用根分泌物搭起與微生物的敵我糾葛——根分泌物與它的製造者（中）

本文與 TRPMA 台灣研發型生技新藥發展協會合作，泛科學企劃執行

如果把癌細胞比喻成身體裡的頭號通緝犯，那誰來負責逮捕？

許多人第一時間想到的，可能是化療、放療這些外來的「賞金獵人」。但其實，我們體內早就駐紮著一支最強的警察部隊「免疫系統」。

既然「免疫系統」的警力這麼堅強，為什麼癌症還是屢屢得逞？關鍵就在於：癌細胞是偽裝高手。有的會偽造「良民證」，騙過免疫系統的菁英部隊；更厲害的，甚至能直接掛上「免查通行證」，讓負責巡邏的免疫細胞直接視而不見，大搖大擺地溜過。

過去，免疫檢查點抑制劑的問世，為癌症治療帶來突破性的進展，成功撕下癌細胞的偽裝，也讓不少患者重燃希望。不過，目前在某些癌症中，反應率仍只有兩到三成，顯示這條路還有優化的空間。

今天，我們要來聊的，就是科學家如何另闢蹊徑，找出那些連「通緝令」都發不出去的癌細胞。這個全新的免疫策略，會是破解癌症偽裝的新關鍵嗎？

免疫療法登場：從殺敵一千到精準出擊

在回答問題之前，我們先從人類對抗癌症的「治療演變」說起。

最早的「傳統化療」，就像威力強大的「七傷拳」，殺傷力高，但不分敵我，往往是殺敵一千、自損八百，副作用極大。接著出現的「標靶藥物」，則像能精準出招的「一陽指」，能直接點中癌細胞的「穴位」，大幅減少對健康細胞的傷害，副作用也小多了。但麻煩的是，癌細胞很會突變，用藥一段時間就容易產生抗藥性，這套點穴功夫也就漸漸失靈。

直到這個世紀，人類才終於領悟到：最強的武功，是驅動體內的「原力」，也就是「重新喚醒免疫系統」來對付癌症。這場關鍵轉折，也開啟了「癌症免疫療法」的新時代。

你可能不知道，就算在健康狀態下，平均每天還是會產生數千個癌細胞。而我們之所以安然無恙，全靠體內那套日夜巡邏的「免疫監測 (immunosurveillance)」機制，看到癌細胞就立刻清除。但，癌細胞之所以難纏，就在於它會發展出各種「免疫逃脫」策略。

免疫系統中，有一批受過嚴格訓練的菁英，叫做「T細胞」，他們是執行最終擊殺任務的霹靂小組。狡猾的癌細胞為了躲過追殺，會在自己身上掛出一張「偽良民證」，這個偽裝的學名，「程序性細胞死亡蛋白配體-1 (programmed death-ligand 1, PD-L1) 」，縮寫PD-L1。

當T細胞來盤查時，T細胞身上帶有一個具備煞車功能的「讀卡機」，叫做「程序性細胞死亡蛋白受體-1 (programmed cell death protein 1, PD-1) 」，簡稱 PD-1。當癌細胞的 PD-L1 跟 T細胞的 PD-1 對上時，就等於是在說：「嘿，自己人啦！別查我」，也就是腫瘤癌細胞會表現很多可抑制免疫 T 細胞活性的分子，這些分子能通過免疫 T 細胞的檢查哨，等於是通知免疫系統無需攻擊的訊號，因此 T 細胞就真的會被唬住，轉身離開且放棄攻擊。

這種免疫系統控制的樞紐機制就稱為「免疫檢查點 （immune checkpoints）」。而我們熟知的「免疫檢查點抑制劑」，作用就像是把那張「偽良民證」直接撕掉的藥物。良民證一失效，T細胞就能識破騙局、發現這是大壞蛋，重新發動攻擊！

目前免疫療法已成為晚期癌症患者心目中最後一根救命稻草，理由是他們的體能可能無法負荷化療帶來的副作用；標靶藥物雖然有效，不過在用藥一段期間後，終究會出現抗藥性；而「免疫檢查點抑制劑」卻有機會讓癌症獲得長期的控制。

由於免疫檢查點抑制劑是借著免疫系統的刀來殺死腫瘤，所以有著毒性較低並且治療耐受性較佳的優勢。對免疫檢查點抑制劑有治療反應的患者，也能獲得比起化療更長的存活期，以及較好的生活品質。

不過，儘管免疫檢查點抑制劑改寫了治癌戰局，這些年下來，卻仍有些問題。

CD47來救？揭開癌細胞的「免死金牌」機制

「免疫檢查點抑制劑」雖然帶來治療突破，但還是有不少挑戰。

首先，是藥費昂貴。 雖然在台灣，健保於 2019 年後已有條件給付，但對多數人仍是沉重負擔。 第二，也是最關鍵的，單獨使用時，它的治療反應率並不高。在許多情況下，大約只有 2成到3成的患者有效。

換句話說，仍有七到八成的患者可能看不到預期的效果，而且治療反應又比較慢，必須等 2 至 3 個月才能看出端倪。對患者來說，這種「沒把握、又得等」的療程，心理壓力自然不小。

為什麼會這樣？很簡單，因為這個方法的前提是，癌細胞得用「偽良民證」這一招才有效。但如果癌細胞根本不屑玩這一套呢？

想像一下，整套免疫系統抓壞人的流程，其實是這樣運作的：當癌細胞自然死亡，或被初步攻擊後，會留下些許「屍塊渣渣」——也就是抗原。這時，體內負責巡邏兼清理的「巨噬細胞」就會出動，把這些渣渣撿起來、分析特徵。比方說，它發現犯人都戴著一頂「大草帽」。

接著，巨噬細胞會把這個特徵，發布成「通緝令」，交給其他免疫細胞，並進一步訓練剛剛提到的菁英霹靂小組─T細胞。T細胞學會辨認「大草帽」，就能出發去精準獵殺所有戴著草帽的癌細胞。

而PD-1/PD-L1 的偽裝術，是發生在最後一步：T 細胞正準備動手時，癌細胞突然高喊：「我是好人啊！」，來騙過 T 細胞。

但問題若出在第一步呢？如果第一關，巡邏的警察「巨噬細胞」就完全沒有察覺這些屍塊有問題，根本沒發通緝令呢？

這正是更高竿的癌細胞採用的策略：它們在細胞表面大量表現一種叫做「 CD47 」的蛋白質。這個 CD47 分子，就像一張寫著「自己人，別吃我！」的免死金牌，它會跟巨噬細胞上的接收器─訊號調節蛋白α (Signal regulatory protein α，SIRPα) 結合。當巨噬細胞一看到這訊號，大腦就會自動判斷：「喔，這是正常細胞，跳過。」

結果會怎樣？巨噬細胞從頭到尾毫無動作，癌細胞就大搖大擺地走過警察面前，連罪犯「戴草帽」的通緝令都沒被發布，T 細胞自然也就毫無頭緒要出動！

這就是為什麼只阻斷 PD-L1 的藥物反應率有限。因為在許多案例中，癌細胞連進到「被追殺」的階段都沒有！

為了解決這個問題，科學家把目標轉向了這面「免死金牌」，開始開發能阻斷 CD47 的生物藥。但開發 CD47 藥物的這條路，可說是一波三折。

不只精準殺敵，更不能誤傷友軍

研發抗癌新藥，就像打造一把神兵利器，太強、太弱都不行！

第一代 CD47 藥物，就是威力太強的例子。第一代藥物是強效的「單株抗體」，你可以想像是超強力膠帶，直接把癌細胞表面的「免死金牌」CD47 封死。同時，這個膠帶尾端還有一段蛋白質IgG-Fc，這段蛋白質可以和免疫細胞上的Fc受體結合。就像插上一面「快來吃我」的小旗子，吸引巨噬細胞前來吞噬。

問題來了！CD47 不只存在於癌細胞，全身上下的正常細胞，尤其是紅血球，也有 CD47 作為自我保護的訊號。結果，第一代藥物這種「見 CD47 就封」的策略，完全不分敵我，導致巨噬細胞連紅血球也一起攻擊，造成嚴重的貧血問題。

這問題影響可不小，導致一些備受矚目的藥物，例如美國製藥公司吉立亞醫藥（Gilead）的明星藥物 magrolimab，在2024年2月宣布停止開發。它原本是預期用來治療急性骨髓性白血病（AML）的單株抗體藥物。

太猛不行，那第二代藥物就改弱一點。科學家不再用強效抗體，而是改用「融合蛋白」，也就是巨噬細胞身上接收器 SIRPα 的一部分。它一樣會去佔住 CD47 的位置，但結合力比較弱，特別是跟紅血球的 CD47 結合力，只有 1% 左右，安全性明顯提升。

像是輝瑞在 2021 年就砸下 22.6 億美元，收購生技公司 Trillium Therapeutics 來開發這類藥物。Trillium 使用的是名為 TTI-621 和 TTI-622 的兩種融合蛋白，可以阻斷 CD47 的反應位置。但在輝瑞2025年4月29號公布最新的研發進度報告上，TTI-621 已經悄悄消失。已經進到二期研究的TTI-622，則是在6月29號，研究狀態被改為「已終止」。原因是「無法招募到計畫數量的受試者」。

但第二代也有個弱點：為了安全，它對癌細胞 CD47 的結合力，也跟著變弱了，導致藥效不如預期。

於是，第三代藥物的目標誕生了：能不能打造一個只對癌細胞有超強結合力，但對紅血球幾乎沒反應的「完美武器」？

為了找出這種神兵利器，科學家們搬出了超炫的篩選工具：噬菌體（Phage），一種專門感染細菌的病毒。別緊張，不是要把病毒打進體內！而是把它當成一個龐大的「鑰匙資料庫」。

科學家可以透過基因改造，再加上AI的協助，就可以快速製造出數億、數十億種表面蛋白質結構都略有不同的噬菌體模型。然後，就開始配對流程：

1. 先把這些長像各異的「鑰匙」全部拿去試開「紅血球」這把鎖，能打開的通通淘汰！
   
2. 剩下的再去試開「癌細胞」的鎖，從中挑出結合最強、最精準的那一把「神鑰」！

接著，就是把這把「神鑰」的結構複製下來，大量生產。可能會從噬菌體上切下來，或是定序入選噬菌體的基因，找出最佳序列。再將這段序列，放入其他表達載體中，例如細菌或是哺乳動物細胞中來生產蛋白質。最後再接上一段能號召免疫系統來攻擊的「標籤蛋白 IgG-Fc」，就大功告成了！

目前這領域的領頭羊之一，是美國的 ALX Oncology，他們的產品 Evorpacept 已完成二期臨床試驗。但他們的標籤蛋白使用的是 IgG1，對巨噬細胞的吸引力較弱，需要搭配其他藥物聯合使用。

而另一個值得關注的，是總部在台北的漢康生技。他們利用噬菌體平台，從上億個可能性中，篩選出了理想的融合蛋白 HCB101。同時，他們選擇的標籤蛋白 IgG4，是巨噬細胞比較「感興趣」的類型，理論上能更有效地觸發吞噬作用。在臨床一期試驗中，就展現了單獨用藥也能讓腫瘤顯著縮小的效果以及高劑量對腫瘤產生腫瘤顯著部分縮小效果。因為它結合了前幾代藥物的優點，有人稱之為「第 3.5 代」藥物。

除此之外，還有漢康生技的FBDB平台技術，這項技術可以將多個融合蛋白「串」在一起。例如，把能攻擊 CD47、PD-L1、甚至能調整腫瘤微環境、活化巨噬細胞與T細胞的融合蛋白接在一起。讓這些武器達成 1+1+1 遠大於 3 的超倍攻擊效果，多管齊下攻擊腫瘤細胞。

結語

從撕掉「偽良民證」的 PD-L1 抑制劑，到破解「免死金牌」的 CD47 藥物，再到利用 AI 和噬菌體平台，設計出越來越精準的千里追魂香。 

對我們來說，最棒的好消息，莫過於這些免疫療法，從沒有停下改進的腳步。科學家們正一步步克服反應率不足、副作用等等的缺點。這些努力，都為癌症的「長期控制」甚至「治癒」，帶來了更多的希望。

看過了上篇〈植物根系看不到的忙碌生活：改造家園、抵禦外敵還要忙著送信！——根分泌物與它的製造者（上）〉與中篇〈用根分泌物搭起與微生物的敵我糾葛——根分泌物與它的製造者（中）〉植物根系多采多姿的生活後，你應該再也無法忽視這些地底下的隱密魔法師了吧！生命總是如此奇妙而充滿未知，我們越認識它們，也越有機會從中找到有益自己、有益環境的可能。

除了透過根分泌物調控生活環境、抵抗病害，根分泌物也幫助了植物應對生長地區氣候帶來的各種環境壓力，在氣候異變日益頻繁的今日，根分泌物調節與氣候之間的關係越來越受科學家們關注。

水稻根系的低溫因應機制

水稻根系最適生長溫度是 28～32℃，根系正常生長的臨界低溫為 16℃，隨著溫度的升高，根系生長量會逐漸增大，反之則不利生存。[1]

超氧化歧化酵素（superoxide dismutase, SOD）可催化超氧化物透過歧化反應轉化為氧氣和過氧化氫，而過氧化氫酵素（catalase, CAT）和過氧化酵素 （peroxidase, POD）都是植物體內用來清除細胞過氧化氫等活性氧物質的酵素，也同時保護它們撐過極端環境——當低溫脅迫發生時，水稻根系的這三種酵素活性都會增加以幫助它們撐過環境的變化。

直面高溫的內生真菌根

在面對高溫的環境時，不少植物會啟動熱休克蛋白或是部分的保護酵素，但高溫仍是大部分植物的罩門。不過有些植物仍可透過內生真菌的協助來應對高熱環境的壓力。

美國黃石公園地熱溫泉附近就有一種單子葉草本植物 Dichanthelium lanuginosum，它和一種內生真菌 Curvularia protuberata 在真菌病毒的調節之下，能夠藉由內生菌根的共生關係來應對極為高溫的地熱環境。但很特別地是，如果這中間的共生過程沒有病毒的參與，就沒有辦法達到耐高溫的作用。

這種複合式的共生關係是自然界相當奇特的案例，很值得科學家持續的探究。尤其在陽明山以及台灣各地的地熱溫泉附近，也常見到雜草生長，也許未來科學家能夠在這些植物週邊分離鑑定出更多重要的共生微生物或是某些耐熱機制，幫助氣候變遷下的永續農業發展。

乾旱與根系的變化

在熱帶地區，植物細根生長主要是在雨季，根系生物量增長高峰出現也在雨季，而低谷則出現在旱季，由此可知土壤缺乏水分會降低根系生物量。在乾旱脅迫下小麥根系數量與根系表面積會顯著降低，柑橘根系中則會的降低磷含量；增加鉀和氮的含量；顯著抑制鐵、鎂、鈣等累積。不過，乾旱也會誘導植物根系抗氧化酶等保護系統回應，幫助自己度過難關。

不少植物會運用矽元素來建構防禦工事的度過逆境。矽元素可增加根系生長的表面積，並透過提高多元醇等滲透物質含量來增加吸水能力，也可調節根細胞膜的通透性與活化膜上 H+-ATP 通道，降低根部對鈉離子的吸收；增加鉀、鈣等陽離子的吸收，進而提高作物的耐旱能力。同時，矽還能夠沉積在植物細胞壁並形成抵抗病原侵入的障礙結構，參與抗病生理表現，像是提高幾丁質酶等抗菌水解酶活性；及參與植物抗病物質生成的調控機制，如提升過氧化酶（POX）、多酚氧化酶（PPO）與苯丙氨酸裂解酶（PAL）等酵素活性。因此曾有施加矽元素來抑制農作物銹病、稻熱病、番茄萎凋病等成功研究案例。也有的研究運用奈米矽片來協助植物抑制多種病原真菌的菌絲生長，使奈米矽片成為具有潛力的植物保護資材。

根據阿姆斯特丹大學地球表面科學教授 Franciska de Vries 所指導的研究指出，受乾旱脅迫的植物還可能透過改變從根部分泌的碳水化合物混合物，促進微生物活動、改變附近真菌和細菌的行為，以釋放更多營養物質並促進其自身生長。 

Franciska de Vries 和他的團隊研究了絨毛草（Holus lanatus）和酸模（Rumex acetosa）這兩種傳統管理乾草甸非常常見的雜草的根分泌物影響。這兩種雜草生長都很快速，但有非常不同的根系——絨毛草的根系是由長而細的根所組成，而酸模的根系則短而粗。生態學家將兩種植物置於兩週的乾旱當中，並使之經歷乾旱期後與兩週的恢復期，再收集根分泌物，測試根分泌物對來自不同處理方案的土壤樣品的影響。結果顯示，兩種植物在乾旱條件下排出的根分泌物較少，但卻都增加了土壤微生物的活性。並且，這些增加都歸因於植物碳水化合物混合組成的變化。

再將這些發現與承受放牧壓力的草本植物進行比較，Franciska de Vries 發現放牧也會導致受壓植物的根系分泌物水平增加，並導致微生物活動增加，以釋放出更多的營養物質。而這類由植物所引導的微生物活動也會導致更多的碳從土壤中釋放。¹

以 Franciska de Vries 的研究為一例，學界越來越認識到從植物根部滲出的可溶性碳水化合物（如醣類、氨基酸和有機酸）對生態系統功能的重要性。我們已知高達百分之十的植物光合產物最終會成為根系分泌物，但在過去，這曾被認為是被動過程。植物利用這些根系分泌物來增進互利共生的微生物和它們之間的互動。

自然界的植物及其關聯的微生物種類萬千，還有太多是科學家所未能掌握的機制。但是這群隱密的魔法師其實是形塑自然生態很重要的推手，影響著未來的地球脈動，絕非生命科學可以忽略的議題。真實世界的奇妙，從來不亞於人類的想像世界，相信未來會有越來越多關於「根分泌物與它們的製造者」的課題被挖掘出來的。

注解：

1. 土壤雖然是一個重要的碳匯，但是這項研究顯示乾旱可能會改變碳匯功能。由此可知，了解植物和微生物之間的相互作用，對於深入理解碳循環所受乾旱氣候影響的反饋機制是非常重要的。

參考資料：

1. 木村秋則原著，王蘊潔翻譯，2010，蘋果教我的事：木村阿公給未來的禮物。圓神出版社。
2. 木嶋利男編著，蔡婷朱翻譯，2018，家庭菜園的土壤科學。晨星出版。
3. 石川拓治原著，王蘊潔翻譯，2009，這一生，至少當一次傻瓜─木村阿公的奇蹟蘋果。圓神出版社。
4. 伍鈞、孟曉霞、李昆，2005。鉛污染土壤的植物修復研究進展。土壤37(3): 258-264。
5. 吳輝、鄭師章，1992，根分泌物及其生態效應。生態學雜誌 11(6):42-47。
6. 林良平，1997，土壤微生物學，南山堂出版社。
7. 林易署、陳俊桀、楊純明，2013，簡介農地之重金屬污染及其復育，行政院農業委員會農業試驗所技術服務季刊第二十四卷 93 期。
8. 袁秋英，2016，植物相剋化合物於雜草管理之應用。藥毒所專題報導 No.121。
9. 莊喻婷，2017，探討不同抗病程度香蕉品種之根分泌物對香蕉黃葉病原菌的影響。國立中興大學生命科學系所碩士論文。
10. 莊豐鳴、盧虎生，2013。高溫對水稻產量及品質之影響：從生理層次到田間環境之探討。作物、環境與生物資訊 10 卷 1 期 P 75 – 83。
11. 許家言、張有明、曾夢蛟。2007。以農桿菌法轉移氧化歧化酵素基因（sod）與過氧化氫酵素基因（cat）到小白菜之研究。興大園藝 32(2):45-61。
12. 陳紅、馮雲、周建梅、徐振國、廉超、郭起榮，2013，植物根系生物學研究進展。世界林業研究第 26 卷第 5 期。
13. 陳桂綿、劉瓊霦，2012，添加鈣對相思樹苗木在酸雨逆境下的效應。林業研究季刊 34(3)：237-250。
14. 蔣岱岡，2017，自土壤中分離出具促進植物生長能力之細菌並分析其促進植物生長之能力。大葉大學生物產業科技學系碩士論文。
15. 小兵立大功奈米化資材於植物保護之應用
16. 台北植物園好花共賞 126 《西洋接骨木：製作魔杖的植物》
17. 農業知識入口網《如何強化作物抗逆境能力協助化學農藥減半政策之推動》
18. 農業科技決策資訊平台《根分泌物能影響土壤穩定性》
19. 莊榮輝等，《植物對重金屬逆境之反應》，國立台灣大學生物化學研究室
20. 食品藥物管理署《誤食曼陀羅中毒! 呼籲民眾避免自行採摘及食用來路不明的植物》
21. A. Ola, I. C. Dodd, and J. N. Quinton. 2015. Can we manipulate root system architecture to control soil erosion? SOIL1:603–612.
22. Jun Yuan et al. 2015. Organic acids from root exudates of banana help root colonization of PGPR strain Bacillus amyloliquefaciens NJN-6. Scientific Reports volume 5, Article number: 13438.
23. Linkun Wu et al. 2015. Plant-microbe rhizosphere interactions mediated by Rehmannia glutinosa root exudates under consecutive monoculture. Scientific Reports volume 5, Article number: 15871.
24. Luis M. Márquez et al. 2007. A virus in a fungus in a plant: three-way symbiosis required for thermal tolerance. Science 315(5811):513-515.
25. Friends with benefits: Biopesticides and biostimulants
26. Invasive tropical plant can completely remove metal pollutants from Britain’s rivers – new study 
27. Microbiome：根系分泌物驅動土壤記憶抵禦植物病原菌（作者解讀）
28. Wikipedia：Mandrake 
29. Neutrons investigate tomatoes for insights into interplant chatter
30. Plants Really Do Feed Their Friends
31. Plants under drought stress change their microbes through their roots 
32. Root exudates affect soil stability, water repellency 
33. Rhizosphere-scale quantification of hydraulic and mechanical properties of soil impacted by root and seed exudates
34. The Dark, Teeming Vineyard Underworld

35. The Mandrake- the art of magic in the Romanian tradition (imperial transilvania)

• 文字編輯/翁郁涵

中世紀時期，歐洲人由於對植物的不了解而對許多植物充滿敬意，有些成為了傳說中的魔法道具；有些成為了迷宮的製造者；有些成為了萬靈藥。

因《哈利波特》而聲名大噪的接骨木，便是備受敬重又充滿傳說的植物之一。古代歐洲人認為接骨木是靈魂的住所，除了治病，隨意取用可能招致噩運。（接骨木從根到果實都有良好藥效，曾被用作牙痛及傳染病等疾病的處方，甚至有「萬能藥箱」之稱）

另外，《哈利波特》中關於曼德拉草根（或被稱為風茄或毒參茄的根。英文稱作 Mandrake、the root of Mandragora）的敘述，也真實存在於歐洲傳說：有劇烈叫聲、根部如同人形、有各式魔法用途。

雖然我們並不生活在魔法世界，不過現實生活當中，植物根部的神奇一點也不亞於電影裡可以使石化人恢復原狀的曼德拉草。它們有時透過轉變結構來適應環境，有時則透過根分泌物來調節環境。根分泌物（root exudates）的種類繁多，除了次生代謝物質醣類、有機酸和氨基酸，還有次生代謝產物酚類、溶胞物質（lysates）、酵素，以及由植物與菌類彼此黏液混合的凝膠物質等等。在那些我們看不到的角落，它們正施展著自己的精彩魔法。

接下來，就讓我們一起看看植物的根分泌物有什麼樣的神奇魔力吧！

不為人知的地下化學戰：根分泌物的相剋作用

類似曼德拉草的茄參屬植物（Mandragora）以及同為茄科的曼陀羅屬植物（Datura）身上所富含的東莨菪鹼（scopolamine）、曼陀羅鹼（或稱莨菪鹼hyoscyamine），有強烈的致幻作用與神經生理藥性，因此常作藥用。植物根部常分泌這些植物鹼屬次生代謝產物，作為土壤生存化學戰的重要武器──相剋物質（又稱為他感物質Allelochemicals），並產生「相剋作用（又稱為化感作用，Allelopathy）」。

用根分泌物來產生相剋作用例子非常多，像是茄科植物就利用曼陀羅鹼（hyoscyamine）對付野草反枝莧；印度地區高粱屬植物（Sorghum）根系分泌物則曾被發現會殺死現存雜草、抑制雜草種子萌發；向日葵（Helianthus annuus L.）以倍半萜內酯（heliannuol A）抑制藜與馬齒莧的生長；苦木科植物以苦木素（quassinoids）以抑制狗尾草的萌芽生長……等，而苜蓿的根系分泌物甚至包括了香豆酸、咖啡酸、綠原酸、異綠原酸、阿魏酸等多種相剋物質，卯足全力對抗其他競爭者。植物們的相剋物質攻防，就像各系的寶可夢道館對戰一樣，競爭激烈。

自己的家自己改造：用根分泌物改變土壤質地

除了與競爭者對抗，不同的根分泌物還有可能影響土壤的結構與保水狀況，製造對自己有利的環境。

英國亞伯丁大學（University of Aberdeen）與南安普敦大學（University of Southampton）曾發現，在不同質地的土壤當中，大麥根系分泌物並不會顯著影響土壤水分，但玉米根分泌物則會稍微增加疏水性，增進自己土壤團粒化的能力，勝過大麥根系。有的植物則會不斷分泌化學物質到土壤當中，釋放附著在土壤顆粒上的營養物質，功能相當於人類的胃液，既能獲取自身所需營養，也成為微生物的食物來源。

另外，也有一些植物的根和真菌將較大的土塊聚集在一起，分泌物再將土壤顆粒固定在它們生活的重要網絡當中。根分泌物會被微生物消耗和轉化，因此不若與微生物組成的箘系網絡那樣效果長久，卻能對土壤結構的形成產生巨大影響力，甚至有科學家發現它能改變根際附近土壤水份因天氣變化增減的速度。

此外，因應全球農業科技發展與碳排警訊，近年另一個根分泌物研究熱點是根分泌物與土壤中的碳的交互關係，以及它們與農業、氣候變動之間的關聯。根分泌物所釋放的化學物質和微生物基質偏好會驅動根際微生物的群落模式，進而間接改變了土壤的碳轉化，也影響土壤儲存碳或是釋放二氧化碳到大氣中的量。科學家不再只關注植物和微生物之間的交互關係，而希望探索這些潛在土壤下的代謝聯繫，找尋維繫健康土壤、管理碳總量的新土地管理策略。

無聲的「健談」：以根分泌物分享訊息

圍繞植物根部的土壤稱為「根圈 rhizosphere」，英文字根是「rhizo（根）」和「sphere（球面區域）」這兩個拉丁詞彙。根圈是植物是植物的棲地（habit）；根與土壤有機物混合的區域，同時也是被植物根系所影響的土壤微生物區系（soil microflora），植物每天都在根圈裡忙碌地進行許多生理作用，有些植物更透過根分泌物在這裡組織根際、與微生物對話。

過去十年，科學家證明了植物運用地下真菌網絡來交流和交換化學訊息。科學家甚至還曾利用植物和訊息化學物質飽含氫的特性，以「中子散射（Neutron scattering）」與「中子成像（Neutron imaging）」追蹤訊息化學物質在整個網絡當中的移動方式；了解訊息化學物質如何在這些真菌和植物的網絡之間移動。若能全盤破解其中奧妙，未來農人或許可以透過在網絡中部署特定生物農藥，摧毀雜草而不損傷農作物。

知「菌」善任造就的多元葡萄風味

或許你不當農夫，也不是生技研究者，不過根分泌物其實早已與你搭上線：你知道為什麼不同地區所產的葡萄酒風味都不一樣嗎？

除了葡萄品種，葡萄生長所接觸的土壤微生物，也是肇因之一。葡萄的根分泌物，會促使特定微生物在根部周圍定殖，形成以菌根為核心的精細分枝網絡，進行一系列複雜的互利交換，最終得以協助葡萄藤蔓根系延伸；增加水分和養分（例如磷素）吸收；防堵病原體。比起自顧自的生長更多的根，葡萄更懂得善用這些真菌網絡替自己開疆拓土，使自己風姿多變。

植物從不是被動的旁觀者，即使它們看似無法移動，也不能像電影《魔戒》當中的樹人們反抗薩魯曼對森林棲地的破壞，但它們卻能透過根系分泌物中的多種化合物，來左右和操作微生物的動態，甚至創造植物和植物、植物和真菌之間的對話與合作。根分泌物與真菌、土壤的互動是一個精心設計的地下生態系統，人類若片面使用除草劑、殺蟲劑和礦物肥料反而可能破壞平衡，傷害環境也不利於植物長久生長。

從植物的角度去思考栽種方式，不擾亂菌根與土壤的連結，不僅益於生物多樣性，也有機會帶動產值提升。日本著名的木村阿公正是順應了天然土壤中的連結，控制了蘋果樹的病蟲害，才種出漂亮又無毒的青森蘋果。

本文接續下一篇：用根分泌物搭起與微生物的敵我糾葛——根分泌物與它的製造者（中）

• 28

在上篇〈植物根系看不到的忙碌生活：改造家園、抵禦外敵還要忙著送信！——根分泌物與它的製造者（上）〉，我們已經認識植物根各種生存之道，原來根分泌物超乎常人想像的貢獻良多，甚至改變了許多微小環境，接下來，它們會繼續讓你刮目相看。

奇幻電影裡，魔法師不只有強大魔力，還能召喚奇獸替自己對抗外敵，許多植物其實也有類似的能力！——植物能使用各種根分泌物和其他微生物對話，驅使牠們行動。

植物與微生物之間複雜的攻防和合作

科學家透過質譜法分析發現，在植物根部周圍優勢的微生物，比起群落中發展不太成功的微生物，要更喜歡富含酚酸的飲食。這類酚酸是植物在發育過程中釋放的特殊化合物，通常與植物防禦；或植物－微生物通訊有關，可以幫助植物控制在根部周圍繁殖的微生物類型，例如大豆根系分泌物當中的香草酸。

根分泌物牽起的異業合作還不僅止於此，若同一區域的上一代植株經歷過病原菌的侵染，則後代作物會增強對病原菌抗病能力，像是擬南芥在受到病原菌侵染後，便會透過改變根系分泌物成分（如增強胺基酸與長鏈有機酸的分泌，降低醣類物質和短鏈有機酸的釋放）招募有益微生物群落來增強自身的禦病能力。

透過控制在根部周圍茁壯成長的微生物類型，植物可試圖保護自己免受病原體侵害，同時促進其他微生物供應營養。不過，並非每一種植物的根分泌物都具有抵抗頑劣病原菌的能力，有時甚至會帶來意想不到的負面影響。

會在土中伸長根部的蔬菜，通常本身就有抑制土壤微生物的抗菌作用，但仍然有一些共生菌、土壤病原菌可以抵禦抗菌作用，甚至還能利用植物根部排泄物來繁殖。病原菌密度不高時，兩方還可相安無事，但病原菌密度一旦超過某個限度，就容易入侵蔬菜，甚至形成孢子等耐久生存器官，長時間殘留土壤當中，危及植物健康。

近幾年科學家針對「地黃」的栽培研究也發現：在連續單作下，地黃的生產量顯著下降，因為持續連作提高了這類病原菌密度。可致病的尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）可在連續單作的情形下顯著提高生長水平，然而對植物有益的假單胞菌（Pseudomonas spp.）的生長水平卻同時下降了。在地黃根分泌物的介導作用之下，有益微生物變少，還招致了更多的致病性和產毒素微生物。永續農業經常使用輪作的方式來減輕病害的發生率，便是考量到此一情形。

發現根分泌物與微生物的複雜關係後，人類可以？

除了以輪作來減少微生物病害，現今農業科技也已發展到利用微生物控制作物疾病，比起傳統化學農藥，「微生物生物農藥（Microbial biopesticides）」不僅新穎、較為環保，更能減少農藥對植物的副作用。¹

目前常用於疾病控制的微生物生物農藥包括了四種主要機制：

1. 拮抗作用（Antagonism）：由生長的微生物產生的代謝物殺死或抑制病原微生物的生長）
2. 捕食／寄生（Predation/parasitism）：特定微生物攻擊或寄生在其他病原體上，像是運用 Gliocladium 和 Trichoderma 這些真菌來殺除病原菌。
3. 競爭（Competition）：利用特定微生物在根表面定殖，使用植物根系分泌物作為營養物質，並且勝過病原體以獲得生存空間和營養。
4. 誘導抗性（Induced resistance）：微生物產生激活植物自然防禦的分子。

近年成為研究大熱門的促植物生長根際細菌（Plant Growth Promoting Rhizobacteria，簡稱 PGPR），便很有機會透過上述的機制，成為肥料、農藥的新成員。PGPR 菌株普遍存於土壤中，可直接或間接促進植物生長，或增進礦質營養吸收和利用。這些細菌可產生多種抗微生物、促進植物生長的物質，如抗菌脂肽（lipopeptide）和聚酮（polyketides）可以對付植物病原體，吲哚乙酸（indole acetic acid）和赤黴酸（gibberellic acid）可刺激植物生長；誘導植物對病原體的系統抗性以及產生生物活性揮發性有機化合物。

本文接續下一篇：面對無法改變的氣候，植物透過根改變自己——根分泌物與它的製造者（下）

• 文字編輯/翁郁涵