長很像，嗅覺受器不一樣

寄生錐蟲降低身價，采采蠅也是受害者

不少采采蠅體內存在錐蟲，吸血時成為傳播媒介。檢驗發現，錐蟲對采采蠅的影響也非常明顯，會大幅影響求偶選擇。

采采蠅的求偶是男生提出要求，女生決定是否接受。觀察得知，有或沒有感染的兩男，如果和處女共處一室，女生接受兩者的機率差異不多。但是有或沒有感染的兩女，給男生選擇，男生 100% 挑選沒有感染的女生。

這麼看來，有錐蟲寄生的女生，在男生眼中是比較差的對象，但是不知道男生如何分辨。費洛蒙方面，被寄生的采采蠅又會多出 21 種揮發性小分子，也許有所影響，可惜這些氣味的具體作用仍不清楚。

上述結果都是實驗室中的測試。采采蠅在野外活動時，或許大部份候選蠅都是感染錐蟲的不理想對象。野生的采采蠅實際上如何擇偶，也許是另一番光景。不過應該能推測，它們也不喜歡錐蟲。

食慾與情慾的開關一同打開，吃飯，順便do愛？

野生的采采蠅，要自己尋找對象。最容易碰到異性的場合是采采蠅餐廳，也就是被吸血的動物周圍。實際觀察到，采采蠅常常在獵物附近順便情慾交流。

動物散發的氣味分子，就像餐廳飄出的香味，吸引采采蠅前來覓食。有趣的是，獵物排放的 4-methylphenol、1-octen-3-ol 兩種揮發性物質，和采采蠅的揮發性費洛蒙 MPO 使用同一套神經受器。

或許采采蠅去吃飯，開啟食慾的同時，也一同釋放情慾的開關。交配和吃飯是兩回事，如果能一次滿足，也很棒。

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參考資料

1. Ebrahim, S. A., Dweck, H. K., Weiss, B. L., & Carlson, J. R. (2023). A volatile sex attractant of tsetse flies. Science, 379(6633), eade1877.
2. Chemical notes of tsetse fly mating

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。