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植物根系看不到的忙碌生活:改造家園、抵禦外敵還要忙著報信!——根分泌物與它的製造者(上)

嚴融怡_96
・2020/02/28 ・2703字 ・閱讀時間約 5 分鐘

中世紀時期,歐洲人由於對植物的不了解而對許多植物充滿敬意,有些成為了傳說中的魔法道具;有些成為了迷宮的製造者;有些成為了萬靈藥。

曼德拉草的根相當具有奇幻性,有很多魔法相關的傳說。不過現實生活中的植物根部也都具有多元的能力。以它們的分泌物改變世界。(By Unknown – Scan aus: Hans Biedermann — Medicina Magica. Graz: Akademische Druck- und Verlagsanstalt, 1978 2. Auflage S. 57. ISBN 3-201-01077-4. Illustration ursprünglich aus: Tacuinum sanitatis in medicina, Codex Vindobonensis Series nova 2644 der Österreichischen Nationalbibliothek fol 40 recto, Public Domain, Link)

因《哈利波特》而聲名大噪的接骨木,便是備受敬重又充滿傳說的植物之一。古代歐洲人認為接骨木是靈魂的住所,除了治病,隨意取用可能招致噩運。(接骨木從根到果實都有良好藥效,曾被用作牙痛及傳染病等疾病的處方,甚至有「萬能藥箱」之稱)

另外,《哈利波特》中關於曼德拉草根(或被稱為風茄或毒參茄的根。英文稱作 Mandrake、the root of Mandragora)的敘述,也真實存在於歐洲傳說:有劇烈叫聲、根部如同人形、有各式魔法用途。

雖然我們並不生活在魔法世界,不過現實生活當中,植物根部的神奇一點也不亞於電影裡可以使石化人恢復原狀的曼德拉草。它們有時透過轉變結構來適應環境,有時則透過根分泌物來調節環境。根分泌物(root exudates)的種類繁多,除了次生代謝物質醣類、有機酸和氨基酸,還有次生代謝產物酚類、溶胞物質(lysates)、酵素,以及由植物與菌類彼此黏液混合的凝膠物質等等。在那些我們看不到的角落,它們正施展著自己的精彩魔法。

接下來,就讓我們一起看看植物的根分泌物有什麼樣的神奇魔力吧!

不為人知的地下化學戰:根分泌物的相剋作用

類似曼德拉草的茄參屬植物(Mandragora)以及同為茄科的曼陀羅屬植物(Datura)身上所富含的東莨菪鹼(scopolamine)、曼陀羅鹼(或稱莨菪鹼hyoscyamine),有強烈的致幻作用與神經生理藥性,因此常作藥用。植物根部常分泌這些植物鹼屬次生代謝產物,作為土壤生存化學戰的重要武器──相剋物質(又稱為他感物質Allelochemicals),並產生「相剋作用(又稱為化感作用,Allelopathy)」。

用根分泌物來產生相剋作用例子非常多,像是茄科植物就利用曼陀羅鹼(hyoscyamine)對付野草反枝莧;印度地區高粱屬植物(Sorghum)根系分泌物則曾被發現會殺死現存雜草、抑制雜草種子萌發;向日葵(Helianthus annuus L.)以倍半萜內酯(heliannuol A)抑制藜與馬齒莧的生長;苦木科植物以苦木素(quassinoids)以抑制狗尾草的萌芽生長……等,而苜蓿的根系分泌物甚至包括了香豆酸、咖啡酸、綠原酸、異綠原酸、阿魏酸等多種相剋物質,卯足全力對抗其他競爭者。植物們的相剋物質攻防,就像各系的寶可夢道館對戰一樣,競爭激烈。

自己的家自己改造:用根分泌物改變土壤質地

除了與競爭者對抗,不同的根分泌物還有可能影響土壤的結構與保水狀況,製造對自己有利的環境。

英國亞伯丁大學(University of Aberdeen)與南安普敦大學(University of Southampton)曾發現,在不同質地的土壤當中,大麥根系分泌物並不會顯著影響土壤水分,但玉米根分泌物則會稍微增加疏水性,增進自己土壤團粒化的能力,勝過大麥根系。有的植物則會不斷分泌化學物質到土壤當中,釋放附著在土壤顆粒上的營養物質,功能相當於人類的胃液,既能獲取自身所需營養,也成為微生物的食物來源。

另外,也有一些植物的根和真菌將較大的土塊聚集在一起,分泌物再將土壤顆粒固定在它們生活的重要網絡當中。根分泌物會被微生物消耗和轉化,因此不若與微生物組成的箘系網絡那樣效果長久,卻能對土壤結構的形成產生巨大影響力,甚至有科學家發現它能改變根際附近土壤水份因天氣變化增減的速度。

此外,因應全球農業科技發展與碳排警訊,近年另一個根分泌物研究熱點是根分泌物與土壤中的碳的交互關係,以及它們與農業、氣候變動之間的關聯。根分泌物所釋放的化學物質和微生物基質偏好會驅動根際微生物的群落模式,進而間接改變了土壤的碳轉化,也影響土壤儲存碳或是釋放二氧化碳到大氣中的量。科學家不再只關注植物和微生物之間的交互關係,而希望探索這些潛在土壤下的代謝聯繫,找尋維繫健康土壤、管理碳總量的新土地管理策略。

無聲的「健談」:以根分泌物分享訊息

植物根部及周遭的土壤稱為根圈 (rhizosphere),對植物的生長有很大的影響。圖/Free-Photos@pixabay

圍繞植物根部的土壤稱為「根圈 rhizosphere」,英文字根是「rhizo(根)」和「sphere(球面區域)」這兩個拉丁詞彙。根圈是植物是植物的棲地(habit);根與土壤有機物混合的區域,同時也是被植物根系所影響的土壤微生物區系(soil microflora),植物每天都在根圈裡忙碌地進行許多生理作用,有些植物更透過根分泌物在這裡組織根際、與微生物對話。

過去十年,科學家證明了植物運用地下真菌網絡來交流和交換化學訊息。科學家甚至還曾利用植物和訊息化學物質飽含氫的特性,以「中子散射(Neutron scattering)」與「中子成像(Neutron imaging)」追蹤訊息化學物質在整個網絡當中的移動方式;了解訊息化學物質如何在這些真菌和植物的網絡之間移動。若能全盤破解其中奧妙,未來農人或許可以透過在網絡中部署特定生物農藥,摧毀雜草而不損傷農作物。

知「菌」善任造就的多元葡萄風味

或許你不當農夫,也不是生技研究者,不過根分泌物其實早已與你搭上線:你知道為什麼不同地區所產的葡萄酒風味都不一樣嗎?

除了葡萄品種,葡萄生長所接觸的土壤微生物,也是肇因之一。葡萄的根分泌物,會促使特定微生物在根部周圍定殖,形成以菌根為核心的精細分枝網絡,進行一系列複雜的互利交換,最終得以協助葡萄藤蔓根系延伸;增加水分和養分(例如磷素)吸收;防堵病原體。比起自顧自的生長更多的根,葡萄更懂得善用這些真菌網絡替自己開疆拓土,使自己風姿多變。

自十四世紀以來逐漸發展起來的法國葡萄酒莊園(Terroir)也和里山一樣保存了較多元的天然植被,而這類土壤的生物多樣性往往更能支應葡萄藤根系所需要的微生物。(圖片引自維基共享資源)

植物從不是被動的旁觀者,即使它們看似無法移動,也不能像電影《魔戒》當中的樹人們反抗薩魯曼對森林棲地的破壞,但它們卻能透過根系分泌物中的多種化合物,來左右和操作微生物的動態,甚至創造植物和植物、植物和真菌之間的對話與合作。根分泌物與真菌、土壤的互動是一個精心設計的地下生態系統,人類若片面使用除草劑、殺蟲劑和礦物肥料反而可能破壞平衡,傷害環境也不利於植物長久生長。

從植物的角度去思考栽種方式,不擾亂菌根與土壤的連結,不僅益於生物多樣性,也有機會帶動產值提升。日本著名的木村阿公正是順應了天然土壤中的連結,控制了蘋果樹的病蟲害,才種出漂亮又無毒的青森蘋果。

本文接續下一篇:用根分泌物搭起與微生物的敵我糾葛——根分泌物與它的製造者(中)

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嚴融怡_96
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曾就讀中興大學土壤環境科學系,曾在中央研究院地球科學研究所擔任助理,長期作為台北鳥會的生態解說志工,並曾在多個學校社團擔任過講師;喜歡生態學、環境科學、地球科學、生物學、與科學史等領域,對科普教育和環境教育都有著很大的熱情。居里夫人曾說:『我們應該不虛度一生,應該能夠說我已經做了我能做的事。』希望一生都徜徉在科學的星河當中。

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松樹上的不速之客:松材線蟲與天牛——解析松樹萎凋病的成因

iGEM NTHU_96
・2021/09/12 ・2566字 ・閱讀時間約 5 分鐘

松樹萎凋病是一種因為天牛傳播松材線蟲進而導致松樹枯死的疾病。這種植物疾病在台灣以及世界上許多地區都造成了嚴重的危害以及龐大的經濟損失。松材線蟲是常見的松樹寄生蟲,最開始的蹤跡出現在北美洲,之後逐漸擴散至各地,並於 1980 年代由日本傳入台灣,對台灣的森林造成十分嚴重的危害。

松材線蟲主要存活於松脂導、形成層、維管束這些植物部位,因此無法藉由風力傳播,需借助媒介昆蟲天牛進行傳播。松材線蟲與天牛的結合,大大助長了線蟲族群的擴散,至目前為止仍未出現有效的方法來防堵此植物疾病的蔓延,只能盡量控制其危害面積。

目前防治方式大多是在人工判斷松樹染病之後,以化學藥劑灌入松樹內,也就是俗稱幫樹木「吊點滴」,此方法每隔幾年都須重新灌入化學藥劑確保松樹能被徹底治療,由此可知,松樹萎凋病是個十分棘手的問題。

松材線蟲的媒介昆蟲松墨天牛 。圖/WIKIPEDIA

松材線蟲如何寄宿天牛?

要了解松樹萎凋病,必須先知道他的致病原因:松材線蟲的傳染方式。他們的傳播路徑橫跨了線蟲本身、天牛與宿主松樹,為了方便理解,我們拆解成這三部分各自進行研究,再如同拼拼圖,將完整的傳播路徑拼湊在一起。

首先是松材線蟲,蟲的一生可以分為四階段年少時期:J1、J2、J3、J4,以及成年時期,到成年時期線蟲才有公母之分。他們的食物包含松脂管的上皮細胞、侵入枯萎松樹並聚在天牛蛹室附近的真菌。

再來是媒介昆蟲,天牛會產卵在枯萎的松樹上,卵在樹上孵化,進入幼蟲時期然後結蛹。結蛹後,真菌會被蛹室所分泌的氣體吸引並在附近聚集。豐富的真菌吸引松材線蟲前往,當天牛從蛹當中羽化時,線蟲便伺機進入天牛體內。

松材線蟲。圖/WIKIPEDIA

松材線蟲如何擊破松樹的禦敵機制?

當松樹被攜帶線蟲的天牛咬了之後,究竟會發生什麼事?一棵健康的松樹被帶源天牛啃食之後,約三到四週會開始出現枯萎的症狀。松樹為了避免枯萎會有下列反應:超氧化合物的產生、過氧化的脂質增加、多酚的累積和氣體的揮發。

當松樹被松材線蟲感染時,會出現以下症狀:首先,和許多植物病害一樣,松樹會產生超氧陰離子,接下來植物內過氧化脂質的量急劇增加。線蟲感染後過氧化脂質和離子滲出並擴散到周圍的木質部,會導致坑膜功能障礙。在植物受傷的同時,導致組織褐變的多酚物質會在受傷或被病原體感染的植物組織中積累。

最後,還會導致揮發性氣體的排放。上述作用原本是要防止線蟲在植物體內擴散,但由於線蟲移動的速度較快,因此植物不但圍堵不到線蟲,反而還傷害自己的組織。由此可知,線蟲感染會引起無法保護植物的植物反應。 

上述的現象會影響到線蟲,但現象發生的同時線蟲也會移動前往樹木的不同區域。

每當線蟲抵達新的地方,樹木會在線蟲出現的部分給予反應。為了抵抗線蟲的入侵,樹木不斷如此重複這個循環,並且整棵樹都會有上述的反應,但其實這樣的反應不僅僅線蟲受到傷害,對於樹木也造成了一定程度的影響,上述反應會造成堵塞進而讓樹木死亡

在針葉樹種中,管胞為主要木質細胞,負責運送水分。管胞兩側具有許多邊緣坑 (borded pit),扮演水閘的功能,能夠控制水分進出細胞,水分便藉由邊緣坑運輸至鄰近的其他管胞。當松材線蟲感染松樹時,松樹木質部會開始出現空腔,若管胞之中存在氣泡,邊緣坑不會繼續將此管胞中的水分輸送出去,避免氣泡向鄰近管胞擴散。植物抵禦機制啟動後所分泌的物質會層層覆蓋邊緣坑,藉由破壞邊緣坑結構阻斷水分運輸,導致樹木枯萎。然而,死亡的樹木會釋放出氣體吸引天牛來產卵在自己身上,開始新的循環。

松材線蟲引起的松樹凋萎病。圖/WIKIPEDIA

殺死松樹的「死亡循環」

最後我們將線蟲、天牛、松樹三個環節串聯起來,一開始枯死的松樹上出現帶有 J4 階段線蟲的天牛,當天牛取食健康的松樹時,部分的松材線蟲藉由天牛造成的傷口被轉移到松樹上。一旦進入植物體內,線蟲將會在松樹體內度過少年階段,進入成年階段並繁殖產下新一代線蟲。

在線蟲繁殖以及成長的同時,松樹就會漸漸出現枯萎的症狀,天牛受到枯萎的松樹散發出的氣體吸引前來產卵在松樹中。天牛的卵孵化成幼蟲並在枯萎的松樹中成長直到蛹室的形成,同時附近會聚集因為蛹室分泌的氣體而受吸引的真菌,真菌則是線蟲的食物之一,因此有不少的 J3 階段的線蟲也會聚集在這附近。

天牛幼蟲破蛹而出之時,轉變成 J4 階段的線蟲可以從天牛的氣管進入天牛體內,在這之後的松材線蟲與天牛建立起乘客與運輸工具的關係,藉著天牛的移動繼續進行傳播。

殺死松樹的「死亡循環」。圖/國立清華大學iGEM團隊

如何防治松材線蟲擴散?

松材線蟲危害松科植物種類超過 50 種,台灣以琉球松、黑松、台灣二葉松為主,在十年間造成低海拔杉林消失,目前已損失六千多公頃松木林。

現有防治松材線蟲的方式可以從三個方面著手。最直接的就是剷除感染源,將患病的樹木砍伐,並且以物理絞碎枝條、化學藥劑燻蒸方式殺死病木體內的線蟲及天牛,阻斷感染練。

另一方面,可以藉由不同方式防止媒介昆蟲的傳播,例如:以丁基加保扶 (Carbosulfan) 藥劑注射樹幹,使藥劑能夠運行整棵松樹殺死線蟲以及誘殺天牛等。

生物防治則有肉食性蟎類可以捕食松材線蟲,或是以天牛的天敵寄生蜂來降低媒介昆蟲的數量。不同的樹種對松材線蟲有不同程度強弱的抵抗能力,也可以選擇種植或育種對線蟲有較高抵抗力的松樹品系,增強松樹的抗病性。

參考資料

1. Chaires-Grijalva, M.P., et al., Trophic habits of mesostigmatid mites associated with bark beetles in Mexico. Journal of the Acarological Society of Japan, 2016. 25(Supplement1): p. S161-S167.

2. Kazuyoshi Futai, Pine Wood Nematode, Bursaphelenchus xylophilus

3. 行政院農業委員會動植物防疫檢疫局 植物疫病蟲害介紹

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