西部黑犀牛宣告滅絕

把大象放進冰箱，有幾個步驟？三個——打開冰箱，把大象塞進去，然後關上冰箱門。

這麼老哏的腦筋急轉彎哪天若成真，或許運輸需要保育的大型動物時，人類應該會輕鬆許多。我們就認真那麼一次好了，考慮大象在冰箱裡可能會因為空間擠壓，或氧氣不足而感到不舒服，在牠們被殘忍獵殺前，就已經被狠狠折磨過一遍了。

今天的主角是黑犀牛（Diceros bicornis）、只是這次沒有要把牠們關進冰箱裡。資深野生動物研究專家羅賓．雷德克利夫（Robin Radcliffe）等人，於今（2021）年三月釋出一篇研究，盼能瞭解被麻醉藥迷暈的黑犀牛，在倒吊的姿勢下做運輸，對牠們的身體有何影響。

研究發表於《野生動物疾病》（Journal of Wildlife Diseases）期刊。這個看似荒謬卻又有點實用的研究，同時也得到 2021 年搞笑諾貝爾獎（Ig Nobel Prizes）交通獎的殊榮。

為什麼需要研究「運送犀牛」這件事？

黑犀牛雖然名字裡有個「黑」，但嚴格說來，牠是灰白色的。這個名字，純粹只是為了拿來與白犀牛做區別。

一般而言（在人們還沒有傷害他們之前），牠們有一對角，其中前角比後角長，每年可以長個三英吋，至長可以長到五英尺。黑犀牛曾大量存在於非洲撒哈拉以南，如今，由於犀牛角的中藥材與奢侈品等商業需求，數量急劇減少，被國際自然保護聯盟（IUCN）列為極危物種（CR），而西部黑犀牛（Diceros bicornis longipes）更是已完全滅絕。

美國康乃爾大學（Cornell University）新聞稿指出，運送犀牛的主要原因，除了讓犀牛免於被獵的危機，也希望牠們能被分配在不同的棲地，豐富其基因資料的多元性。

牠們通常會被注射麻醉或鎮靜藥物，並透過直升機，輾轉載往人煙罕至的偏遠地帶。這種作法，早已行之有年。雷德克利夫曾在受訪時表示：「把犀牛倒吊在直升機底下做運輸，可能比我們想得要安全。」這畫面或許有點瞎，但對野生動物保育人士來說，卻提供了很重要的資訊。

多年來，對於這些被移來轉去的大型哺乳動物，人們未曾深入瞭解過程中可能對牠們產生的危害，包含藥物、運送方式，以及姿勢擺位的不同，分別所造成的影響。

麻醉藥劑對犀牛的影響

首先研究團隊注意到，那些讓犀牛「好好睡一覺」的注射物，其多半為強效鴉片類（opioids）藥物，效果約是嗎啡的一千倍。一千倍的嗎啡欸，這針注下去，此生大概都不會感受到疼痛了吧。

雖然人們不需要在運輸動物的過程中，想方設法讓牠們保持安靜，但這種強效型的鴉片類藥物，會讓犀牛產生一些副作用，包含呼吸窘迫（​​respiratory depression）、血液中的氧氣減少，以及新陳代謝加快。

也就是說，原本出於好意的移轉作業，現在聽來令人擔心。輕則損及身體健康，嚴重者，就算是一種謀殺，因為牠們很有可能就這樣走了。

難道就不注射鎮靜藥物了嗎？在我們能跟犀牛大大心電感應以前，我們最好還是不要冒著直升機墜毀的風險。於是，研究人員開始把重點，放在牠們運輸過程中的「姿勢擺位」上。

姿勢的奧秘：倒吊時呼吸更順暢？

在過去的經驗裡，馬在倒吊運輸過程中，會因為腹部器官壓迫肺臟，導致呼吸不順暢，因此研究團隊也假設這不是個好方法。對犀牛來說，也許我們啥也不做，簡簡單單地讓牠們側臥，都比倒吊這一類「花式運輸法」還要安全。事實真的是如此嗎？

本次實驗中，研究者將十二頭黑犀牛麻醉後，依序讓牠們側臥吊掛十分鐘後，再透過起重機，讓牠們四腳朝天倒掛十分鐘（看來是為了節省經費），企圖比較這兩種姿勢在黑犀牛的運送上，哪一個比較安全。

從最後犀牛們的生理指標來看，無論側臥還是倒掛，對犀牛的肺功能損害似乎沒什麼區別。然而有個狀況與先前運輸馬的經驗不同——倒掛對犀牛胸腔的壓迫反而較小，且牠們的吸氣量也有微量提升（雖然差異不大），呼吸順暢了一些。

「倒吊法」仍待改善，實驗尚需努力

雷德克利夫表示，雖然犀牛在這次研究中，兩種姿勢之間的生理變量上差異不大，但任何微小的變化，都足以提升工作者捕捉或麻醉野生動物時的安全性。至少，我們在這件事情上，有更人道的選擇與思考方向。

不過研究團隊認為，這個實驗仍待改善，以求接近真實情況。接下來，他們預計將倒吊犀牛的時間延長至三十分鐘。雷德克利夫指出，在非洲納比米亞（Namibia）這樣偏遠的棲地裡，以直升機運送犀牛的時間長度，也差不多是如此。既然短時間內的倒吊能為黑犀牛帶來益處，那就得進一步探討，這個條件在長時間運輸上是否也安全。

參考資料

•  Robin W. Radcliffe et al. (2021) the Pulmonary and Metabolic Effects of Suspension by the Feet Compared With Lateral Recumbency in Immobilized Black Rhinoceroses (diceros Bicornis) Captured by Aerial Darting. Journal of Wildlife Diseases,
•  Bethany Halford (2021) 2021 Ig Nobel Prizes. C&EN.
•  〈黑犀〉，維基百科。
•  Black Rhinoceros. National Geographic.
•  Black Rhino. IUCN.
•  Lauren Cahoon Roberts (2021) Upside down can be right way for rhino transport. Cornell University. 

• 作者／李文達│國內少數通過我國病理專科考試認證 （病專字0035號）、也是非常少數以野生動物和特殊寵物病理為志向的病理專科獸醫師

寵物新旋風：爬蟲類動物

爬蟲類動物，包含蟒蛇、蜥蜴等，在近年來成為全球非常受歡迎的特殊寵物之一；據估計，每年歐洲和美國進出口的爬蟲類動物超過 200 萬隻。據行政院農業委員會林務局的統計資料顯示，臺灣在 2001 年至 2010 年間從世界各國進口約 30 萬隻爬蟲類動物。

當全球吹起一股爬蟲類寵物旋風時，爬行類動物的國際貿易已經成為傳染性疾病跨國傳播的途徑之一。更可怕的是，進口爬蟲類動物所帶進來的傳染性疾病，不僅會對特殊寵物市場造成經濟損失，更可能會影響我國本土爬蟲類動物甚至人類的健康威脅。

蟒蛇也會得肺炎：「巢狀病毒」的起源

2014 年，在德國北部一座動物園所飼養的印度蟒（Python molurus）突然死亡。經當地獸醫病理學家和動物園獸醫解剖發現，該蟒蛇有非常嚴重的肺炎，並且在呼吸道、消化道可見大量黏液分泌物，於是由荷蘭和德國所組成的研究團隊開始了一系列調查。

最終，在這隻蟒蛇身上發現了一個新的病毒，是屬於巢狀病毒目、冠狀病毒科的 RNA 病毒。與此同時，還有兩個在美國的研究團隊在圈養的球蟒（Python regius）身上發現了類似的病毒。

到底這三個研究團隊，是誰先發現了這個病毒，筆者也不清楚，但是據筆者跟這幾個研究團隊的成員聊天內容來看，目前認為美國的團隊在球蟒身上發現病毒的時間可能稍稍早於歐洲的團隊。

當時這個病毒因為在分類上仍有一些爭議，因此便暫時命名為巢狀病毒，一般稱之爬蟲類相關巢狀病毒（Reptile-associated nidovirus）。直到去年，依據新的分類結果將其歸類於一個新的亞科：蛇病毒亞科（Serpentovirinae），並改名為蛇病毒（Serpentovirus）。（編按：未免混亂，以下仍簡稱為「巢狀病毒」）

爬蟲類巢狀病毒疫情四起

在 2014 年之後，有越來越多在美國和歐洲的圈養蟒蛇，包含私人收藏、動物園和研究機構，都出現巢狀病毒的疫情。

蟒蛇感染巢狀病毒之後，最主要的臨床症狀就是口腔和呼吸道分泌物變多、呼吸音變重且明顯，之後受感染的蟒蛇會開始食慾下降，並且可能因為寄發的細菌二次性感染，而有膿樣分泌物。

最令人震驚的，就是在 2015 年時出現的第一起野生動物群聚感染病例！這起野生動物感染的案例發生在澳洲的松果蜥（Tiliqua rugosa）。這些松果蜥也產生類似的呼吸道症狀，經過當地研究人員的調查，居然又是爬蟲類相關巢狀病毒。

到 2015 年年底，基本上可以確定美洲、歐洲和澳洲都已經淪陷，並且爬蟲類相關巢狀病毒不僅僅影響到圈養的動物，也對野生爬蟲類動物的健康造成影響。從 2014 年來，一直都被認為沒有爬蟲類相關巢狀病毒肆虐的亞洲，也在 2018 年正式淪陷。

台灣的第0號病蛇

雖然我們發表了台灣第一例、也是亞洲第一例的爬蟲類相關巢狀病毒的案例，但實際上，很可能早就有蟒蛇或其他爬蟲類已經感染此病毒，只是都沒有發現而已。

依據目前的親緣性分析，台灣這株病毒和美國分離到的病毒株最為接近；因此，台灣的爬蟲類相關巢狀病毒很可能就是經由寵物貿易而從美國引入。不過，目前我們只完成一株病毒的親緣性分析，之後會擴大分析的樣本數量，期望可以確定病毒的來源，並設立檢查機制避免引入新的爬蟲類相關巢狀病毒。

台灣的現況：有待進一步調查中

臺灣在 2019 年年底至 2020 年年初已有許多病例出現，可見此疾病已經在台灣散播出去。不管您是有飼養爬蟲類的飼主、獸醫師或是病理獸醫師都需要提高警覺，因為您們很有可能會接觸到類似的案例。

此外，過去許多動物放生活動或是逃逸的圈養動物（如目前逸出的綠水龍和綠鬣蜥），都再再顯示許多外來種已經侵入台灣本土環境。除了對台灣本土野生動物的棲地利用、食物來源等等造成影響，也可能將這些傳染病傳給台灣本土蛇類。

目前我們也會開始針對野生蛇類進行調查，來評估爬蟲類相關巢狀病毒對台灣本土野生爬蟲類的影響。

本篇所提及之臺灣球蟒案例已發表於國際獸醫學期刊《Journal of Veterinary Medical Science》上，若是在疾病診斷上有任何困難或諮詢合作，都可連絡通訊作者李文達博士 (Email: heerolee1104@gmail.com)。

相關研究團隊包含：李文達博士後研究員/病理專科獸醫師 （Fishhead Labs, LLC）、李敏旭研究員（行政院農業委員會家畜衛生試驗所）、曾奕嘉獸醫師（中興動物醫院農十六分院）和楊甯雅獸醫師（中興動物醫院農十六分院）。

資料來源

• Li, W. T., Lee, M. S., Tseng, Y. C., & Yang, N. Y. (2020). A case report of reptile-associated nidovirus (serpentovirus) in a ball python (Python regius) in Taiwan. Journal of Veterinary Medical Science, 20-0166. researchgate連結

你或許知道爬蟲類是變溫動物，不同於體溫恆定的哺乳類和鳥類，爬蟲類的身體裡欠缺調解體溫的系統，牠們必須透過體內的代謝、運動產生的熱、來自外界的熱源來調整體溫。溫度對任何動物來說都是十分重要的，影響了體內無數的生化反應，也是維繫生命的重要條件之一。

對某些爬蟲類來說，「溫度」甚至會影響性別。

性別是由甚麼決定的呢？

我們人類是以第 23 對染色體──性染色體來決定性別，這稱為基因決定性系統 (genetic sex determination, GSD)，也出現在大部分哺乳類中。另外，也有如蜜蜂、螞蟻等膜翅目 (hymenoptera) 昆蟲，由蜂后未交配即產下的未受精卵，這顆卵僅有單套染色體，稱為單倍體 (haploid) 將來會發育成為雄性，而和其他雄蜂交配後所產下的受精卵則是二倍體 (diploid) 將發育為雌性，這稱為套數性別決定系統 (Haplodiploidy)。

而本文的主角，龜類性別則會受到蛋孵化過程中環境的溫度所影響，科學家們將這種模式稱為溫度決定系統 (temperature-dependent sex determination, TSD)。即是蛋生下來之時，胚胎尚未決定性別，而是由孵化過程中的溫度來決定未來會發育成雄性還是雌性。但並非所有在同樣溫度下孵化的胚胎都會是相同性別，在特定的溫度範圍中兩性會同時產生，這範圍內的溫度稱為「過渡溫度範圍」，當溫度偏向某一性別時，該性別比例則會增加。

溫度決定系統常見於硬骨魚和爬蟲類之中。溫度決定系統又可粗略分為兩類，一是隨著溫度升高，特定性別比例也隨著增加，大部分的龜類都屬於越高溫孵化為雌性的機率越高；但也有比較特別的喙頭蜥 (Sphenodon punctatus )，這是一種只生活在紐西蘭的原始爬蟲類，牠們和龜類正好相反，越高溫則會孵出越多雄性。另一種模式則較為複雜，在低溫和高溫時孵化為雌性的比例較高，介於兩極端間的溫度會使雄性的比例增加，美洲短吻鱷就屬於此類。

氣候暖化會讓未來的小烏龜只有女孩子嗎？

說到這裡，你是否會有些疑問，如今全球暖化日益嚴重，孵化溫度理應越來越高，這會不會使爬蟲類性別比例逐漸失衡，出現性別單一化的現象呢？

多數的龜類性別是由在蛋中時所遭遇的環境溫度決定。但最近的研究顯示，其實還是有一些不願受命運、環境擺布的！過往已知龜類的胚胎可以藉由移動胚胎在蛋裡的位置，進而改變孵化過程中胚胎的溫度。但這樣的差距就足以影響決定性別了嗎？讓我們繼續看下去。

針對淡水烏龜 (Freshwater Turtle) 金龜 (Mauremys reevesii)的研究發現，同顆蛋兩端的差異最高可以達到 4.7°C ！要知道這可是非常大的溫差，在一般孵化過程中 2°C 的溫差就足以影響龜類的公母比例了。

科學家們做了實驗，想要了解小烏龜胚胎在蛋裡面移動的行為是否會影響最後孵出的性別比例。他們在一半的蛋上做了處理，干擾胚胎感測外界溫度，進而避免胚胎感受到外界溫度而移動的行為。在蛋全數孵化後，經過處理的組別，幾乎全部為相同性別，完全由外界的溫度決定。相反的，未處理的蛋群，胚胎可以在蛋中自由地移動，從這些蛋裡孵出來的小龜們性別比例則接近一半一半。

生命會自己找到出路？

透過移動胚胎來尋找適居溫度 (Goldilocks Zone，暫譯)，小烏龜們可以避免全部陷入極端溫度，以安全地孵化，甚至於得以調節到平衡的性別比。這或許解釋了溫度決定性別的爬蟲類，是如何度過歷史上較為極端的天氣，如中生代的氣溫平均比現今高約 10°C。

當然，但胚胎在殼內移動這個行為的效果受到很多限制，更大一部分還是必須取決於蛋所在的環境與胚胎本身。萬一外界溫度實在太高，移動後的溫度還是超出了過渡溫度範圍；又或者胚胎太大顆了或太小，移動後的溫差也很可能不足以影響烏龜的性別。

不論是全球暖化或者是任何生存上的種種難題，都是生物在演化這條漫漫長路上面對的挑戰。在許多情況下，生物往往用上許多意想不到的方法來解決生存的困難，就像本案例中的小烏龜胚胎移動行為。或許這些奇妙的生物，不論是胚胎或是母體，也還有許多我們尚未發現的辦法來面對環境變化所帶來的影響。

參考資料

• Ye, Y. Z., Ma, L., Sun, B. J., Li, T., Wang, Y., Shine, R., & Du, W. G. (2019). The embryos of turtles can influence their own sexual destinies. Current Biology, 29(16), 2597-2603.
• 維基百科—Temperature-dependent sex determination
• Turtle embryos play a role in determining their own sex
• 國立自然科學博物館館訊第265期 – 安能辨我是雌雄-爬蟲類的性別決定機制/劉藍玉