子非魚，安知魚之樂？

可以傳染的「興奮感」：費洛蒙

費洛蒙是一種非常大的分子，會從動物體內散發出來並影響其他動物身體的行為。

這種物質當初是在 1959 年由德國生物化學家阿道夫．布特南特（Adolf Butenandt）發現， 這位科學家在二十年前就因為首次合成出性激素而獲得諾貝爾化學獎，說他是化學界的搖滾巨星都還不足以形容他的貢獻。

他的研究發現，費洛蒙的功能和激素一樣，但是只對附近的相同物種個體有效。

舉例來說，如果動物 A 在動物 B 附近釋放出性費洛蒙，動物 B 的身體會吸收這些分子，整體行為也會受到影響。這其實代表動物 A 具有像丘比特的能力，只不過用的不是箭，而是分子。

基於以上的原因，費洛蒙有時會被稱為「環境激素」（eco-hormone），因為這類分子的運作方式就像是體外的激素。

和激素相同的是，費洛蒙有各式各樣的結構。有些分子非常小，有些則相當大，不過全都是揮發性分子，這表示分子在特定條件下會輕易蒸發。揮發性物種通常很好辨識，因為會帶有強烈的氣味（像是汽油或去光水）。

研究人員決定把這種分子命名為費洛蒙（pheromone），是因為字面上的意思是「轉移興奮感」，而這正是費洛蒙的功能。

動物間的費洛蒙功用

強大的費洛蒙分子可以傳送幾種不同主題的訊號給附近的同類，例如食物、安全狀況或者性。舉例來說，螞蟻會在巢穴和食物之間的路徑散發費洛蒙，來通知彼此食物來源在哪裡。

狗在散步時對消防栓撒尿是為了標示自己的領域，這時釋放的就是領域費洛蒙。就連雄鼠也會散發出性相關的費洛蒙來吸引雌鼠，同時也會導致附近的雄鼠變得更有攻擊性。

那麼人類呢？

人也會散發出任何一種類型的性費洛蒙嗎？

出乎意料的，人類不會散發任何一種形式的性費洛蒙。不過我們自以為有費洛蒙的原因在這裡：1986年，溫尼弗雷德．卡特勒（Winnifred Cutler）發表的研究宣稱，她成功分離出第一種人類性費洛蒙。

在這項研究計畫中，她蒐集、冷凍並解凍來自幾位不同對象的性費洛蒙。一年之後，她將這些分子塗在許多女性受試者的上唇，接著便宣稱她觀察到和大自然的動物類似的結果。

事實上，卡特勒的研究完全是一派胡言。她根本沒有分離出人類性費洛蒙；而只是把奇怪的氣味塗在隨機受試對象的上唇，其中包括——請做好心理準備——腋下的汗水。

與其說是分離出純費洛蒙，不如說她蒐集的是人流汗時排出的電解質，而且還抹在別人的臉上。

直到今天，卡特勒的噁心科學研究還流傳在網路上的各個角落，這表示如果有人在 Google 上搜尋「人類性費洛蒙」，就會和得到一堆錯誤資訊。有些研究人員堅信我們總有一天會發現性費洛蒙，不過在這本書出版的當下，科學界尚未找到任何人類性費洛蒙。

一直以來有不少相關研究在執行和重複進行，也盡可能針對各種變數進行調整，而所有的研究團隊都得出相同的結論：二十一世紀的人類大概沒有性費洛蒙。

但人類有史以來就是這樣嗎？如果大多數的其他哺乳類都有性費洛蒙，包括兔子和山羊，為什麼我們沒有？

答案其實意外簡單：人類學會了溝通。

我們可以用語言（和蠟燭……還有性感內衣……）告訴伴侶我們有興趣滾床單，而雪貂則必須往理想交配對象的方向散發性分子。

——本文摘自《完美歐姆蛋的化學》，2022 年 12 月，日出出版出版，未經同意請勿轉載。

輾轉反側，徹夜難眠的時候，您幾點起床？就算醒了，工作效率是否異常低落？
在此，請您非但別只想到自己，還要拿出一點同理心：因為被剝奪睡眠的澳洲喜鵲，也深受困擾。

捉野生喜鵲來做失眠相關的實驗

2022 年 4 月的《科學報告》期刊，有一篇標題冗長的論文，叫做〈失眠削弱澳洲喜鵲的認知表現並改變其歌曲產出〉^[1]。其第一作者澳洲 La Trobe 大學博士候選人 Robin Johnsson，認為歌唱的時辰與類型，對於喜鵲的社交生活相當重要，並以此做為研究主題^[2]。且不論在 COVID-19 疫情之前，有些人就已經沒什麼社交生活，更不要談呼朋引伴一起歡唱 KTV，人家喜鵲可是隨時都過得多采多姿。

於是，牠們就被科學家抓去做實驗了。

首先，研究團隊架設陷阱，用起士誘捕野生喜鵲。為牠們戴上標有序號的腳環之後，再關進裝有監視器的房間裡。接著，為了測量腦電波圖（electroencephalogram, EEG）與肌肉電位圖（electromyogram, EMG），科學家把無辜的喜鵲抓來開刀。於其腦部表面和頸部肌肉，植入電極貼片（electrodes），方便之後記錄睡眠狀態^[1]。

然後，喜鵲們就去接受特訓。

反覆訓練後篩選符合資格的喜鵲來做失眠實驗

研究團隊準備了一種木製食器，左右各挖一個淺槽。其中一個槽裡，盛裝少量起士和麵包蟲。第一次食物直接攤在眼前，不加以掩飾；第二次猶抱琵琶半遮面；第三次開始蓋子完全擋住凹槽，令喜鵲啥也看不見。在訓練的初期，全部的食器都採用灰色蓋子。直到最後的「聯想學習」（associative learning），蓋子被換成黑色或白色。喜鵲掀開特定顏色的蓋子，發現下面藏有食物。這樣重複 15 次，讓牠們不把「食」、「色」的關係兜在一起也難^[1]。

結訓後，研究團隊把食器裡的獎勵換成「不會動的麵包蟲冷盤」（chilled, unmoving mealworms），為喜鵲舉辦驗收成果的模擬考。除了執行「聯想學習」的覓食活動，科學家也期望牠們展現「反轉學習」（reversal learning）的能力。將蓋子的顏色調換，要喜鵲嘗試選出有食物的凹槽。這個階段有一些評分要點^[1]，例如：

1. 喜鵲做出第一次選擇時，是否有延遲的行為。緩慢的反應，代表注意力不集中，或動機下降。
2. 喜鵲得經過幾回，才能達到連續 12 次嘗試中，有 10 次正確的及格分數。
3. 喜鵲選擇正確瓶蓋的比率。

凡是順利通過模擬考的喜鵲們，便能晉升至下一關。

在實驗的主要階段，喜鵲們被劃為三組，分別體驗下列三種睡眠模式之一：無干擾睡眠、6 小時睡眠剝奪，以及 12 小時睡眠剝奪。研究人員防止喜鵲睡著的花招，包括：迫近或拍打鳥舍、發出噪音，或是輕撫充滿睡意的喜鵲^[1]。如同可憐的臺灣中學生，明明前晚都沒睡飽，隔天還得參加考試。研究人員存心要看失眠的喜鵲，怎麼失常。

人類跟喜鵲一樣會被睡眠影響行為

正式測驗的結果不出所料，沒睡飽的喜鵲容易犯錯，而且要花較長的時間，才能選出正確答案。有些喜鵲甚至失去參與測驗的動機，傾向找機會補眠。其實以前的研究便顯示，失眠也會降低人類的認知表現。諸如參與動機、清醒程度（alertness）、注意力、警戒等級（vigilance）等，都會受到負面影響^[1]。

除了喜鵲考試的成績，科學家也記錄了牠們社交行為的變化。失眠的喜鵲寧可睡覺，也不要唱歌。最後就算唱了，單曲的長度卻意外地延展。原本的晨曲改在中午演出，頻寬變得狹窄，內容相較貧乏，顫音也明顯減少。這與人類的口語溝通，大同小異。當一個人睡眠不足，說話的速度會緩慢下來，咬字不如平常清晰，語句重覆的機率提高，甚至可能妨礙聽眾理解講者所要傳達的訊息^[1]。

澳洲喜鵲有複雜的家族。牠們用歌聲來劃定疆域，分辨敵友，並建立「鳥」際關係。失眠不僅會害喜鵲把歌唱得七零八落，也會進一步危及其社交生活。既然以往的人類睡眠實驗結果，與喜鵲有那麼多的相似處，下次在抱怨疫情害自己沒朋友之前，我們是不是應該先睡飽，再來思考怎麼社交呢？

備註：此實驗結束後，參與受試的澳洲喜鵲，均在 2019 年 7 月被野放。

參考資料：

1. Sleep loss impairs cognitive performance and alters song output in Australian magpies (Scientific Reports, 2022)
2. Researchers find what magpies lose from hitting snooze (Brisbane Times, 2022)

繁衍後代是生物的大事。動物在兩性生殖行為中，耗費資源比較少的那邊（通常是男方），一般沒那麼在意對象，更重視多多嘗試，啊嘶～；耗費資源更多的那邊付出較多（通常是女方），會更加謹慎擇偶。

然而，謹慎過頭也有風險，等呀等呀等呀，萬一一直等不到夠好的對象怎麼辦！？

一項新發表的研究報告指出，女果蠅有一套巧妙的調節方式，會在交配以後改變行為，從來者不挑變得挑剔，藉此平衡兩種擇偶策略的風險，甚至調和兩性利益的衝突。

交配不一定受精，「精液求精」的果蠅

果蠅有好幾千種，這兒說的是最常見，會在垃圾桶出沒的「黃果蠅（Drosophila melanogaster）」，也是研究眾多，廣泛使用的模式動物。

打字的時候，「精益求精」很容易打錯成「精液求精」，不過這用在果蠅身上卻是正確的。果蠅在情慾交流時，由男生求偶，女生同意才能進行。交配後女生不需要馬上受精，可以將精子先存起來，再找對象交配，追求更精英的精液。

理論上，由於不用立刻受精，可以精液求精，所以女果蠅能透過切換擇偶策略，解決「求有又要求好」的矛盾。當果蠅還是處女的時候，她們不挑對象，碰到男生就接受，先搜集精子；之後再提高標準，遇見更優質的男生才答應再度交配，獲得更棒棒的精子。

理論未必符合現實，不過新論文透過一系列實驗證實，理論的預測是正確的。

有性經驗之後，擇偶變得更挑

黃果蠅有好幾款品系，這項研究用的女生是 Canto-S，男生選用來自非洲西部的 Tai，以及荷蘭的 Netherland（簡稱 NL）。實驗發現，處女果蠅選擇兩者的機率差不多，但是再度交配時，她們卻幾乎只會選 Tai。

也就是說，沒有性經驗的女果蠅比較不挑對象，有性經驗後變得更挑。這有兩個可能原因，第一個是：沒有性經驗的處女果蠅還不懂男生優劣，要在交配過有經驗以後，才懂得挑選好對象❤️

果蠅交配時，隨著精液進入體內的除了精子，還有一些其他物質，如「性胜肽」（sex peptide，簡稱 SP）；而女生的性胜肽受器（SP receptor，簡稱 SPR）接收後，會改變某些生理狀態。

比較發現，「沒有性胜肽受器的女果蠅」，再度交配時不會變得更挑剔；而處女果蠅和「缺乏性胜肽的男生」交配後，再度情慾交流時的擇偶標準，仍然跟處女時一樣。

所以，由這些實驗看來，女果蠅交配後擇偶變嚴格這回事，和性經驗無關，光有性經驗不足以改變行為。因此另一個可能才對：女生變得更挑，是神經化學反應所致。

公式化，不浪漫 QQ 💔

處女果蠅更容易被性刺激，交配後不那麼敏感

女果蠅交配以後，受到性胜肽影響，體內的賀爾蒙「青春激素」（juvenile hormone ，簡稱 JH，也翻譯作保幼激素）會增加，有促進卵細胞生成等效果。

擇偶行為的改變，跟青春激素有關係嗎？有種叫做 methoprene 的化合物，化學結構和青春激素很像，可以模擬青春激素的作用。研究發現，餵食 methoprene 給沒有性經驗的果蠅，結果她們也變得更挑，證實青春激素會影響擇偶標準。

女生挑男生，必需懂得分辨，女果蠅怎麼分辨男男間的不同？果蠅用體外的訊號分子——費洛蒙來溝通。實驗指出，缺乏嗅覺受器神經元 Orco 的突變果蠅，不會在有性經驗後變得更挑，表示訊息是透過嗅覺相關的神經訊號傳達。

果蠅有很多個嗅覺神經元，分別接受不同外在刺激，接通不同線路。之前知道黃果蠅女生，有 3 個嗅覺受器（olfactory receptor）對男生的費洛蒙會起反應：Or47b、Or67d、Or88a，而實驗得知，其中只有 Or47b 突變後會改變擇偶行為，可見它應為關鍵。

實測不同的化合物後發現，神經元 Or47b 會對棕櫚油酸（palmitoleic acid）起反應，因此棕櫚油酸可以作為費洛蒙的角色。有趣的是，女生情慾交流過後，Or47b 再被棕櫚油酸刺激時，敏感度會下降一半。

也就是說，棕櫚油酸是男生激發女生性慾的一種訊號；而女生交配過後，對棕櫚油酸的敏感度會降低，有力地解釋了為何她們不再那麼容易接受男生。

而 NL 男生不受歡迎的原因也找到惹：他們的棕櫚油酸含量只有 Tai 男生一半；若是人為替 NL 男生外掛棕櫚油酸，他們被非處女果蠅青睞的機率也會上升。

相對來說，如果弱化青春激素的受器功能，交配後的女果蠅也會傾向在處女時不挑的狀態。

先交配再精液求精，兼顧求有以及求好

綜合上述實驗推論，處女果蠅的嗅覺神經元 Or47b 較為敏感，只要男生有棕櫚油酸就會接受。交配以後，青春激素的增加使得 Or47b 不再那麼容易被刺激；所以只有棕櫚油酸較高，性吸引力夠強的男生才會被接受。

演化上，這對女生有利，有效解決「求有或是求好」的矛盾。

求偶時女果蠅掌握主動，又可以儲存精子。比起一開始就精挑細選，更穩當的擇偶策略是，見到男生就先交配，蒐集一批精子，之後再「精液求精」挑選更好的對象，有更好的就用更好的；沒有的話，反正已經確保有精子可用。

擇偶行為的切換，對果蠅整體也有幫助。族群密度高，個體很密集的時候，男孩紙們競爭激烈，可供選擇的對象較多，女生可以慢慢挑，「一定有，就求好」，維持族群品質。

相對地，假如族群蠅口稀疏，沒什麼對象可以選，女孩紙至少先交配一次的設定，也能增加族群延續的機率。

倘若果蠅進入新的地盤，沒什麼同類可以情慾交流，「先求有」也有助於在新環境建立基礎，不容易滅團。

女男調控不同，解決兩性矛盾

論文這番推論聽起來非常合理，但是還有個需要解釋的環節。求有和求好的平衡，既然靠青春激素驅動，那麼我們也不能忽略，其實黃果蠅男生也有青春激素，而且作用和女生相反。

女生青春激素增加的效果是降低性慾，擇偶更謹慎；但男生的青春激素變多之後（一般會隨著年齡上升），效果反而是增強性慾。

由於生殖時付出的成本不同，女生和男生的利益有別。顯而易見，如果青春激素在兩性都促進性慾，對女生是傷害；可若是都抑制性慾，便換成男生不利。

實際觀察到青春激素「促進男生，抑制女生」的作用方式，確實是調和性別衝突（sexual conflict）的辦法。

果蠅有個調控基因表現、造成性別差異的轉錄因子 Fruitless，主要在神經系統作用。其蛋白質在兩性間會形成不同款式，男生版為 FruM，女生版則是 FruF。

男果蠅的青春激素增加後，男生版的 FruM 表現上升，刺激下游的離子通道 pickpocket25 表現（簡稱 ppk25），繼而增加嗅覺受器 Or47b 的敏感度，增加性欲。啊嘶～啊嘶～啊嘶～

女生不同。女果蠅的青春激素增加後，女生版的 FruF 表現同樣會上升，但是離子通道 ppk25 不為所動。這就使得 Or47b 的敏感度下降，達到抑制性慾的效果。啊～嘶～

目前仍不清楚，女生如何控制 Or47b 的敏感度，只能確定與男生的調控方式不一樣。同一個基因、訊號、刺激，在女生與男生的角色有別，便有可能造成兩性衝突，必需被紓解；而常見方式是，生物會透過兩性有別的機制調控。

值得一提的是，不少昆蟲其實都有青春激素，我們也已經知道它在不同情境扮演眾多角色，而這回又新得知一種；同一種化學物質，可以衍生出不同的用法，不侷限於一項功能，正是生命千變萬化的原因之一。

女果蠅擇偶行為的改變，和交配後不需要立刻受精密不可分；那麼，不能延遲受精的動物，又採取什麼手段，兼顧求有與求好的目標呢？這將是有趣的探討方向。

延伸閱讀

• 促進情慾流動的果蠅費洛蒙，竟然也能讓人類有反應!?──2018搞笑諾貝爾生物學獎
• 鄉民的30公分哪夠看！二裂果蠅5.8公分等級的超大型精子
• 果蠅基因兩性互相傷害？一個基因不夠，那就複製一個！
• 大腦如何操控渴與餓的行動？小小果蠅來解密！
• 綠色，藍色，紅色，果蠅的選擇是？
• 昆蟲蛻皮與變態的內分泌控制

參考資料

1. Kohlmeier, P., Zhang, Y., Gorter, J. A., Su, C. Y., & Billeter, J. C. (2021). Mating increases Drosophila melanogaster females’ choosiness by reducing olfactory sensitivity to a male pheromone. Nature ecology & evolution, 1-9.
2. Escaping the choosiness trap
3. Fruit flies lose their virginity lightly – and then become choosy

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

「子非魚，安知魚之樂？」

二千多年前的《濠梁之辯》中，惠子提出了此一詰問，莊子以近乎強詞奪理的方式回答，將了惠子一軍，還順便透露出道家那種逍遙自在只可會意不可言傳的美感，堪稱一絕。

二千多年後，美國田納西大學心理學系兼生態學及演化生物學系的Gordon M. Burghardt教授也問了同樣的問題。他的研究生可不敢學莊子style，以「因為我快樂所以魚快樂」的邏輯來回答老師，只好乖乖地盯著魚缸裡的灰體藍首魚（Tropheus duboisi），試圖證明魚兒也會「玩」。

在這個魚缸裡面，有珊瑚碎石的鋪底、有多孔石灰石和樹枝等造景，頂上有盞螢光燈，水質穩定，還有一支頭輕底重，像不倒翁一般在水底保持平衡的溫度計。我們的主角灰體藍首魚會頻繁地去頂這溫度計，讓它倒下又站起來，這個動作好像就代表魚兒玩得很開心，但如此的回答並不能讓Burghardt教授滿意，因為他對「玩」的定義，有很嚴格的規範：

首先，「玩」必需沒什麼功能性；再者，個體會自願地、不由自主地或為了小小的回報（rewarding）而玩；第三，「玩」並非源自動物本能的動作，比如說求偶、覓食或侵略等舉動；第四，「玩」的行為會頻繁地出現，但不會規律地重覆；最後，「玩」的行為不是因身心壓力而產生的怪動作，比如說生病了、太擁擠、太餓了或有天敵出現。

於是研究團隊一共花了兩年的時間，在同一個魚缸中依序觀察了三隻公的灰體藍首魚。第一隻灰體藍首魚和其他數種魚類生活在一起，第二隻魚和體形比牠小的鳳凰魚（Julidochromis）同居，第三隻魚則獨居。另外，還有另一缸子不同種類的魚當他們的鄰居。研究人員要塑造各種不同的環境來看看三隻魚的表現。結果不論跟哪種魚同居或當鄰居、不論是否正在餵食飼料、不論白天還是晚上，這三隻魚都會去頂溫度計，而且頂的方法還不一樣，第一隻魚只會頂溫度計上端，第二隻魚會頂著溫度計繞圈圈，第三隻魚還會鑽到溫度計底部企圖把它揭起來呢！幾經驗證後，他們認為灰體藍首魚的確會「玩」。

研究人員猜測，灰體藍首魚會去玩溫度計，是因為溫度計倒了又彈回來的動作是很好的回饋，讓牠們認為自已成功地觸發了這個動作。然而，這種行為只在灰體藍首魚上發生，其他同缸的魚都不會去玩溫度計，這點研究人員就無法解釋了。只能說人會各有所好，魚也會各取其樂囉。

參考資料：
1.Fish just want to have fun, according to a new study that finds even fish ‘play’. ScienceDaily [October 20, 2014]

2.Gordon M. Burghardt, Vladimir Dinets, James B. Murphy. “Highly Repetitive Object Play in a Cichlid Fish (Tropheus duboisi)“. Ethology, 2014; DOI:10.1111/eth.12312