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海德堡人-人類承先啟後的演化關鍵

寒波_96
・2015/08/24 ・2966字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 542 ・八年級

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海德堡人的模擬還原人像。Photo credits: Tim Evanson

我們,也就是智人,與黑猩猩的共同祖先已經分家了約700萬年。在這段時光裡許多物種相繼誕生,而人屬(Homo)大概在280萬年前出現,旗下的直立人、尼安德塔人、丹尼索瓦人等等人種起了又滅,時至今日,只剩智人獨存。

眾多人種中,在時間上延續很久、地理上分佈很廣的海德堡人(H. heidelbergensis處在承先啟後的關鍵位置。然而,關於海德堡人的相關爭論相當多,許多推論至今也少有定論,甚至連他存不存在都還有爭議。不過要了解人類演化,絕不能忽視海德堡人,因為他們不但有很大的機會是尼安德塔人的祖先,也很有可能是智人的直系祖先。

第一個海德堡人

第一個海德堡人的化石,年代大概距今60萬年[1],在1907時於德國的毛爾(Mauer)地區出土,編號「Mauer 1」,由於發現地很接近海德堡城,所以這個化石被命名為海德堡人。Mauer 1沒有頭蓋骨,只有下顎與牙齒。身為第一個被發現與命名的海德堡人,Mauer 1自然而然成為海德堡人的模式化石。

然而100多年來,考古學家儘管發現許多形態類似Mauer 1的化石,卻再也沒有找到第二個跟Mauer 1一模一樣的樣本。這也導致海德堡人少了一個所有人都接受的定義,每位考古學家都有自己的一套「海德堡人判斷標準(heidelbergensis hypodigm)」,大家拿著自己的標準,認定哪些化石是海德堡人、哪些不是,所以判定上爭議連連,不同人的見解,有時候差異非常非常多。

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行遍歐亞非洲,縱橫50萬年的海德堡人?

儘管沒有第二個化石和Mauer 1一模一樣,考古學家多年來卻在各地找到許多形態類似的化石。人類演化學家Chris Stringer在2012年寫了一篇回顧論文,列出一套判斷海德堡人的標準[2]。他的標準比較寬鬆,他肯定海德堡人同時散佈於歐洲與非洲,也很可能生存於東亞。

圖一
圖一,圖中問號意指論文作者覺得有可能,但也不敢肯定是不是海德堡人。圖片擷取自研究原文《”The status of Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908)》

人類演化的歷史,直到2萬年前左右才進入美洲,因此討論古代人種的分佈與遷徙時,只會著重在非洲與歐亞大陸。Stringer對於海德堡人的起源假設相當大膽,按照他的標準,最早一批海德堡人分別位於歐洲德國的毛爾、非洲衣索比亞的波多(Bodo)、以及東亞中國的鄖縣(Yunxian),三者都距今約60萬年(見圖一與圖二紅色標記)。年代相同,意謂歐、亞、非三地都可能是海德堡人的起源地,海德堡人是先在某個地方演化出現,再走過漫漫長路,遷徙到另外2個地方。

圖二
圖二。圖片修改自論文 《Evolution, consequences and future of plant and animal domestication》(2002)

這個想法相當大膽,且不是沒有可能,然而中國的鄖縣化石定年過好幾次,的確有一次結果大概是60萬年前[3],其他幾次卻都早於80萬年[4],比北京人更早。筆者認為,把鄖縣的部分刪掉,Stringer的假說就相當合理,海德堡人可能起源於比60萬年更早的歐洲或非洲,假如起源於非洲,就是之後遷徙到歐洲,反之亦然。

Stringer對於海德堡人曾經生存於東亞的假說相當執著,他認為東亞的大荔(Dali)與金牛山(Jinniushan),兩地距今20多萬年前的化石(見圖二紫色標記),都有海德堡人的特徵,也許都可以歸類為海德堡人(Stringer甚至強烈懷疑,他們就是神秘的丹尼索瓦人)。

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以Stringer的看法,大荔與金牛山人可能是更早的鄖縣人後裔。不過,假如真的把他們視為海德堡人,也有可能是來自歐亞大陸東西方的交流,歐洲的海德堡人後來千里迢迢來到東亞的後代。

先不管東亞,假如歐洲與非洲的一系列化石都被視為海德堡人,那麼海德堡人就是個從60多萬年前已經在歐洲與非洲存在,一直延續到12.5萬年前的非洲,生存了50萬年左右的長壽物種;假如把東亞也算進去,如此一來,海德堡人就是在智人之外,唯一一個足跡踏遍舊大陸歐亞非三大洲的人種了。

百萬年全境封閉的非洲大陸?

假如Stringer的觀點是對的,那麼解釋後來人類演化最簡單明瞭的說法,就是海德堡人的歐洲族群,在歐洲演化出尼安德塔人;海德堡人的非洲族群,則在非洲演化出智人,也就是我們的祖先。

不是所有人都買帳Stringer的見解。有些考古學家認為,歐洲與非洲兩地的化石也許長相類似,卻應該是不同人種。Maria Martinon-Torres等3人在2011年時寫了一篇評論[5],其中有一部分就討論到這個問題;這篇評論有可觀之處,討論的問題也相當有意思,不過委婉的講,雖然它的標題有丹尼索瓦人,有關丹尼索瓦人的部分可以全部無視。

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這篇評論提到幾個理由,反駁海德堡人是個同時散佈於歐洲與非洲的人種,其中一大有力的證據是地理障礙。會遷徙的不只人類,還有許多其他生物,世界上某些地方存在天然障礙,阻擋生物散播,導致地圖上距離很短的兩側生物分佈差異很大,例如東南亞很有名的華萊士線,兩邊的生物相就相當不同。

圖三
圖三。圖片修改自論文 《Evolution, consequences and future of plant and animal domestication》(2002)

要進出非洲,一定要通過東北非與西南亞這條路線,當初智人的祖先就是先穿越了這條路,之後才散佈到全世界。人類屬於哺乳類,但目前的考古研究發現,在12.5到50萬年前這段時間,幾乎沒有哺乳類成功從非洲離開,而50到80萬年前之間,也僅有稀少的案例。原因似乎是因為進出非洲的必經之路,那時是片氣候極不友善,很難穿越的地區,能阻擋絕大多數哺乳類(見圖三閃電標記)。

40到80萬年前這段期間,是海德堡人演化出現的關鍵年代,出於以上生物相的考古證據,有些人認為海德堡人跟哺乳類一樣,應該也不可能通過沙漠,因此非洲與歐洲長相類似的化石,是在兩地獨立演化出來,而沒有直接的親緣關係。如此一來,就要給那些在非洲發現,長相卻類似歐洲海德堡人的族群一個不一樣的種名(見圖三黑色標記)。他們被稱作羅德西亞人(H. rhodesiensis)。

承先啟後的演化關鍵

然而這個生物地理的觀點雖然有力,卻難以反駁一個顯而易見的事實:海德堡人是會製造工具,大腦只比智人小一點的人,不是一般哺乳類。能有效限制住一般動物的地理障礙,也能長期阻擋聰明的人類嗎?一派人主張羅德西亞人與海德堡人截然不同,另一派人卻認為羅德西亞人就是海德堡人的非洲族群。兩邊都有道理,爭議大概很難在短期落幕。

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不過不管抱持哪種看法,多數人應該都同意,羅德西亞人就是智人的祖先,而海德堡人是尼安德塔人的祖先。這也是為什麼,要了解最近十幾萬年內的人類演化,絕對不能忽視海德堡人的原因。近來古代DNA的定序,為解答這些問題,特別是各人種關鍵的分化年代提供了一些線索,不過仍遠遠不足。希望我有生之年能看到這些問題的答案……

 

參考文獻:

  1. Wagner, G. A., Krbetschek, M., Degering, D., Bahain, J. J., Shao, Q., Falguères, C., Voinchet, P., Dolo, J., Garcia, T., Rightmire, G. P. (2010). Radiometric dating of the type-site for Homo heidelbergensis at Mauer, Germany. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(46), 19726-19730.
  2. Stringer, C. (2012). The status of Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908). Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 21(3), 101-107.
  3. Chen, T. M., Yang, Q., Hu, Y. Q., Bao, W. B., Li, T. Y. (1997). ESR dating of tooth enamel from Yunxian Homo erectus site, China. Quaternary Science Reviews, 16(3), 455-458.
  4. Vialet, A., Guipert, G., Jianing, H., Xiaobo, F., Zune, L., Youping, W., Li, T., de Lumley, M., de Lumley, H. (2010). Homo erectus from the Yunxian and Nankin Chinese sites: Anthropological insights using 3D virtual imaging techniques. Comptes Rendus Palevol, 9(6), 331-339.
  5. Martinón-Torres, M., Dennell, R., de Castro, J. M. B. (2011). The Denisova hominin need not be an out of Africa story. Journal of Human Evolution, 60(2), 251-255.

 

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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貓咪也會學鳥叫?揭秘貓貓發出「喀喀聲」背後的可能原因
F 編_96
・2024/12/24 ・2480字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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F 編按:本文編譯自 Live Science

貓是一種神秘而又引人注目的動物,牠們看似深居簡出,但擁有多元的聲音表達:從吸引人類注意的「喵喵叫」,到面對威脅時的「嘶嘶聲」與低沉的「咆哮」。

延伸閱讀:貓咪為什麼總愛對人喵喵叫?看貓如何用聲音征服人類的心

然而,細心的貓奴們可能會注意到,貓有時會對著窗外的鳥兒或屋內小動物玩具,發出一種獨特的「卡卡聲」或「咯咯聲」。這種聲音既像牙齒打顫,又好似一陣陣輕微的顫鳴,卻很難歸類到常見的喵叫或咆哮裡。這種名為「chatter」的行為,究竟在貓的生活中扮演什麼角色?目前科學界尚未對此有定論,但有幾種廣為討論的假說,或許能為我們提供一些思考方向。

卡卡叫:情緒的釋放或表達?

有些貓行為專家推測,貓咪在看到獵物(如窗外的鳥、老鼠)卻無法接近時,會因「欲捕無法」的挫折感或興奮感,發出這種「卡卡聲」。就像人類遇到障礙時,可能會發出抱怨的咕噥聲或乾著急的嘆息聲一樣,貓咪的「喀喀聲」也可能只是把當下的情緒外顯,並非有特別針對人或其他動物的溝通目的。

  • 情緒假說
    • 挫折:當貓看見鳥兒在窗外飛舞卻無法撲殺,內心焦躁,遂用聲音抒發。
    • 興奮:或許貓在準備捕獵時也感到高度亢奮,因此嘴部不自覺抖動並出聲。
貓咪的「喀喀聲」可能源於挫折或興奮情緒,表達捕獵受阻的內在反應。圖/envato

要在科學上驗證「情緒假說」並不容易,因為需要同時測量貓咪行為和生理指標。例如,研究人員可能需要測量貓咪在卡卡叫時的壓力荷爾蒙變化,才能確認牠們究竟是帶著正面興奮,或是負面挫折的情緒。不過,由於貓的獨立特質,實驗設計往往困難重重,樣本量要足夠也不容易,所以至今沒有定論。

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增強嗅覺?貓咪的「第二鼻子」

另一種說法則認為,貓咪發出「卡卡聲」時,可能同時開啟了其位於口腔上顎的「犁鼻器」(vomeronasal organ),也稱作「賈氏器官(Jacobson’s organ)」。這個感知器官能捕捉一般鼻腔聞不到的化學分子,如費洛蒙或特定氣味分子,因此對貓的求偶、社交和獵捕行為都非常重要。

  • 嗅覺假說
    • 張口呼吸:如果貓咪一邊「咯咯咯」地開合上下顎,可能在嘗試讓空氣(及其中所含的氣味分子)進入犁鼻器。
    • 蒐集更多環境資訊:在確定下手前,更完整的嗅覺分析或能提高牠們獵捕成功率,或是幫助判斷環境中是否有其他潛在威脅或機會。

然而,要科學驗證「增強嗅覺假說」同樣不簡單。研究人員不僅要觀察貓咪在卡卡叫時的行為,也需要測量牠們是否真的打開了更大的氣道,並在那個同時有效使用犁鼻器。這些行為與生理測量都必須在相對可控卻又不影響貓自由行動的實驗環境中進行,實務上難度頗高。

聲音模仿:貓咪的「偽鳥叫」?

貓咪的「卡卡聲」或許是為了模仿獵物的聲音,讓獵物降低警戒。圖/envato

第三種最有趣也最具「野性色彩」的假說,是「模仿獵物聲音」。在野外,一些中南美洲的小型貓科動物(例如:長尾虎貓,又稱美洲豹貓或瑪家貓,Margay)曾被觀察到,在捕獵小猴群時,發出類似猴子叫聲的音調;有些當地原住民族群也傳說,叢林裡的某些捕食者會模仿目標獵物的聲音來誘捕。由此推測,家貓看到鳥兒時發出的「卡卡聲」,可能包含些微模仿鳥兒啁啾的元素,試圖降低獵物警戒或甚至吸引獵物靠近。

  • 模仿假說
    • 案例參考:野生貓科動物曾出現學習或偽裝聲音的紀錄。
    • 家貓可能繼承的行為:家貓的祖先——北非野貓(African wildcat)及其他小型貓科物種,是否具備聲音模仿能力?這在生物演化研究上仍是未解之謎。
    • 缺乏大規模觀察:由於小型野生貓科動物研究資料有限,且家貓實驗更不易做大樣本長期追蹤,最終導致此理論尚未獲得廣泛實證。

貓咪行為研究的挑戰:野性祖先的重要性

探討貓咪行為,常常需要回溯至野生祖先的棲地環境。家貓(Felis catus)普遍被認為源自北非野貓(Felis lybica),然而,野貓習性的研究本就不多,尤其是關於聲音與捕獵策略更是資料有限。我們想知道「為什麼家貓會卡卡叫」,首先要確定:「牠們的野性祖先或其他小型貓科,也有同樣的行為嗎?」若有,家貓則可能繼承自古老基因;若無,則可能是家貓在與人類共處的環境中演化出的新行為。

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如果要探查家貓「卡卡叫」的原因,還需要了解其祖先或其他小型貓科是否具有類似行為。圖/envato

再者,貓在實驗室中的「不可控」因素相當多。貓不像狗般樂於服從人類指令,常有自己的規律與個性。要在實驗情境下穩定地誘發貓的「卡卡叫」行為、同時檢測牠們的生理和心理反應,並確保每隻貓的個體差異都被考慮到,這些都對研究團隊是極大考驗。

對於許多貓奴來說,貓咪坐在窗邊,一邊盯著外頭的鳥兒或松鼠,一邊發出獨特的「卡卡聲」,是一幕既可愛又神祕的風景。究竟牠們是在抒發情緒、強化嗅覺、抑或真的在「假扮鳥叫」以誘捕獵物?目前沒有確切的答案。然而,也正因為這層未知,貓貓才更顯得迷人。

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F 編_96
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一個不小心闖入霍格華茲(科普)的麻瓜(文組).原泛科學編輯.現任家庭小精靈,至今仍潛伏在魔法世界中💃

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誠實面對人類參與的「自然」——太田欽也專訪
顯微觀點_96
・2024/07/11 ・3235字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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本文轉載自顯微觀點

斑馬魚是最知名的模式生物之一,其基因、型態與發育深受了解,並用於探討深度同源等重要演化生物學問題。但也有科學家提出,演化生物學該持續隨環境演進,並嘗試以新的實驗物種——金魚——探討人類世(Anthropocene)環境下的生物演化。

育種歷史與基因巧合 奠定金魚的演化生物學價值

例如有千年馴化歷史、型態千變萬化的金魚,就相當適合探討人類因素與生物型態演化的關聯。

中研院細生所派駐臨海研究站的演化與發育生物學家太田欽也指出,斑馬魚與金魚兩者的胚胎都可以透過顯微鏡仔細觀察,相對於受精一年後才成熟的金魚,斑馬魚有成熟較快,基因組較為單純等優點,也具備許多現成基因研究工具。

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但斑馬品系間仍以其生理機能與基因為主要差別,對型態差異的演化並未那麼明顯。因為,科學家為了操作基因與細胞特徵而培育斑馬魚,使不同品系的差異大多來自目標明確的基因工程。

金魚型態演化圖。Courtesy of Kinya Ota and Gembu Abe

而金魚的型態變異,則完全來自飼養者對型態的偏好和育種,蘊藏更多元的型態變化與發育差異。其悠長的馴養歷史以及更古老的基因重複(Gene Duplication)機遇,使其值得成為演化發育生物學的新模式生物。研究器材和方法上的調整,則是生物學家展現才智的機會。

太田欽也舉例,「一般的解剖顯微鏡工作距離適合觀察和操作斑馬魚,但是經過我們自己的創意,也改裝出可以對金魚進行顯微手術的器具和適合拍攝的大型解剖顯微鏡。設備上的差異並不難克服。」

金魚胚胎的發育生物學優勢

太田欽也說,現代生物學家以果蠅和微生物育種進行遺傳與演化實驗,擴大時間維度來看,千年來金魚愛好者挑選、強化金魚外觀特徵的過程,可以比擬長時間的人擇實驗。

金魚不僅適合用來觀察人擇壓力如何影響成年生物的型態。太田欽也更想進一步探索,從胚胎階段的差異進行選擇,是否可能改變生物的型態。

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太田欽也提到,人工育種對發育與型態的影響力也展現在其他物種上,例如家犬與鴿子也被培育出許多特殊表型。但是哺乳動物和鳥類的胚胎觀察不易,需要相當高的技術與成本。

相對於動物子宮與鳥類蛋殼內的胚胎,在透明卵囊中發育的半透明金魚胚胎,就是非常容易觀察的研究對象。只要有恰當的複式顯微鏡、解剖顯微鏡和顯微手術能力,金魚的胚胎從受精到孵化都可以全程順利紀錄,而且每次繁殖可以蒐集到上百筆資料。

現代顯微攝影技術搭配容易觀察的金魚胚胎,讓太田欽也可以拍攝清晰影片,在網路上生動地分享發育生物學知識。攝影:楊雅棠

自製影片 盼演化生物學跨過學院圍牆

除了將金魚研究成果發表在 Nature 等科學期刊,太田欽也同時努力當起「Youtuber」。他希望能將演化發育生物學、金魚飼育經驗、臨海研究站的學術特色,甚至是宜蘭的風光,透過網路傳達給大眾。

武漢肺炎導致的漫長隔離,是他學習影音製作的契機。最初他在百無聊賴之下看了大量影片,後來逐漸萌發「我也要拍自己的題材!」的企圖心。開始搜尋拍攝、後製、配樂等網路教學,在隔離的單人房中逐漸進步。

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太田欽也說,拍攝影片最重要的動機是「分享」。他解釋,「科學的頻道不管累積再多追蹤者,例如數十萬人追蹤的 Nature, Science, 觀眾也以科學領域工作者為主。現代知識逐漸朝向『專家』與『外人』的兩極化狀態發展,我不喜歡這樣的社會。」

如同他推進學術研究的方法,他也透過自學、自己組裝基礎設備如空拍機、手機等,在節省開支的情況下拍出了中研院同僚為之驚艷的影片。

太田欽也為臨海研究站拍攝的簡介影片,基本款空拍機呈現了頭城的舒暢美景。

在早已開始的人類世 何謂自然?

太田欽也熱衷以空拍影片介紹宜蘭的郊野與人文,但他對主流輿論的「自然環境」內涵存疑,他認為「自然」早已被人類行為大幅改變。自從農業擴張、工業革命發生,人類對環境與生物的改變程度早已無法恢復「自然原貌」。

他以金魚的馴化過程為例,從宋朝開始的愛好者,透過育種極力凸顯特殊形態,從沒有背鰭的「蛋種」,到眼周水泡足以遮蔽視線的「水泡眼」。都不是基於適應「自然」而進行的育種。

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太田欽也強調,「如果是宋朝或明朝人有今天的生物學工具,以他們的追求珍奇的育種態度,一定會用 CRISPR 編輯金魚基因,製造出更奇特的變異型態。」

他說,這樣的行為會在現代科學圈與社會輿論上遭到反對,「認為動物被修改基因、型態變異很可憐」,但人類採用動物進行藥物實驗或經濟用途時,也並未優先考慮「自然原則」。

太田欽也反問,「若是透過基因編輯技術將金魚修改回類似野生鯽魚的型態,更適應野外環境,這樣算是自然或不自然呢?」

建立科技倫理 而非堅守「自然」想像

他指出,金魚的馴化與育種反映著東亞社會的自然觀念,不同於西方基督教倫理的「人統御、保護自然」意識形態。可以促進人們反思,人類也身在其中的「自然」的標準是什麼?而非執著於保護想像中的自然「原狀」。

太田欽也強調,「本質化『自然』、建構一個保守不變的形象,不會幫助人們了解生物學。」

他認為,宋朝人、明朝人的自然觀念與今日不同;甚至現代人常引用的「道法自然」倡議者老子,他所提倡的自然,與現代許多人想像、意圖恢復的也是不同的自然。

背鰭退化、尾鰭倍增的蛋種雙尾金魚,是古代貴族最青眼有加的奇特型態之一。作者:清 馬文麟 來源:國立故宮博物院

太田欽也建言,科學地面對人類因素影響世界各地生態的現實、建立基因科技的社會倫理與規範,都是比恢復建構出的「自然」意象更重要的生物學議題。

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來自日本和歌山縣鄉間的太田欽也說,長期駐守宜蘭頭城的臨海研究站不僅是因為設施與職位,也是因為此處環境與故鄉有幾分神似。

「但我不會說這兩個地方都很『自然』,在人們對我說『這裡很自然!』的時候。」太田欽也無奈地笑說,「想到周遭可以釣起吳郭魚的溪流、被整治疏濬成田園的原洪氾濕地,反而會讓我很疑惑彼此對『自然』的共識。」

1995 年諾貝爾化學獎得主克魯岑(Paul Crutzen)指出,現代已是由人類行為影響地質特性的人類世。此概念引起地質科學界激烈討論,從新石器時代、工業革命到核彈試爆頻繁的 1960 年代都有學者認為是人類世的開端。

最後由國際地層委員會的人類世工作小組投票決定,視第二次世界大戰後、人口與人類活動高速成長的20世紀中葉為人類世起點。

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參考資料

  1. Li IJ, Lee SH, Abe G, Ota KG. Embryonic and postembryonic development of the ornamental twin-tail goldfish. Dev Dyn. 2019 Apr;248(4):251-283.
  2. Abe G, Lee SH, Chang M, Liu SC, Tsai HY, Ota KG. The origin of the bifurcated axial skeletal system in the twin-tail goldfish. Nat Commun. 2014 Feb 25;5:3360.
  3. 太田欽也實驗室
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顯微觀點_96
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從細微的事物出發,關注微觀世界的一切,對肉眼所不能見的事物充滿好奇,發掘蘊藏在微觀影像之下的故事。

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陸地上的首批動物是什麼?又是如何上岸的呢?——《直立猿與牠的奇葩家人》
大塊文化_96
・2023/08/19 ・3911字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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從志留紀末期到泥盆紀這段時間,地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時,蜘蛛與蠍子的早期親屬,也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡,為陸地食物網增添了新的複雜性,也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠,動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

隨著地球表面被植物染綠,動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。圖/envato

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久,節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一,是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石,名為呼氣蟲(Pneumodesmus)。

牠是一種多足類,與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀,但是近期研究顯示牠可能更年輕,生活在最早期的泥盆紀。

無論如何,到了泥盆紀,動物已經在陸地上站穩腳跟,而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

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發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件,而且只是一塊一公分(○.四英寸)的身體碎片。

然而在這一小塊化石中,可以清楚看到很多隻腳,從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

呼氣蟲的外觀可能和這種現代的馬陸很像。圖/大塊文化

更重要的是,呼吸結構的細節清楚可見:外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體,這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲(Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」)。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據,這是一種全新的演化適應,為數百萬微小的節肢動物探索者,以及追隨牠們的捕食者,開放了大陸的表面。

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最古老的多足類演化過程

在泥盆紀,呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活,最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體,牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚,外表與馬陸和蜈蚣非常相似,具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳,蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸(Illacme plenipes),擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物,以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少,因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

一隻有著 618 條腿的雌性 Illacme plenipes。圖/wikipedia

最早的多足類,可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引,才來到陸地上。

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最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳(不同於昆蟲的六隻腳),大多數仍生活在陸地上,儘管少數(如水蛛〔Argyroneta〕)又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示,蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上,但是到了泥盆紀,有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛,這是一個已經滅絕的群體,看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多,後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛(Attercopus)。就像今天一樣,這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者,可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期,出現了第一批昆蟲,據估計,昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90%。最後,一些脊椎動物也過渡到陸地上,這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

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我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後,演化在這些群體中繼續發揮作用,創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢?

節肢動物通常被看作是害蟲,昆蟲尤其如此。

然而,牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物,以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重,至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

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多足類處理森林中的落葉,成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者,最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的,因此在調節獵物的族群數量方面,發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內,這些害蟲數量不受控制,就會損害植物的族群數量。因此,不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病,對人類及其他動物構成威脅,其他昆蟲也會造成類似的危險。然而,昆蟲的角色變化多端,其價值確實無法估量,包括生產蜂蜜,甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系,例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒,有些對人類甚至具有致命性。然而,讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處;蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑,科學家也正在研究其醫藥用途,以及在新材料上的應用。

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蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑,科學家也正在研究其醫藥用途,以及在新材料上的應用。圖/envato

此外,節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物,包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前,世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物,而且至少從舊石器時代開始,牠們已經成為食物的來源。

有人認為,隨著人類人口不斷增加,昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球;事實上,這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀,世界就是節肢動物的天下。

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但牠們冒險去到的地方,捕食者也在不遠處。節肢動物的存在,為另一個從水中出現的動物群體提供了食物,而這個動物群體在人類的演化史上特別重要:這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人:47種影響地球生命史的關鍵生物》,2023 年 7 月,大塊文化,未經同意請勿轉載。

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大塊文化_96
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由郝明義先生創辦於1996年,旗下擁有大辣出版、網路與書、image3 等品牌。出版領域除了涵括文學(fiction)與非文學(non-fiction)多重領域,尤其在圖像語言的領域長期耕耘不同類別出版品,不但出版幾米、蔡志忠、鄭問、李瑾倫、小莊、張妙如、徐玫怡等作品豐富的作品,得到讀者熱切的回應,更把這些作家的出版品推廣到國際市場,以及銷售影視版權、周邊產品的能力與經驗。