用根分泌物搭起與微生物的敵我糾葛——根分泌物與它的製造者（中）

看過了上篇〈植物根系看不到的忙碌生活：改造家園、抵禦外敵還要忙著送信！——根分泌物與它的製造者（上）〉與中篇〈用根分泌物搭起與微生物的敵我糾葛——根分泌物與它的製造者（中）〉植物根系多采多姿的生活後，你應該再也無法忽視這些地底下的隱密魔法師了吧！生命總是如此奇妙而充滿未知，我們越認識它們，也越有機會從中找到有益自己、有益環境的可能。

除了透過根分泌物調控生活環境、抵抗病害，根分泌物也幫助了植物應對生長地區氣候帶來的各種環境壓力，在氣候異變日益頻繁的今日，根分泌物調節與氣候之間的關係越來越受科學家們關注。

水稻根系的低溫因應機制

水稻根系最適生長溫度是 28～32℃，根系正常生長的臨界低溫為 16℃，隨著溫度的升高，根系生長量會逐漸增大，反之則不利生存。[1]

超氧化歧化酵素（superoxide dismutase, SOD）可催化超氧化物透過歧化反應轉化為氧氣和過氧化氫，而過氧化氫酵素（catalase, CAT）和過氧化酵素 （peroxidase, POD）都是植物體內用來清除細胞過氧化氫等活性氧物質的酵素，也同時保護它們撐過極端環境——當低溫脅迫發生時，水稻根系的這三種酵素活性都會增加以幫助它們撐過環境的變化。

直面高溫的內生真菌根

在面對高溫的環境時，不少植物會啟動熱休克蛋白或是部分的保護酵素，但高溫仍是大部分植物的罩門。不過有些植物仍可透過內生真菌的協助來應對高熱環境的壓力。

美國黃石公園地熱溫泉附近就有一種單子葉草本植物 Dichanthelium lanuginosum，它和一種內生真菌 Curvularia protuberata 在真菌病毒的調節之下，能夠藉由內生菌根的共生關係來應對極為高溫的地熱環境。但很特別地是，如果這中間的共生過程沒有病毒的參與，就沒有辦法達到耐高溫的作用。

這種複合式的共生關係是自然界相當奇特的案例，很值得科學家持續的探究。尤其在陽明山以及台灣各地的地熱溫泉附近，也常見到雜草生長，也許未來科學家能夠在這些植物週邊分離鑑定出更多重要的共生微生物或是某些耐熱機制，幫助氣候變遷下的永續農業發展。

乾旱與根系的變化

在熱帶地區，植物細根生長主要是在雨季，根系生物量增長高峰出現也在雨季，而低谷則出現在旱季，由此可知土壤缺乏水分會降低根系生物量。在乾旱脅迫下小麥根系數量與根系表面積會顯著降低，柑橘根系中則會的降低磷含量；增加鉀和氮的含量；顯著抑制鐵、鎂、鈣等累積。不過，乾旱也會誘導植物根系抗氧化酶等保護系統回應，幫助自己度過難關。

不少植物會運用矽元素來建構防禦工事的度過逆境。矽元素可增加根系生長的表面積，並透過提高多元醇等滲透物質含量來增加吸水能力，也可調節根細胞膜的通透性與活化膜上 H+-ATP 通道，降低根部對鈉離子的吸收；增加鉀、鈣等陽離子的吸收，進而提高作物的耐旱能力。同時，矽還能夠沉積在植物細胞壁並形成抵抗病原侵入的障礙結構，參與抗病生理表現，像是提高幾丁質酶等抗菌水解酶活性；及參與植物抗病物質生成的調控機制，如提升過氧化酶（POX）、多酚氧化酶（PPO）與苯丙氨酸裂解酶（PAL）等酵素活性。因此曾有施加矽元素來抑制農作物銹病、稻熱病、番茄萎凋病等成功研究案例。也有的研究運用奈米矽片來協助植物抑制多種病原真菌的菌絲生長，使奈米矽片成為具有潛力的植物保護資材。

根據阿姆斯特丹大學地球表面科學教授 Franciska de Vries 所指導的研究指出，受乾旱脅迫的植物還可能透過改變從根部分泌的碳水化合物混合物，促進微生物活動、改變附近真菌和細菌的行為，以釋放更多營養物質並促進其自身生長。 

Franciska de Vries 和他的團隊研究了絨毛草（Holus lanatus）和酸模（Rumex acetosa）這兩種傳統管理乾草甸非常常見的雜草的根分泌物影響。這兩種雜草生長都很快速，但有非常不同的根系——絨毛草的根系是由長而細的根所組成，而酸模的根系則短而粗。生態學家將兩種植物置於兩週的乾旱當中，並使之經歷乾旱期後與兩週的恢復期，再收集根分泌物，測試根分泌物對來自不同處理方案的土壤樣品的影響。結果顯示，兩種植物在乾旱條件下排出的根分泌物較少，但卻都增加了土壤微生物的活性。並且，這些增加都歸因於植物碳水化合物混合組成的變化。

再將這些發現與承受放牧壓力的草本植物進行比較，Franciska de Vries 發現放牧也會導致受壓植物的根系分泌物水平增加，並導致微生物活動增加，以釋放出更多的營養物質。而這類由植物所引導的微生物活動也會導致更多的碳從土壤中釋放。¹

以 Franciska de Vries 的研究為一例，學界越來越認識到從植物根部滲出的可溶性碳水化合物（如醣類、氨基酸和有機酸）對生態系統功能的重要性。我們已知高達百分之十的植物光合產物最終會成為根系分泌物，但在過去，這曾被認為是被動過程。植物利用這些根系分泌物來增進互利共生的微生物和它們之間的互動。

自然界的植物及其關聯的微生物種類萬千，還有太多是科學家所未能掌握的機制。但是這群隱密的魔法師其實是形塑自然生態很重要的推手，影響著未來的地球脈動，絕非生命科學可以忽略的議題。真實世界的奇妙，從來不亞於人類的想像世界，相信未來會有越來越多關於「根分泌物與它們的製造者」的課題被挖掘出來的。

注解：

1. 土壤雖然是一個重要的碳匯，但是這項研究顯示乾旱可能會改變碳匯功能。由此可知，了解植物和微生物之間的相互作用，對於深入理解碳循環所受乾旱氣候影響的反饋機制是非常重要的。

參考資料：

1. 木村秋則原著，王蘊潔翻譯，2010，蘋果教我的事：木村阿公給未來的禮物。圓神出版社。
2. 木嶋利男編著，蔡婷朱翻譯，2018，家庭菜園的土壤科學。晨星出版。
3. 石川拓治原著，王蘊潔翻譯，2009，這一生，至少當一次傻瓜─木村阿公的奇蹟蘋果。圓神出版社。
4. 伍鈞、孟曉霞、李昆，2005。鉛污染土壤的植物修復研究進展。土壤37(3): 258-264。
5. 吳輝、鄭師章，1992，根分泌物及其生態效應。生態學雜誌 11(6):42-47。
6. 林良平，1997，土壤微生物學，南山堂出版社。
7. 林易署、陳俊桀、楊純明，2013，簡介農地之重金屬污染及其復育，行政院農業委員會農業試驗所技術服務季刊第二十四卷 93 期。
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10. 莊豐鳴、盧虎生，2013。高溫對水稻產量及品質之影響：從生理層次到田間環境之探討。作物、環境與生物資訊 10 卷 1 期 P 75 – 83。
11. 許家言、張有明、曾夢蛟。2007。以農桿菌法轉移氧化歧化酵素基因（sod）與過氧化氫酵素基因（cat）到小白菜之研究。興大園藝 32(2):45-61。
12. 陳紅、馮雲、周建梅、徐振國、廉超、郭起榮，2013，植物根系生物學研究進展。世界林業研究第 26 卷第 5 期。
13. 陳桂綿、劉瓊霦，2012，添加鈣對相思樹苗木在酸雨逆境下的效應。林業研究季刊 34(3)：237-250。
14. 蔣岱岡，2017，自土壤中分離出具促進植物生長能力之細菌並分析其促進植物生長之能力。大葉大學生物產業科技學系碩士論文。
15. 小兵立大功奈米化資材於植物保護之應用
16. 台北植物園好花共賞 126 《西洋接骨木：製作魔杖的植物》
17. 農業知識入口網《如何強化作物抗逆境能力協助化學農藥減半政策之推動》
18. 農業科技決策資訊平台《根分泌物能影響土壤穩定性》
19. 莊榮輝等，《植物對重金屬逆境之反應》，國立台灣大學生物化學研究室
20. 食品藥物管理署《誤食曼陀羅中毒! 呼籲民眾避免自行採摘及食用來路不明的植物》
21. A. Ola, I. C. Dodd, and J. N. Quinton. 2015. Can we manipulate root system architecture to control soil erosion? SOIL1:603–612.
22. Jun Yuan et al. 2015. Organic acids from root exudates of banana help root colonization of PGPR strain Bacillus amyloliquefaciens NJN-6. Scientific Reports volume 5, Article number: 13438.
23. Linkun Wu et al. 2015. Plant-microbe rhizosphere interactions mediated by Rehmannia glutinosa root exudates under consecutive monoculture. Scientific Reports volume 5, Article number: 15871.
24. Luis M. Márquez et al. 2007. A virus in a fungus in a plant: three-way symbiosis required for thermal tolerance. Science 315(5811):513-515.
25. Friends with benefits: Biopesticides and biostimulants
26. Invasive tropical plant can completely remove metal pollutants from Britain’s rivers – new study 
27. Microbiome：根系分泌物驅動土壤記憶抵禦植物病原菌（作者解讀）
28. Wikipedia：Mandrake 
29. Neutrons investigate tomatoes for insights into interplant chatter
30. Plants Really Do Feed Their Friends
31. Plants under drought stress change their microbes through their roots 
32. Root exudates affect soil stability, water repellency 
33. Rhizosphere-scale quantification of hydraulic and mechanical properties of soil impacted by root and seed exudates
34. The Dark, Teeming Vineyard Underworld

35. The Mandrake- the art of magic in the Romanian tradition (imperial transilvania)

• 文字編輯/翁郁涵

中世紀時期，歐洲人由於對植物的不了解而對許多植物充滿敬意，有些成為了傳說中的魔法道具；有些成為了迷宮的製造者；有些成為了萬靈藥。

因《哈利波特》而聲名大噪的接骨木，便是備受敬重又充滿傳說的植物之一。古代歐洲人認為接骨木是靈魂的住所，除了治病，隨意取用可能招致噩運。（接骨木從根到果實都有良好藥效，曾被用作牙痛及傳染病等疾病的處方，甚至有「萬能藥箱」之稱）

另外，《哈利波特》中關於曼德拉草根（或被稱為風茄或毒參茄的根。英文稱作 Mandrake、the root of Mandragora）的敘述，也真實存在於歐洲傳說：有劇烈叫聲、根部如同人形、有各式魔法用途。

雖然我們並不生活在魔法世界，不過現實生活當中，植物根部的神奇一點也不亞於電影裡可以使石化人恢復原狀的曼德拉草。它們有時透過轉變結構來適應環境，有時則透過根分泌物來調節環境。根分泌物（root exudates）的種類繁多，除了次生代謝物質醣類、有機酸和氨基酸，還有次生代謝產物酚類、溶胞物質（lysates）、酵素，以及由植物與菌類彼此黏液混合的凝膠物質等等。在那些我們看不到的角落，它們正施展著自己的精彩魔法。

接下來，就讓我們一起看看植物的根分泌物有什麼樣的神奇魔力吧！

不為人知的地下化學戰：根分泌物的相剋作用

類似曼德拉草的茄參屬植物（Mandragora）以及同為茄科的曼陀羅屬植物（Datura）身上所富含的東莨菪鹼（scopolamine）、曼陀羅鹼（或稱莨菪鹼hyoscyamine），有強烈的致幻作用與神經生理藥性，因此常作藥用。植物根部常分泌這些植物鹼屬次生代謝產物，作為土壤生存化學戰的重要武器──相剋物質（又稱為他感物質Allelochemicals），並產生「相剋作用（又稱為化感作用，Allelopathy）」。

用根分泌物來產生相剋作用例子非常多，像是茄科植物就利用曼陀羅鹼（hyoscyamine）對付野草反枝莧；印度地區高粱屬植物（Sorghum）根系分泌物則曾被發現會殺死現存雜草、抑制雜草種子萌發；向日葵（Helianthus annuus L.）以倍半萜內酯（heliannuol A）抑制藜與馬齒莧的生長；苦木科植物以苦木素（quassinoids）以抑制狗尾草的萌芽生長……等，而苜蓿的根系分泌物甚至包括了香豆酸、咖啡酸、綠原酸、異綠原酸、阿魏酸等多種相剋物質，卯足全力對抗其他競爭者。植物們的相剋物質攻防，就像各系的寶可夢道館對戰一樣，競爭激烈。

自己的家自己改造：用根分泌物改變土壤質地

除了與競爭者對抗，不同的根分泌物還有可能影響土壤的結構與保水狀況，製造對自己有利的環境。

英國亞伯丁大學（University of Aberdeen）與南安普敦大學（University of Southampton）曾發現，在不同質地的土壤當中，大麥根系分泌物並不會顯著影響土壤水分，但玉米根分泌物則會稍微增加疏水性，增進自己土壤團粒化的能力，勝過大麥根系。有的植物則會不斷分泌化學物質到土壤當中，釋放附著在土壤顆粒上的營養物質，功能相當於人類的胃液，既能獲取自身所需營養，也成為微生物的食物來源。

另外，也有一些植物的根和真菌將較大的土塊聚集在一起，分泌物再將土壤顆粒固定在它們生活的重要網絡當中。根分泌物會被微生物消耗和轉化，因此不若與微生物組成的箘系網絡那樣效果長久，卻能對土壤結構的形成產生巨大影響力，甚至有科學家發現它能改變根際附近土壤水份因天氣變化增減的速度。

此外，因應全球農業科技發展與碳排警訊，近年另一個根分泌物研究熱點是根分泌物與土壤中的碳的交互關係，以及它們與農業、氣候變動之間的關聯。根分泌物所釋放的化學物質和微生物基質偏好會驅動根際微生物的群落模式，進而間接改變了土壤的碳轉化，也影響土壤儲存碳或是釋放二氧化碳到大氣中的量。科學家不再只關注植物和微生物之間的交互關係，而希望探索這些潛在土壤下的代謝聯繫，找尋維繫健康土壤、管理碳總量的新土地管理策略。

無聲的「健談」：以根分泌物分享訊息

圍繞植物根部的土壤稱為「根圈 rhizosphere」，英文字根是「rhizo（根）」和「sphere（球面區域）」這兩個拉丁詞彙。根圈是植物是植物的棲地（habit）；根與土壤有機物混合的區域，同時也是被植物根系所影響的土壤微生物區系（soil microflora），植物每天都在根圈裡忙碌地進行許多生理作用，有些植物更透過根分泌物在這裡組織根際、與微生物對話。

過去十年，科學家證明了植物運用地下真菌網絡來交流和交換化學訊息。科學家甚至還曾利用植物和訊息化學物質飽含氫的特性，以「中子散射（Neutron scattering）」與「中子成像（Neutron imaging）」追蹤訊息化學物質在整個網絡當中的移動方式；了解訊息化學物質如何在這些真菌和植物的網絡之間移動。若能全盤破解其中奧妙，未來農人或許可以透過在網絡中部署特定生物農藥，摧毀雜草而不損傷農作物。

知「菌」善任造就的多元葡萄風味

或許你不當農夫，也不是生技研究者，不過根分泌物其實早已與你搭上線：你知道為什麼不同地區所產的葡萄酒風味都不一樣嗎？

除了葡萄品種，葡萄生長所接觸的土壤微生物，也是肇因之一。葡萄的根分泌物，會促使特定微生物在根部周圍定殖，形成以菌根為核心的精細分枝網絡，進行一系列複雜的互利交換，最終得以協助葡萄藤蔓根系延伸；增加水分和養分（例如磷素）吸收；防堵病原體。比起自顧自的生長更多的根，葡萄更懂得善用這些真菌網絡替自己開疆拓土，使自己風姿多變。

植物從不是被動的旁觀者，即使它們看似無法移動，也不能像電影《魔戒》當中的樹人們反抗薩魯曼對森林棲地的破壞，但它們卻能透過根系分泌物中的多種化合物，來左右和操作微生物的動態，甚至創造植物和植物、植物和真菌之間的對話與合作。根分泌物與真菌、土壤的互動是一個精心設計的地下生態系統，人類若片面使用除草劑、殺蟲劑和礦物肥料反而可能破壞平衡，傷害環境也不利於植物長久生長。

從植物的角度去思考栽種方式，不擾亂菌根與土壤的連結，不僅益於生物多樣性，也有機會帶動產值提升。日本著名的木村阿公正是順應了天然土壤中的連結，控制了蘋果樹的病蟲害，才種出漂亮又無毒的青森蘋果。

本文接續下一篇：用根分泌物搭起與微生物的敵我糾葛——根分泌物與它的製造者（中）

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文 / Émilie(艾蜜麗)，因為葡萄酒的有趣多元，在2011年到法國便一頭栽進葡萄酒的世界。法國國家釀酒師文憑(DNO)+葡萄與葡萄酒碩士(Master Vigne et vin)雙學位。最喜歡的活動是攀岩。網站及臉書專頁：《釀酒師之路》。

懵懵懂懂踏入葡萄酒產業

因為從小對生物相關的東西非常感興趣，對於數學化學物理的能力也還不差，所以從高中分組開始，我就很篤定的選擇了第三類組作為我未來的職涯導向。我是板橋高中第三類組（生物、化學、物理）畢業，大學則是在以農立校的中興大學動物科學系畢業。因為這樣的背景，我有許多親朋好友都是在生物科學、食品科學、農藝、園藝、森林、醫藥等領域發展。

或許有著同樣生物背景出生的你，跟我一樣在即將畢業的那一刻對未來感到迷惘。其實，如果有著這類型學歷背景，有個台灣人非常不熟悉的領域可以作為未來的發展目標，就是葡萄科學產業。

我在大學開始選修法語為第三外語，畢業工作後仍持續學習法文。在我 24 歲左右，那時對未來非常迷惘，我非常希望可以出國留學，但是又不確定要念什麼。在這個時候，得到了深知我學經歷的法文家教指點（他是法國人），他跟我推薦了釀酒這個課程和行業。在天時地利人和都對的情況下，我決定踏上法國國土，決定由法國做為起點，轉職到葡萄酒業。期間也認識到葡萄酒產業多元和令人興奮的一面。

葡萄產業資訊

葡萄產業在全世界的商業活動非常活躍，根據 OIV（國際葡萄．葡萄酒組織）最新的統計報告，2015 年全世界葡萄酒的出口值已達到 283 億歐元（圖 1），此外，這個統計資料尚不包含內銷還有食用葡萄和白蘭地烈酒（葡萄酒蒸餾而成）所能創造的商業數字。

而葡萄產業的普遍性（圖 2），更是遍及世界各大洲，對於中國葡萄種植的面積，更在2015 年達到了世界第二位，不過中國和亞洲各國仍以食用葡萄的種植為主。

大家都知道葡萄酒產業有時可以算是奢侈品產業，其實，食用葡萄在某些國家（日本、澳洲等國），也能成為重量單價高於釀酒葡萄的精品。（P.S. 最貴的釀酒葡萄在法國香檳地區，一公斤可達 6 歐元）

關於葡萄技術相關產業界職缺

以我所學習的釀酒課程來說，因為在釀酒過程牽涉到許多微生物活動和化學反應的轉換，學校通常只錄取有生物化學相關背景的學生。在於產業界，除了會有高學歷知識的技術管理階層職缺之外（碩士等級學歷），較具規模和資金的酒莊會有自己的 R&D 部門。葡萄酒產業的附屬職業，像是葡萄種植顧問、釀造顧問團隊、公家的研究部門（類似農試所）、定期幫酒莊分析酒質的私人實驗室、販賣農藥肥料的公司、販賣酵母以及葡萄酒添加產品的公司…等等等可謂是琳瑯滿目。

不過目前據我所知，能在國外葡萄酒技術相關產業工作的亞洲人還是不多，未來就不知道了。

關於研究需求

在於研究方面，葡萄酒科學更是一個非常新的學科，仍有許多問題尚待解決。以下姑且讓我舉幾個例子：

葡萄種植

1. 葡萄育種：1850 年代病蟲害的全球化、近幾年環境保育觀念的崛起、全球暖化的議題，使得葡萄品種培育成為葡萄酒界的重大議題和工程。因為葡萄育種的工作長達 20-30 年，還要兼顧抗病性和葡萄酒的味道特色，是葡萄育種遇到最大的難關。

2. 砧木研究：來自美洲的根瘤蚜（Phylloxera）到歐洲大開殺戒，使得歐洲葡萄不得不嫁接於美洲葡萄之上。對於砧木影響葡萄生理機制和砧木的育種，也是個需要研究的課題。

3. 植物病害：某些植物病害可以導致整片葡萄衰落枯萎，造成葡萄農、酒莊巨大的損失，真菌類的病害像是 ESCA，Black Dead Arm 和 Eutypiose，目前推測是不良的剪枝的方式導致這些疾病的發生，但整體來說，我們對這些疾病的了解依舊相當有限。

4. 葡萄生理與溫度間的關係。

葡萄釀造

1. 每個葡萄品種在各個產區的釀造優化研究。
2. 種子單寧的研究。
3. 葡萄酒香氣分子的研究。

烈酒研究

葡萄酒蒸餾的相關研究非常的稀少，像是法國干邑白蘭地的製造仍舊是以經驗傳承和混合不同年份的 l’eau-de-vie 來創造高品質的產品。其中讓有許多製造環節仍是我們無法解釋或完全理解的。

得利於葡萄酒商業活動的興盛，有些研究項目較容易找到贊助資金和企業資助。以法國來說，我知道企業贊助的博士學生，每個月的薪水約有兩千歐元（稅前），比一般博士學位月薪多了四百到五百歐元！像是能在軒尼斯做烈酒製造的博士研究，待遇也是挺不錯的。我還認識一位擁有歐盟資助的博士生，月薪可是非常豐厚啊！

技術人員轉商業、教育工作

葡萄酒的多元文化深深吸引著許多人，這點或許就是跟葡萄跟許多農產品不同的地方。在亞洲，大眾對於品酒和葡萄酒製造的學習渴望似乎越來越高。這也意味著有釀酒技術背景的人去從事酒商採購，或是從事葡萄酒教育工作，會有一定的優勢。

選擇這個職業該有的心理準備

這篇文章是希望讓生物化學相關科系的學生知道在世界上，一個職業選擇的可能性。葡萄產業非常有趣多元，但是卻是在台灣發展有限（但還是有機會），國外發展機會多元的職業。對於生物化學背景，想要從事葡萄酒技術相關工作的學生，出國工作和進修似乎變得必要。要在英語系國家繼續進修碩士，價格較為昂貴（美、澳、紐、英）；在歐洲國家的碩士課程的價格則非常合理，但通常需要克服語言問題（需精通第三外語）。以博士研究來說，似乎就相對容易些，除了會有薪水之外，歐洲的學校通常也會以英文為使用語言，學校的選擇其實挺多的。

身在國外總有很多事情要克服，另一個語言的挑戰、另一個文化的適應，還有如何在畢業後能拿到國外的工作機會和工作簽證更是一個非常大的難題。但我覺得這個產業可以打開另一個認識世界的大門、感官的大門。沒有一個職業是容易的，我依舊努力精進著自己的外語能力和工作經驗。縱然不簡單，但這個產業讓我感到無比的活力，就算過程總難免會遇到些辛酸事件，有時候被搞得筋疲力盡，但我非常非常享受這個過程。這篇文章是我對葡萄酒產業的一點小心得，獻給是生物化學背景，考慮想要出國深造的你。

另外，一個朋友叮嚀我要備註，也請準備好喜歡美食與美酒的心，適度享受生活！

統計資料來源：

• OIV 國際葡萄·葡萄酒組織（法文：L’Organisation Internationale de la Vigne et du Vin；英文：The International Organisation of Vine and Wine）是一個政府間的國際組織。由符合一定標準的優秀葡萄及葡萄酒生產國組成，該組織是國際葡萄酒業的權威機構，主要任務是協調各成員國之間的葡萄酒貿易、討論科研成果、制定符合國際葡萄酒發展潮流的技術標準等。至 2015 年八月，共計有 46 個成員國。台灣、中國、日本等亞洲國家尚未成為該組織的成員國。OIV 每年會公布關於葡萄及葡萄酒的相關統計數據，是葡萄酒從業人員的正式參考資料。OIV官網（英、法、西、德、義五種語言）

在上篇〈植物根系看不到的忙碌生活：改造家園、抵禦外敵還要忙著送信！——根分泌物與它的製造者（上）〉，我們已經認識植物根各種生存之道，原來根分泌物超乎常人想像的貢獻良多，甚至改變了許多微小環境，接下來，它們會繼續讓你刮目相看。

奇幻電影裡，魔法師不只有強大魔力，還能召喚奇獸替自己對抗外敵，許多植物其實也有類似的能力！——植物能使用各種根分泌物和其他微生物對話，驅使牠們行動。

植物與微生物之間複雜的攻防和合作

科學家透過質譜法分析發現，在植物根部周圍優勢的微生物，比起群落中發展不太成功的微生物，要更喜歡富含酚酸的飲食。這類酚酸是植物在發育過程中釋放的特殊化合物，通常與植物防禦；或植物－微生物通訊有關，可以幫助植物控制在根部周圍繁殖的微生物類型，例如大豆根系分泌物當中的香草酸。

根分泌物牽起的異業合作還不僅止於此，若同一區域的上一代植株經歷過病原菌的侵染，則後代作物會增強對病原菌抗病能力，像是擬南芥在受到病原菌侵染後，便會透過改變根系分泌物成分（如增強胺基酸與長鏈有機酸的分泌，降低醣類物質和短鏈有機酸的釋放）招募有益微生物群落來增強自身的禦病能力。

透過控制在根部周圍茁壯成長的微生物類型，植物可試圖保護自己免受病原體侵害，同時促進其他微生物供應營養。不過，並非每一種植物的根分泌物都具有抵抗頑劣病原菌的能力，有時甚至會帶來意想不到的負面影響。

會在土中伸長根部的蔬菜，通常本身就有抑制土壤微生物的抗菌作用，但仍然有一些共生菌、土壤病原菌可以抵禦抗菌作用，甚至還能利用植物根部排泄物來繁殖。病原菌密度不高時，兩方還可相安無事，但病原菌密度一旦超過某個限度，就容易入侵蔬菜，甚至形成孢子等耐久生存器官，長時間殘留土壤當中，危及植物健康。

近幾年科學家針對「地黃」的栽培研究也發現：在連續單作下，地黃的生產量顯著下降，因為持續連作提高了這類病原菌密度。可致病的尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）可在連續單作的情形下顯著提高生長水平，然而對植物有益的假單胞菌（Pseudomonas spp.）的生長水平卻同時下降了。在地黃根分泌物的介導作用之下，有益微生物變少，還招致了更多的致病性和產毒素微生物。永續農業經常使用輪作的方式來減輕病害的發生率，便是考量到此一情形。

發現根分泌物與微生物的複雜關係後，人類可以？

除了以輪作來減少微生物病害，現今農業科技也已發展到利用微生物控制作物疾病，比起傳統化學農藥，「微生物生物農藥（Microbial biopesticides）」不僅新穎、較為環保，更能減少農藥對植物的副作用。¹

目前常用於疾病控制的微生物生物農藥包括了四種主要機制：

1. 拮抗作用（Antagonism）：由生長的微生物產生的代謝物殺死或抑制病原微生物的生長）
2. 捕食／寄生（Predation/parasitism）：特定微生物攻擊或寄生在其他病原體上，像是運用 Gliocladium 和 Trichoderma 這些真菌來殺除病原菌。
3. 競爭（Competition）：利用特定微生物在根表面定殖，使用植物根系分泌物作為營養物質，並且勝過病原體以獲得生存空間和營養。
4. 誘導抗性（Induced resistance）：微生物產生激活植物自然防禦的分子。

近年成為研究大熱門的促植物生長根際細菌（Plant Growth Promoting Rhizobacteria，簡稱 PGPR），便很有機會透過上述的機制，成為肥料、農藥的新成員。PGPR 菌株普遍存於土壤中，可直接或間接促進植物生長，或增進礦質營養吸收和利用。這些細菌可產生多種抗微生物、促進植物生長的物質，如抗菌脂肽（lipopeptide）和聚酮（polyketides）可以對付植物病原體，吲哚乙酸（indole acetic acid）和赤黴酸（gibberellic acid）可刺激植物生長；誘導植物對病原體的系統抗性以及產生生物活性揮發性有機化合物。

本文接續下一篇：面對無法改變的氣候，植物透過根改變自己——根分泌物與它的製造者（下）

• 文字編輯/翁郁涵