黑色的植物，真的存在在地球上！

1894 年，美國物理學家邁克生（Albert Abraham Michelson）作為芝加哥大學物理系的創立者，在為學校的瑞爾森物理實驗室（Ryerson Physical Laboratory）落成典禮致詞時，表示：「雖然無法斷言說，未來的物理學不會比過去那些驚奇更令人驚嘆，但似乎大部分的重要基本原則都已經被穩固地建立了。」

以我們現在的後見之明，這段話聽起來固然錯得離譜，但在當時，從 17、18 到 19 世紀，在伽利略、牛頓、馬克士威等前輩的的貢獻之下，物理學已經達成了非凡的成就。

我們現在稱為古典的物理學，對於整個世界的描述幾乎是面面俱到了，事實上沒有人預料到 20 世紀將出現徹底顛覆世界物理學認知的重要理論，量子力學。

而這最一開始竟只是出自於一件不起眼的研究，關於物體發出的光。

萬物皆輻射

在此我們要先理解一個觀念：所有物體無時無刻不在發出電磁波輻射，包括了你、我、你正使用的螢幕，以及我們生活中的所有物品。

至於為什麼會這樣子呢？其中一個主要原因是，物體都是由原子、分子組成，所以內部充滿了帶電粒子，例如電子。這些帶電粒子隨著溫度，時時刻刻不停地擾動著，在過程中，就會以電磁波的形式放出能量。

除了上述原因之外，物體發出的電磁波輻射，還可能有其他來源，我們就暫時省略不提。無論如何，從小到大我們都學過的，熱的傳遞方式分成傳導、對流、輻射三種，其中的輻射，就是我們現在在談的，物體以電磁波形式發出的能量。

那麼，這些輻射能量有什麼樣的特徵呢？為了搞清楚這件事，我們必須先找個適當的範本來研究。

理想上最好的選擇是，這個範本必須能夠吸收所有外在環境照射在上面的光線，只會發出因自身溫度而產生的電磁輻射。這樣子的話，我們去測量它發出的電磁波，就不會受到反射的電磁波干擾，而能確保電磁波是來自它自己本身。

這樣子的理想物體，稱為黑體；畢竟，黑色物體之所以是黑的，就是因為它能夠吸收外在環境光線，且不太會反射。而在我們日常生活中，最接近理想的黑體，就是一點也不黑、還超亮的太陽！這是因為我們很大程度可以肯定，太陽發出來的光，幾乎都是源於它自身，而非反射自外在環境的光線。

或者我們把一個空腔打洞後，從洞口發出的電磁波，也會近似於黑體輻射，因為所有入射洞口的光都會進入空腔，而不被反射。煉鐵用的鼓風爐，就類似這樣子的結構。

到目前為止，一切聽起來都只是物理學上一個平凡的研究題目。奇怪的是，在對電磁學已經擁有完整瞭解的 19 世紀後半到 20 世紀初，科學家儘管已經藉由實驗得到了觀測數據，但要用以往的物理理論正確推導出黑體的電磁波輻射，卻遇到困難。正是由此開始，古典物理學出現了破口。

黑體輻射

由黑體發出的輻射，以現在理論所知，長得像這個樣子。縱軸代表黑體輻射出來的能量功率，橫軸代表黑體輻射出來的電磁波波長。

在理想狀況下，黑體輻射只跟黑體的溫度有關，而跟黑體的形狀和材質無關。

以溫度分別處在絕對溫標 3000K、4000K 和 5000K 的黑體輻射為例，我們可以看到，隨著黑體的溫度越高，輻射出來的能量功率也越大；同時，輻射功率最高的波段，也朝短波長、高頻率的方向靠近。

為了解釋這個曲線，物理學家們開始運用「當時」畢生所學來找出函數方程式，分成了兩派：

一派是 1896 年，由德國物理學家維因（Wilhelm Carl Werner Otto Fritz Franz Wien），由熱力學出發推導出的黑體輻射公式，另一派，在 1900 與 1905 年，英國物理學家瑞立（John William Strutt, 3rd Baron Rayleigh）和金斯（James Jeans），則是藉由電磁學概念，也推導出了他們的黑體輻射公式，稱為瑞立－金斯定律。

你看，若是同時擺上這兩個推導公式，會發現他們都各自對了一半？

維因近似 Wien approximation 只在高頻率的波段才精確。而瑞立－金斯定律只對低頻率波段比較精確，更預測輻射的強度會隨著電磁波頻率的提升而趨近無限大，等等，無限大？――這顯然不合理，因為現實中的黑體並不會放出無限大的能量。

顯然這兩個解釋都不夠精確。

就這樣，在 1894 年邁克生才說，物理學可能沒有更令人驚嘆的東西了，結果沒幾年，古典物理學築起的輝煌成就，被黑體輻射遮掩了部分光芒，而且沒人知道，這是怎麼一回事。

普朗克的黑體輻射公式

就在古典物理學面臨進退維谷局面的時候，那個男人出現了——德國物理學家普朗克（Max Planck）。

普朗克於 1900 年就推導出了他的黑體輻射公式，比上述瑞立和金斯最終在 1905 年提出的結果要更早，史稱普朗克定律（Planck’s law）。普朗克假想，在黑體中，存在許多帶電且不斷振盪、稱為「振子」的虛擬單元，並假設它們的能量只能是某個基本單位能量的整數倍。

這個基本單位能量寫成 E=hν，和電磁輻射的頻率 ν 成正比，比例常數 h 則稱為普朗克常數。換言之，黑體輻射出來的能量，以hν為基本單位、是一個個可數的「量」加起來的，也就是能量被「量子化」了。

根據以上假設，再加上不同能量的「振子」像是遵循熱力學中的粒子分佈，普朗克成功推導出吻合黑體輻射實驗觀測的公式。

普朗克的方程式，同時包含了維因近似和瑞立－金斯定律的優點，不管在低頻率還是高頻率的波段，都非常精確。如果我們比較在地球大氣層頂端觀測到的太陽輻射光譜，可以發現觀測數據和普朗克的公式吻合得非常好。

其實有趣的是普朗克根本不認為這是物理現象，他認為，他假設的能量量子化，只是數學上用來推導的手段，而沒有察覺他在物理上的深遠涵意。但無論如何，普朗克成功解決了黑體輻射的難題，並得到符合觀測的方程式。直到現在，我們依然使用著普朗克的方程式來描述黑體輻射。不只如此，在現實生活中，有許多的應用，都由此而來。

正因為不同溫度的物體，會發出不同特徵的電磁波，反過來想，藉由測量物體發出的電磁波，我們就能得知該物體的溫度。在疫情期間，我們可以看到某些場合會放置螢幕，上面呈現類似這樣子的畫面。

事實上，這些儀器測量的，是特定波長的紅外線。紅外線屬於不可見光，也是室溫物體所發出的電磁輻射中，功率最大的波段。只要分析我們身體發出的紅外線，就能在一定程度上判斷我們的體溫。當然，一來我們都不是完美的黑體，二來環境因素也可能產生干擾，所以還是會有些許誤差。

藉由黑體輻射的研究，我們還可以將黑體的溫度與發出的可見光顏色標準化。

在畫面中，有彩虹背景的部分，代表可見光的範圍，當黑體的溫度越高，發出的電磁輻射，在可見光部分越偏冷色系。當我們在購買燈泡的時候，會在包裝上看到色溫標示，就是由此而來。所以，如果你想要溫暖一點的光線，就要購買色溫較低，約兩、三千 K 左右的燈泡。

結語

事實上，在黑體輻射研究最蓬勃發展的 19 世紀後半，正值第二次工業革命，當時鋼鐵的鍛冶技術出現許多重大進步。

德國鐵血宰相俾斯麥曾經說，當代的重大問題要用鐵和血來解決。

就傳統而言，煉鋼要靠工匠用肉眼，從鋼鐵的顏色來判斷溫度，但若能更精確地判斷溫度，無疑會有很大幫助。

德國作為鋼鐵業發達國家，在黑體輻射的研究上，曾做出許多貢獻，這一方面固然可能是學術的求知慾使然，但另一方面，也可以說跟社會的需求與脈動是完全吻合的。
總而言之，普朗克藉由引進能量量子化的概念，成功用數學式描述了黑體輻射；這件事成為後來量子力學發展的起點。儘管普朗克本人沒有察覺能量量子化背後的深意，但有另一位勇者在數年後繼承了普朗克的想法，並做出意味深長的詮釋，那就是下一個故事的主角――愛因斯坦的事了。

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顏色會依照我們觀看的對象吸收和反射的光而有所不同。樹葉因為會吸收所有藍色和紅色系光譜，只反射綠色，因此看起來是綠色的，而讓樹葉顯現綠色的東西，便是負責養育生命的葉綠素。

需要光合作用時也只會紅通通的日本紅楓

當然，也有葉子不是綠色的。樹木一生中雖然會變換顏色，但也有一開始長葉就不是綠色的。關於這類樹木，首先想到的便是日本紅楓（Acer palmatum ‘Shojo-Nomura’）。

日本紅楓連剛冒出葉子時也不泛綠色，和它的名字一模一樣，打一開始就很紅。那麼，日本紅楓紅色的葉子裡沒有葉綠素嗎？如果缺少葉綠素，樹木無法行光合作用；若不行光合作用，將無法製造生存所需的養分，那究竟該如何生存呢？

所有樹葉裡都有葉綠素，但是除了葉綠素，還有類胡蘿蔔素、花青素和單寧等各種成分，我們需要從這裡找出頭緒。類胡蘿蔔素、花青素和單寧等成分分別呈現黃色、紅色和褐色，葉子雖然從一開始就具備多種顏色的成分，但在更需要光合作用的時候，葉綠素會上來表面；待過了秋季，逐漸接近無法行光合作用的冬季，其他顏色的成分才會開始活躍，秋楓便是如此。然而，日本紅楓即使在需要光合作用的時期，葉子也只會紅通通的，非常奇妙。

淺綠色顯露出來的瞬間

日本紅楓是人們培育出來的品種，以做為造景用的觀賞樹木。換言之，日本紅楓並不是在自然狀態下生長的樹木，而是人們為了更長時間觀賞楓樹的紅色葉子所培育的品種，讓它一年四季都能呈現紅色。雖說紅色葉子裡頭同時含有泛綠色的葉綠素，但不管再怎麼看，都看不到綠色。

我再次重申，觀察樹木需要長時間、仔細地觀察。日本紅楓葉子上的紅色氣息轉淡的現象一年大概會發生兩次，分別是開花與果實逐漸成熟時，也就是樹木最需要養分的時刻。這時的日本紅楓葉子會發生非常細微的變化，乍看之下無法得知其差異：仍然泛著紅色，仔細觀察卻能在葉子某些部分感覺到綠色的氣息。

雖然葉子顯現紅色，但葉綠素若不進行光合作用，樹木就無法存活，在開花和結果等需要大量養分的關頭更是如此，這種時候只要仔細確認日本紅楓的葉子，將能感覺到葉綠素行光合作用活動的跡象。葉子上面延展的葉脈或葉柄端的紅色會轉淡，非常顯眼。果實結果和逐漸成熟時也一樣，可以在變淡的紅色之間突然看見綠色。即便葉子是紅色的，葉綠素還是會在它非常迫切需要養分時活躍起來，無怪乎顯現了綠色。

黃金松的樹葉只有黃色嗎？

日本紅楓是人工選育的品種，但自然狀態下也有樹木不是發綠色的芽，好比名為黃金松（Pinus densiflora ‘Aurea’）的樹木。雖然松樹的葉子一年四季都是綠色，黃金松的葉子卻呈金黃色。黃金松是松樹的品種之一，是相當稀有的樹木，它只有下方呈綠色，整體看來葉子是金黃色的。據說從以前開始，只要天氣乾旱，黃金松的金黃色葉子就會變成褐色，梅雨季則變成綠色，對於觀察氣候十分必要，不過這種說法並無科學根據。儘管如此，據說以前農夫們乾脆叫黃金松「天氣木」。

韓國曾經發現幾棵自然狀態下的黃金松，特別是慶尚北道蔚珍郡周仁里的黃金松就被指定為地方紀念物，是一株受到保護的珍貴樹木。這棵黃金松曾是預測氣候的標準，村裡亦相傳若發生戰爭，它的葉子會泛紅。

蔚珍郡周仁里的黃金松和旁邊其他樹木的葉子顏色不同，一眼就能清楚看出來。這棵佇立在斜坡上的樹木已有五十歲左右，由於被指定為文化財，四周圍上了柵欄、被確實地保護著。雖然遠處就見得到它神祕的模樣，但務必近距離觀察。必須仔細觀察葉子，才能得知樹木的祕密，知道樹木如何用金黃色的葉子製造養分、使自己生長。

即便植物圖鑑裡記載「除了葉子的基部，其他都是黃色」，實際上再怎麼觀察，仍然很難說是黃色，非要講的話，比較接近綠色和黃色混合在一起的淡綠色。當然，顏色以針葉來說算特別，但不能說是黃色或金黃色。與其說黃金松的葉子是金黃色的，不如說是以綠色為底，黃色顯現得稍微強一點。

無法丟掉綠色的原因

我們談日本紅楓和黃金松，但擁有紅葉或黃葉的樹木不只這些，尤其是觀賞用的培育品種中，還有不少葉子的顏色相當五彩繽紛。然而，不管是哪種樹木，都無法完全丟掉綠色，因為綠色是葉綠素的顏色，而葉綠素是樹木的生命之窗。

——本文摘自《樹葉物語》，2023 年 5 月，時報出版，未經同意請勿轉載。

新物種如何誕生，是演化最重要的主題之一，正如達爾文代表作的書名《物種起源》（The Origin of Species，也常譯作《物種源始》）。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識，人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組，意外發現有一種金絲猴，竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例，動物中也相當少見。

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴（snub-nosed monkey，學名 Rhinopithecus，也稱為仰鼻猴）主要住在中國西南部和東南亞，目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名，英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣，像是台灣也曾經存在過，如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為：

＊（雲南）滇金絲猴（black-white 黑白，學名 Rhinopithecus bieti）

＊ 緬甸金絲猴（black 黑，學名 Rhinopithecus strykeri）

＊（四川）川金絲猴（golden 金，學名 Rhinopithecus roxellana）

＊（貴州）黔金絲猴（gray 灰，學名 Rhinopithecus brelichi）

＊ 越南金絲猴（Tonkin 越南東京，學名 Rhinopithecus avunculus）

比對五款吱吱的 DNA 差異，可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近，川金絲猴則和黔金絲猴較近，但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外，僅管基因組整體更接近川金絲猴，也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣，最直覺的想法是，兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後，研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是，大約 197 萬年前，滇、緬甸金絲猴的共同祖先，和川金絲猴分家；又經過十幾萬年，約莫 187 萬年前，兩群金絲猴再度合體，形成一個全新的支系，也就是黔金絲猴的祖先；後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

這形成如今我們見到的狀態：黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴，25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

靈長類首見，雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑，看起來都是共享 DNA 變異，上述說法和「不同物種之間，發生過遺傳交流」有何差別？

差別在於，所謂「不同物種之間」，指的是新物種已經誕生一段時間以後，彼此間又發生 DNA 交流，這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係，變成 A 的遺傳背景下，又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是，新物種之所以誕生，就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係，衍生出差異更大，不是 A 也不是 B，足以認定為新物種的 C。

假如重建的劇本為真，這就是首度在靈長類中觀察到，不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」，不過「合體種化」似乎更直觀。

經由兩個物種雜交，直接產生新物種的方式，植物較為常見，哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為，已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」（Columbian mammoth，學名 Mammuthus columbi）是不同猛獁象合體產生的新物種，但是證據沒那麼充分。

• 延伸閱讀：最早古代DNA，超過一百萬年的西伯利亞象

或許沒有那麼罕見？

直接雜交產生新物種，會很難想像嗎？仔細想想，金絲猴的案例可能沒那麼驚悚，或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境，所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已，差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日，才顯得親戚之間明顯有別。

這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計，實際數字未必如此。不過順序大概差不太多，就是首先分出兩群，很短的時間後又合體產生第三群，再經歷好幾倍的時間直到現在。

值得注意的是，我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流，來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團，這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本，便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成，卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來，雜交誕生新物種的現象，或許沒那麼罕見，只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合，猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種，外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關，深色素愈多，毛色會顯得愈黑，相對則是愈淡，會呈現白毛、黃毛、金毛。

身為不同演化支系合體的產物，黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色，類似川金絲猴；手腳的深色，則類似滇、緬甸金絲猴。

金絲猴毛的顏色深淺，取決於不同色素的相對比例。棕黑色素（pheomelanin）愈高，毛色愈淡；真黑素（eumelanin）愈高，毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素，便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切，黔金絲猴的基因組來自兩個支系，比對發現，三個基因 SLC45A2、MYO7A、ELOVL4 繼承自川金絲猴，兩個基因 PAH、APC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色，仍有許多不明朗之處。最明確知道的是，SLC45A2 基因表現降低，會使得棕黑色素產量上升，令顏色變淡。PAH 基因表現增加，可以讓顏色加深。

同一隻金絲猴不同部位的細胞，同一批基因經由不同調控，就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法，對許多人大概不算容易，但是這些研究帶來的趣味，倒是不難體會。

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參考資料

1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。