中世紀時期,歐洲人由於對植物的不了解而對許多植物充滿敬意,有些成為了傳說中的魔法道具;有些成為了迷宮的製造者;有些成為了萬靈藥。
因《哈利波特》而聲名大噪的接骨木,便是備受敬重又充滿傳說的植物之一。古代歐洲人認為接骨木是靈魂的住所,除了治病,隨意取用可能招致噩運。(接骨木從根到果實都有良好藥效,曾被用作牙痛及傳染病等疾病的處方,甚至有「萬能藥箱」之稱)
另外,《哈利波特》中關於曼德拉草根(或被稱為風茄或毒參茄的根。英文稱作 Mandrake、the root of Mandragora)的敘述,也真實存在於歐洲傳說:有劇烈叫聲、根部如同人形、有各式魔法用途。
雖然我們並不生活在魔法世界,不過現實生活當中,植物根部的神奇一點也不亞於電影裡可以使石化人恢復原狀的曼德拉草。它們有時透過轉變結構來適應環境,有時則透過根分泌物來調節環境。根分泌物(root exudates)的種類繁多,除了次生代謝物質醣類、有機酸和氨基酸,還有次生代謝產物酚類、溶胞物質(lysates)、酵素,以及由植物與菌類彼此黏液混合的凝膠物質等等。在那些我們看不到的角落,它們正施展著自己的精彩魔法。
接下來,就讓我們一起看看植物的根分泌物有什麼樣的神奇魔力吧!
不為人知的地下化學戰:根分泌物的相剋作用
類似曼德拉草的茄參屬植物(Mandragora)以及同為茄科的曼陀羅屬植物(Datura)身上所富含的東莨菪鹼(scopolamine)、曼陀羅鹼(或稱莨菪鹼hyoscyamine),有強烈的致幻作用與神經生理藥性,因此常作藥用。植物根部常分泌這些植物鹼屬次生代謝產物,作為土壤生存化學戰的重要武器──相剋物質(又稱為他感物質Allelochemicals),並產生「相剋作用(又稱為化感作用,Allelopathy)」。
用根分泌物來產生相剋作用例子非常多,像是茄科植物就利用曼陀羅鹼(hyoscyamine)對付野草反枝莧;印度地區高粱屬植物(Sorghum)根系分泌物則曾被發現會殺死現存雜草、抑制雜草種子萌發;向日葵(Helianthus annuus L.)以倍半萜內酯(heliannuol A)抑制藜與馬齒莧的生長;苦木科植物以苦木素(quassinoids)以抑制狗尾草的萌芽生長……等,而苜蓿的根系分泌物甚至包括了香豆酸、咖啡酸、綠原酸、異綠原酸、阿魏酸等多種相剋物質,卯足全力對抗其他競爭者。植物們的相剋物質攻防,就像各系的寶可夢道館對戰一樣,競爭激烈。
自己的家自己改造:用根分泌物改變土壤質地
除了與競爭者對抗,不同的根分泌物還有可能影響土壤的結構與保水狀況,製造對自己有利的環境。
英國亞伯丁大學(University of Aberdeen)與南安普敦大學(University of Southampton)曾發現,在不同質地的土壤當中,大麥根系分泌物並不會顯著影響土壤水分,但玉米根分泌物則會稍微增加疏水性,增進自己土壤團粒化的能力,勝過大麥根系。有的植物則會不斷分泌化學物質到土壤當中,釋放附著在土壤顆粒上的營養物質,功能相當於人類的胃液,既能獲取自身所需營養,也成為微生物的食物來源。
另外,也有一些植物的根和真菌將較大的土塊聚集在一起,分泌物再將土壤顆粒固定在它們生活的重要網絡當中。根分泌物會被微生物消耗和轉化,因此不若與微生物組成的箘系網絡那樣效果長久,卻能對土壤結構的形成產生巨大影響力,甚至有科學家發現它能改變根際附近土壤水份因天氣變化增減的速度。
此外,因應全球農業科技發展與碳排警訊,近年另一個根分泌物研究熱點是根分泌物與土壤中的碳的交互關係,以及它們與農業、氣候變動之間的關聯。根分泌物所釋放的化學物質和微生物基質偏好會驅動根際微生物的群落模式,進而間接改變了土壤的碳轉化,也影響土壤儲存碳或是釋放二氧化碳到大氣中的量。科學家不再只關注植物和微生物之間的交互關係,而希望探索這些潛在土壤下的代謝聯繫,找尋維繫健康土壤、管理碳總量的新土地管理策略。
無聲的「健談」:以根分泌物分享訊息
圍繞植物根部的土壤稱為「根圈 rhizosphere」,英文字根是「rhizo(根)」和「sphere(球面區域)」這兩個拉丁詞彙。根圈是植物是植物的棲地(habit);根與土壤有機物混合的區域,同時也是被植物根系所影響的土壤微生物區系(soil microflora),植物每天都在根圈裡忙碌地進行許多生理作用,有些植物更透過根分泌物在這裡組織根際、與微生物對話。
過去十年,科學家證明了植物運用地下真菌網絡來交流和交換化學訊息。科學家甚至還曾利用植物和訊息化學物質飽含氫的特性,以「中子散射(Neutron scattering)」與「中子成像(Neutron imaging)」追蹤訊息化學物質在整個網絡當中的移動方式;了解訊息化學物質如何在這些真菌和植物的網絡之間移動。若能全盤破解其中奧妙,未來農人或許可以透過在網絡中部署特定生物農藥,摧毀雜草而不損傷農作物。
知「菌」善任造就的多元葡萄風味
或許你不當農夫,也不是生技研究者,不過根分泌物其實早已與你搭上線:你知道為什麼不同地區所產的葡萄酒風味都不一樣嗎?
除了葡萄品種,葡萄生長所接觸的土壤微生物,也是肇因之一。葡萄的根分泌物,會促使特定微生物在根部周圍定殖,形成以菌根為核心的精細分枝網絡,進行一系列複雜的互利交換,最終得以協助葡萄藤蔓根系延伸;增加水分和養分(例如磷素)吸收;防堵病原體。比起自顧自的生長更多的根,葡萄更懂得善用這些真菌網絡替自己開疆拓土,使自己風姿多變。
植物從不是被動的旁觀者,即使它們看似無法移動,也不能像電影《魔戒》當中的樹人們反抗薩魯曼對森林棲地的破壞,但它們卻能透過根系分泌物中的多種化合物,來左右和操作微生物的動態,甚至創造植物和植物、植物和真菌之間的對話與合作。根分泌物與真菌、土壤的互動是一個精心設計的地下生態系統,人類若片面使用除草劑、殺蟲劑和礦物肥料反而可能破壞平衡,傷害環境也不利於植物長久生長。
從植物的角度去思考栽種方式,不擾亂菌根與土壤的連結,不僅益於生物多樣性,也有機會帶動產值提升。日本著名的木村阿公正是順應了天然土壤中的連結,控制了蘋果樹的病蟲害,才種出漂亮又無毒的青森蘋果。
本文接續下一篇:用根分泌物搭起與微生物的敵我糾葛——根分泌物與它的製造者(中)
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