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【Gene思書齋】好人真的總是自以為是?

Gene Ng_96
・2015/08/20 ・5004字 ・閱讀時間約 10 分鐘 ・SR值 545 ・八年級

螢幕截圖 2015-08-21 13.26.07

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到美國唸書時,對美國的一些政治現象頗為不解。基本上,美國大部分大學生以及教授都是自由派,對我們這麼自由派來說,保守派錯得即離譜又明顯,他們濫用道德唬弄民眾,損害公共利益偏袒富人,為何還有許多人民寧可自己利益受損也要投票給他們?難道共和黨的支持者都是一群反智的蠢象?同樣的情況,在台灣也適用啊。

直到讀了這本好書《好人總是自以為是:政治與宗教如何將我們四分五裂》The Righteous Mind: Why Good People are Divided by Politics and Religion),才找到問題的部分答案。我曾說過,一本好書可以改變你我的世界觀,讓事物的有了新面貌。《好人總是自以為是》就是這樣一本好書,尤其是在政治紛紛擾擾的台灣,也來得非常是時候。

讀了《好人總是自以為是》,覺得非常划算,因為《好人總是自以為是》分三大部分,內容份量基本上也大概是三本書的!可是卻比讀三本書的收獲還多!


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強納森.海德特(Jonathan Haidt)在正向心理學的大本營賓州大學獲到社會心理學博士學位,研究冷門的道德心理學。他在維吉尼亞大學任教16年之久,現在在紐約大學的史登商學院擔任倫理領導學教授。他在《好人總是自以為是》第一部分要說服大家,許多心理學和神經科學的研究顯示,我們的許多道德判斷,是直覺先來,策略推理後到的。

在哈佛政治哲學家邁可.桑德爾(Michael Sandel)的通識課程「正義」(Justice)和《正義:一場思辨之旅》Justice: What’s the Right Thing to Do? )中,他提出電車問題的好幾個版本,雖然結果是一樣的,同樣是讓一個人死亡來換取五個人的生還,可是有些作法就是怪怪的,我們很多人可以接受變換軌道撞死一人好過撞死五人,卻無法接受從天橋上推一個胖子下去擋車,講白了就是認定後者是錯的。至於為何是錯的,哈佛的學生或聰明人當然可以拗出一堆理由。其他怪怪的感覺的還有,如果家裡的貓狗意外死亡,把牠們吃了有問題嗎?和超市買回來的雞做愛呢?和親兄妹在避孕的情況下呢?

《好人總是自以為是》在第一章,先要來回答一個問題,那就是道德何來?是我們先天就具備的?就像三字經說那樣「人之初,性本善,性相近,習相遠」(先天論)?還是後天學來的(經驗論)?或是理性建構出來的(理性論)?雖然在他進入道德心理學領域時,理性論是主流,但是他卻用許多研究來告訴我們,理性論有很大的問題。

他指出,美國是一個個人主義以上的社會,尤其是在知識份子界,許許多多心理學研究來自怪異(WEIRD)的一群人,他們是西方(Western)、受教育(educated)、工業化(industrialized)、富裕(rich)和民主(democratic)的一群人,主要就是心理學研究愛用的大學生。對於「怪異」的人,道德版圖很明確,就是不傷害他人。可是強納森.海德特曾到印度作過研究,他受到很大的文化衝擊,大到根本就是另一個世界,道德的版圖也差異很大,涵蓋的範圍也很不同。他後來也閱讀大量的民族誌,研究其他文化。

他提出柏拉圖(Πλάτων,約公元前427-前347)、哲斐遜(Thomas Jefferson,1743-1826)和休姆(David Hume,1711-1776)的主張,柏拉圖認為理性是主人,哲斐遜認為理性和感性是平等共治的,休姆認為理性是熱情的僕人。他提出許多研究證據顯示休姆可能才是對的。他把心智比喻作象和騎象人,重提他之前的書《象與騎象人》的主張,指出心智好比騎象人(控制式歷程)騎在大象(自動化歷程)上。騎象人逐步演化為服侍大象。我們的道德判斷有強烈的直覺,例如電車問題,有些作法就是錯的,例如把天橋上的胖子推下去擋車,理由是事後努力建構的。因為騎象人是服侍大象的,所以他指出,想要在道德和政治議題上說服別人,要先和大象對話。他舉出大量的心理學和神經科學研究來說明,為何是直覺先來,策略推理後到。

我想,當我們不小心讀到不對盤的言論(還真要不小心,在這個年代,大家都只讀與自己意識形態相符的媒體了XD 臉書上一不投機,刪除加封鎖也不算不常見 :p),怒火攻心要幹爆對方,是大家或多或少有的經驗吧。我自己招了,有次讀了篇文章以為作者詆毀民主,一怒之下罵了很多,才被教訓我太超譯人家意思了,他只是恨鐵不成鋼。還有,因為被教了訓或糾了正,反而愈來愈堅持己見的狀況也很常見,所以理性屈服熱情其實並不令人陌生。可是說理性是熱情的僕人,這論點會叫許多知識份子失望吧,什麼東西啊,搞半天原來理性的論述是玩假的?大家搞熱血沸騰的幹架對罵就好?非也,理性雖然是熱情的僕人,但理性也會反過頭指點熱情。

《好人總是自以為是》的第二部,強納森.海德特具體詳盡地說明有哪些直覺,以及直覺源自何處,他描繪出道德空間地圖,來說明為何保守派政客雖然較不受知識份子愛戴,卻受到民眾歡迎,以及為何自由派政客常常選輸。他指出,對很多人來說,道德不光是傷害和公平而已,這對「怪異」的人,例如我這個自由派來說是很新鮮的。他指出,保守派有更寬廣的道德版圖,他們的還有社會倫理觀和神聖倫理觀。

他把道德比喻作味覺,還說休姆和孟子也英雄所見略同。他指出義務論也好,效益論也好都是單一受體型的道德觀。還指出提出效益論的邊沁是個亞斯伯格症患者,難怪柯P就是個效益論者XD 他認為休姆的多元論、感性論和自然論更大有可為。他提出的正義之心的味覺受體有五種:關懷、公平、忠誠、權威、聖潔。自由派主要仰賴關懷和公平,而保守派則五種俱全,因此保守派的政見能刺激更多味覺。他的研究能解釋為何民主黨常被共和黨打敗。後來他又增加了一項原則--自由,解釋了為何自由意志派(Libertarianism)會和保守派在政治上為伍,雖然他們對社會議題如墮胎、同性戀等看法相左。

強納森.海德特基本上是個自由派,也堅定地支持民主黨,我在美國時也如此。他解釋了為何美國農民和勞工階級會選擇投票給共和黨,雖然乍看之下違反自己的經濟利益,可是如果是站在道德基本原則理論的角度,他們可能是投給自己的道德利益,因為共和黨擅長利用道德味覺哄騙民眾。

《好人總是自以為是》第三部,強納森.海德特比較展開他的論述,證據不如前兩部強,有些純粹是推測,或者有趣的觀察。他用達爾文(Charles R. Darwin,1809-1882)的天擇理論討論我們為何有強烈的團體感。當炮口一致對外時,最能夠萬眾一心,這點政客深知,所以美國在小布希這混蛋的誤導下,打了兩場不義的戰爭,就因為911恐怖攻擊,中東死傷更慘重。在911恐攻後,美國人似乎更團結了,但也更盲目,尤其是入侵伊拉克時,就連法國的不配合,美國都有人主張把自由女神像退回給法國,還有把薯條(French fries)改名。《好人總是自以為是》提到天擇是在個體層次還是群體層次的問題,這頗學術。基本上,我還是仍為群擇的證據真的頗弱,不過這是演化生物學上的問題,在此不展開討論。

原本自由派對團體歸屬感是頗不屑的,我以前的筆電的螢幕保護程式會播放好看的風景照,有一些是美國鄉下的景色,其中幾張的小木屋上有美國國旗,我實驗室有位自由派老美看到,就幹譙中西部保守的愛國主義。是的,自由派是普世主義者,並不認為美國有特別偉大。自由派尤其是對宗教很不屑,每當提到保守派的宗教主張,以及南方的聖經帶,我的美國自由派朋友(呃,基本上我也只有自由派的美國朋友XD),臉中很明顯露出不屑甚至是噁心的表情,有些還會飆髒話。

美國許多自由派學者對宗教極為不客氣地攻擊(針對一神教尤其是基督宗教,他們大多不認為佛教是宗教,而是哲學),像史丹佛大學的神經科學家山姆.哈里斯(Sam Harris)有本書《道德風景:穿越幸福峰巒與苦難幽谷,用科學找尋人類幸福的線索》The Moral Landscape: How Science Can Determine Human Value),簡單來說就是主張演化就能解釋我們人類對意義和幸福的追求,宗教閃邊去吧!不過強納森.海德特這位自由派學者,卻主張人類有雙重性,認為快樂也來自人與人之間的關係,也就是團體歸屬感。他認為宗教可以促進團結,抑制不良行為,所以在演化上是有利的。

道德凝聚人心,但也使人目盲,《好人總是自以為是》的中文書名有點自以為是,英文書名「The Righteous Mind」之義是「正義之心」。台灣也有不少自稱正義之士的傢伙,成天在網路上捉人家痛腳,號召鄉民集團霸凌,以正義之名,行撈名氣流量之實。尤其是談死刑的問題,我這篇〈關於死刑,給朱學恒的話……〉本來試圖用理性的方法討論死刑存廢,卻有大量網友假正義之名詛咒我全家也成為受害者。不過這樣的「正義之心」的層次之低,是連支持死刑的美國保守派都不屑的。

美國近年的一個政治危機是,美國兩黨之間的惡鬥是愈演愈烈,這十幾年來愈來愈少聽說兩黨共同合作解決國家重大問題,反而愈來愈常聽到,某黨或某政治人物出糗而危及國家,另一黨反而幸災樂禍,甚至公然慶賀;美國也成了一個愈來愈分裂的國家,自由派佔多數的州郡就聚集愈來愈多自由派,反之亦然。因此在美國大選時,許多州郡都沒啥造勢活動,初選反而還比較熱鬧。像我們加州的許多城市,很明顯都是自由派的地盤,自由派不必造勢了,保守派造了勢也無路用,使得愈來愈多人民對政治冷感。因此,最後他要同時為保守派和自由派發聲,希望兩邊人馬能互相瞭解,雖然這顯然很難。至少,他能給他的自由派同儕一些忠告吧,別把保守派都想成是蠢象了。

儘管《好人總是自以為是》是一本不可多得的好書,可是我仍覺得《好人總是自以為是》並沒有回答到美國政治的所有問題,當然他也不可能。強納森.海德特的論點,很多知識份子也不照單全收,他對保守派和自由派的道德母體研究也招來許多辱罵,兩邊不討好。我自己也認為,即使強納森.海德特的論點是對的,也僅說明了保守派政客吃得比較開,因為他們的選民口味比較豐富,卻不代表他們的做法和想法是對的,通往地獄的路為善意所鋪,那也只是被萬惡的共和黨利用,以道德之名行損人利己之實!而且強納森.海德特指保守派因為道德味覺受體較多,讓保守派比自由派更容易理解對方的道德判斷和考量,可是我在美國看到的都是反過來的啊,保守派心胸較狹窄,較不屑多元觀點,反而是自由派心胸寬闊包容多元,像民主黨基本上是烏合之眾,就是一群不保守的人組成的,整體共同利益較不明顯,不像共和黨團結一致地撈取利益。

這本《好人總是自以為是》,真的非常值得所有關心台灣未來的公民一讀,雖然強納森.海德特提到的主要是美國的狀況,可是台灣卻也政黨惡鬥很久了,讀了這本書,才知道台灣政客有多可惡,因為人家保守派至少還有可取之處,就是道德味覺受體較多,也還有一些智慧,雖然讓表裡不一的虛偽共和黨人擅長利用這點。相較之下,台灣政客恐怕只有銅臭味和權力受體吧?大馬的政客也差不多如此。要不然就是道德團體搞汙名化,打擊同性戀、變性人等等弱勢等等。

在紛紛擾擾的時代,我們都該靜心看看《好人總是自以為是》到底說了什麼,再來看看我們周遭發生的一切,好好思辨一下。

本文原刊登於The Sky of Gene

 

文章難易度
Gene Ng_96
295 篇文章 ・ 28 位粉絲
來自馬來西亞,畢業於台灣國立清華大學生命科學系學士暨碩士班,以及美國加州大學戴維斯分校(University of California at Davis)遺傳學博士班,從事果蠅演化遺傳學研究。曾於台灣中央研究院生物多樣性研究中心擔任博士後研究員,現任教於國立清華大學分子與細胞生物學研究所,從事鳥類的演化遺傳學、基因體學及演化發育生物學研究。過去曾長期擔任中文科學新聞網站「科景」(Sciscape.org)總編輯,現任台大科教中心CASE特約寫手Readmoo部落格【GENE思書軒】關鍵評論網專欄作家;個人部落格:The Sky of Gene;臉書粉絲頁:GENE思書齋

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做壞事會下地獄?地獄信仰跟降低犯罪率有關嗎?
PanSci_96
・2023/09/11 ・4845字 ・閱讀時間約 10 分鐘

「說謊的話,小心以後下地獄被閻羅王拔舌頭喔!」

「不把飯吃完,浪費食物,死後到地獄就要被逼吃廚餘喔!」

你小時候有沒有被這樣「超自然威脅」過的經驗呢?

或是曾經跟著長輩去過廟宇後面附設的「十八層地獄」,被嚇到晚上惡夢連連呢?

很多人應該也有翻閱過寺廟送的《因果圖鑒》或是收到傳教士給的《末日近了》這類廣為發送的宗教勸世手冊,最常使用的手法就是插入驚悚又生動的地獄插圖,利用恐懼勸人悔改向善。

但這種「超自然的威脅」真的讓人不敢為非作歹嗎?還是只會把小孩嚇出心理陰影呢?

地獄信仰到底能不能嚇阻犯罪?

我們在公民課都學過,不論是法律或是民俗信仰,都能約束人民的行為,維持社會的安定。

但在討論效果之前,我們必須先知道,「地獄信仰」在不同文化和宗教間,對地獄概念的詮釋可能差異甚大,在不同的社會與時空環境中也會產生變化,難以在標準化的尺度上做衡量,講白話就是你的地獄不是我的地獄。

面對此等難題,還是有許多社會學家願意接受挑戰,真是我不入地獄誰入地獄。

一項於 2011 年刊登在《國際宗教與心理學期刊》(The International Journal for the Psychology of Religion)的研究,就想了解,相信神明的形象是「好好神明」的學生,和相信神明是會懲罰你的「嚴厲神明」的學生,是否會影響到他們在考試中作弊的機率。

神明在學生心中的形象是否影響他們在考試中作弊的機率呢?圖/Giphy

他們招募了 61 位包含不同宗教背景的大學生,請他們填寫對於神的印象,是偏向寬恕、慈愛、溫柔等正面描述,還是嚴厲、憤怒、令人懼怕等負面描述。蛤?你說有沒有笨笨又無能的女神?這個研究沒有。

接著,研究者讓這些受試者進行 20 題測驗,測驗開始之前,研究人員假裝電腦出了一點問題,並告知如果在題目出現之後不馬上按空白鍵,答案就會自己跑出來,所以「一定要」在看到題目之後按下空白鍵。

研究結果發現,無論受試者的宗教信仰為何,在前一項問卷中對神的觀點傾向負面的受試者,更高比例會依照研究人員的指示,會提早按下空白鍵,不會偷看答案。

研究推論,「相信有嚴厲的超自然懲罰」的人,在行為上比較傾向順從社會的道德規範。

那如果把影響層面從個人擴及到整個社會呢?

美國俄勒岡大學的 Azim Shariff 和荷蘭阿姆斯特丹大學的 Mijke Rhemtulla 兩位心理學家,在 2012 年六月也發表了一篇研究。

他們援引了從 1981 到 2007 年間,前後 26 年、67 個國家的資料,其中包含了基督教、伊斯蘭教、印度教、日本神道教等各種宗教的信徒。結果發現,傾向相信地獄人口比例比較高的國家,犯罪率真的比較低!

相信地獄人口比例比較高的國家,犯罪率真的比較低。圖/Shariff, A. F., & Rhemtulla, M. (2012). Divergent effects of beliefs in heaven and hell on national crime rates. PloS one, 7(6), e39048.

而相信天堂的國家不但無法降低犯罪率,還與較高的犯罪率有關。更有趣的是,相信天國的人數百分比減去相信地獄的人數百分比越低,也就是相信地獄的人口比例越高,犯罪率就越低。

地獄信仰與犯罪率有相關性。圖/Shariff, A. F., & Rhemtulla, M. (2012). Divergent effects of beliefs in heaven and hell on national crime rates. PloS one, 7(6), e39048.

但研究團隊也表示,該研究只是確立了地獄信仰與犯罪率之間可能有「相關性」。是否真的是地獄信仰造成犯罪率下降這點,還需要更多後續的研究,無法立刻下結論。

畢竟各個國家的情況都不同,有時候,某些犯罪行為可能出於對不公正法律或制度的抵抗,不是存心行惡。有犯罪行為並不等於反社會,較低的犯罪率甚至可能僅僅反映出人們的服從程度,而非出自真心的利他行為。而且這個研究定義的犯罪行為是這些:

研究中定義的犯罪行為。圖/PanSci YouTube

暴力犯罪,不包括可能影響更多人、長期傷害更大的白領犯罪、非暴力犯罪,這也是要考慮的限制。

一項於 2019 年發表於青春期研究期刊 Journal of Research on Adolescence 的研究,使用另一種方法來討論這個問題。研究人員對 760 名青少年進行了線上調查, 分析他們對於神的看法,試著了解受試者認為的神是偏向「懲罰性的」還是「仁慈的」。同時調查他們的日常行為,分析他們在生活中有多少身體、言語等「攻擊性行為」。

結果發現相信上帝是「慈愛的」的受試者,較少與攻擊性行為相關,而相信上帝具有「懲罰性的」則與較多的攻擊行為行為相關。這次的研究成果提供了另一個研究方向,但也模糊了超自然的懲罰與反社會行為之間的相關性。

這樣看起來問題似乎又繞回了原點,到底超自然威脅對社會發展有幫助嗎?

地獄的存在真的對社會發展有利嗎?

2006 年演化生物學家 Dominic Johnson和心理學家 Jesse Bering 提出了一個有趣的理論,發表於演化心理學期刊 Evolutionary Psychology 的論文中,他們認為超自然的懲罰的概念,提供了人類社會在演化過程中的優勢。

他們提出,人類有兩點與其他生物不同。 首先,人類會本能地使用「心智理論」(Theory of Mind),也就是以其他人擁有與自己類似的心智的假設,來解釋他人的行為; 其次,人類的語言使我們能夠快速交流複雜的想法。

這兩個特點使早期人類得以利用社會約束,甚至控制對方做出自私的行為,這也是一種演化上優於其他生物的優勢。

舉例來說,黑猩猩 A 可以惡整​、創空 (tshòng-khang)​ 黑猩猩 B,甚至把牠的香蕉全部自己吃掉,而這些「自私自利」的行為,都不會被報告給其它不在場的黑猩猩 C、D、F 等知道。

但如果是人類:我們知道其它人可以聽到、發現、推斷、記憶、報告、假設、計劃並根據他人的行為採取行動,也就是說,我們如果在他人面前做出攻擊性的行為,就可能受到群體的制裁。

但過去的人類並沒有監視器和大數據監視系統,我們不可能隨時隨地監視其他人有沒有做出錯誤的行為。因此這時候,有一個全知全能、可以隨時監視你,並懲罰你錯誤行為的神靈,也就是「人咧做,天咧看(Lâng teh tsò, thinn teh khuànn)」的概念,就非常有用了!

嚴厲的神靈讓人有隨時被監視、做錯事會被懲罰的感覺。圖/Giphy

Dominic Johnson 和 Jesse Bering 認為,隨著時間的推移,那些相信有「會懲罰你的神明」的社會發展,會比不相信超自然懲罰的社會來得好,並在演化長河中生存下來。

2003 年哈佛大學(Harvard University )的研究也發現,在已開發國家中,相信地獄的比例大於相信天堂的國家,他們國內生產總值(Gross Domestic Product)較高,似乎也支持了上述的論點。

然而並不是所有的科學家都支持這種看法。一篇 2013 年同樣發表於 演化心理學期刊 Evolutionary Psychology 的論文就提出,過去許多社會——包括古埃及、希臘、羅馬、阿茲特克、印加和瑪雅等高度發展的社會都有組織性宗教的存在,但當仔細檢視這些文明的宗教,就會發現他們的神明除了要求獻祭和忠誠以外,對於人類的道德行為和人類是否善待彼此並不是非常在意。

有看過希臘神話應該知道,希臘神話裡許多神明的道德觀相當一言難盡,甚至有些人可能覺得他們根本只是一群被神力寵壞的肌肉屁孩。

希臘神話裡許多神明的道德觀相當一言難盡。圖/Giphy

然而上述文明卻並沒有因為缺乏「道德化宗教」而停止發展,或發展得比其他具有「道德化宗教」的社會差。

因此他們不僅質疑超自然的懲罰被作為人類社會發展驅動力的理論,更進一步提出相反的看法,認為現今存在的宗教傾向道德化,是因為人類已經演化出道德直覺,而符合道德直覺的宗教比較深得人心,才會繼續存在。

說到這邊,既然「超自然威脅」在社會發展上有它存在的道理,那我現在是不是該準備一些恐怖故事回家嚇小孩了?不,先等等!

地獄信仰是否會造成心理陰影?父母該不該用地獄嚇小孩呢?

就像前面所說,目前只能證明地獄信仰與犯罪率和國內生產總值有相關性,而「相關性」不等於「因果關係」。

再者,雖然精心設計的「作弊實驗」似乎間接暗示了地獄與犯罪之間的因果關係,但此研究牽涉社會科學的範疇,由於社會系統中存在諸多相互關聯的作用因素。即使有實驗過程,我們還是不能確定這個研究理論能不能應用在日常決策。用下地獄嚇小孩?先不要。

2014 年,前面做過跨宗教犯罪率比較研究的 Shariff 和西門菲莎大學(Simon Fraser University)的心理學家 Lara Aknin 發表另一則研究,說明相信地獄的代價可能是降低你自身的快樂和生活滿意度。

這個研究援引了 2005–2009 年間,合計 155 個國家、455,104 個樣本的資料。評估受試者的生活滿意度和快樂程度,並對比宗教價值觀數據進行分析,結果發現一個國家的信仰越傾向相信天堂,人民就越快樂,越傾向相信地獄,就越不快樂。

但同樣的,統計上的數據分析只能證明地獄信仰與快樂程度的相關性,並不能用以支持「地獄導致快樂程度較低」的假說。比如,「有可能」生活比較悲慘的人傾向相信地獄,而不是相信地獄導致他比較不快樂。

可能生活比較悲慘的人傾向相信地獄,而不是相信地獄導致他比較不快樂。圖/Giphy

為了進一步確立兩者間的因跟果,他們進一步從「個人」的角度,利用促發效應 (priming) 研究相同的主題。怎麼做呢?他們招募了 422 位受試者,隨機分成三組後,請他們寫一段 100-200 字的短文,主題有三個,分別是「天堂」、「地獄」這兩組實驗組,以及「昨天你做了哪些事」這個控制組,然後請他們評估寫完文章後的心情,針對「快樂」、「悲傷」、「罪惡感」、「安全感」、「恐懼」、「羞恥」或「平靜」七種情緒給予輕微的 1 分到強烈的 5 分。

結果是,寫了天堂相關短文的那組人心情與寫了「昨天做了哪些事」的那組無顯著差異,但寫了地獄相關文章的那組人,無論本身有沒有宗教信仰,都比其他兩組更傾向於不快樂。

所以,對於地獄的信仰,的確很有可能造成心理上的負擔,尤其如果這樣的概念被強加在心靈尚未成熟的未成年孩童身上,對心理健康的影響更是無法估計。

再綜合前面討論的研究,地獄信仰鼓勵的可能也只是權威服從,而非真心的利他行為。

地獄信仰鼓勵的可能也只是權威服從,而非真心的利他行為。圖/Giphy

因此與其使用地獄的恐懼要求孩子就範,不如溫柔且坦率地和他們解釋錯誤的行為可能對他人造成的影響,進而培養同理心和責任心才是比較健康有效的教育方式。如果還是講不聽,那就放泛科學的 YouTube 給他看吧!連續看、而且只能看泛科學一整個月!哇哈哈哈哈~

說到這邊,也想問問大家,你小時候有被鬼故事嚇到晚上睡不著,甚至不敢一個人上廁所的經驗嗎?

  1. 有啊!而且我到現在還會怕。
  2. 我對鬼故事完全無感,就算陪朋友逛鬼屋、看鬼片我也完全不怕。
  3. 哼,跟數學或老闆比起來,鬼跟地獄有什麼好怕的!等等,這算地獄哏嗎?

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PanSci_96
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陸地上的首批動物是什麼?又是如何上岸的呢?——《直立猿與牠的奇葩家人》
大塊文化_96
・2023/08/19 ・3911字 ・閱讀時間約 8 分鐘

從志留紀末期到泥盆紀這段時間,地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時,蜘蛛與蠍子的早期親屬,也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡,為陸地食物網增添了新的複雜性,也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠,動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

隨著地球表面被植物染綠,動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。圖/envato

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久,節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一,是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石,名為呼氣蟲(Pneumodesmus)。

牠是一種多足類,與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀,但是近期研究顯示牠可能更年輕,生活在最早期的泥盆紀。

無論如何,到了泥盆紀,動物已經在陸地上站穩腳跟,而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件,而且只是一塊一公分(○.四英寸)的身體碎片。

然而在這一小塊化石中,可以清楚看到很多隻腳,從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

呼氣蟲的外觀可能和這種現代的馬陸很像。圖/大塊文化

更重要的是,呼吸結構的細節清楚可見:外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體,這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲(Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」)。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據,這是一種全新的演化適應,為數百萬微小的節肢動物探索者,以及追隨牠們的捕食者,開放了大陸的表面。

最古老的多足類演化過程

在泥盆紀,呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活,最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體,牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚,外表與馬陸和蜈蚣非常相似,具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳,蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸(Illacme plenipes),擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物,以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少,因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

一隻有著 618 條腿的雌性 Illacme plenipes。圖/wikipedia

最早的多足類,可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引,才來到陸地上。

最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳(不同於昆蟲的六隻腳),大多數仍生活在陸地上,儘管少數(如水蛛〔Argyroneta〕)又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示,蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上,但是到了泥盆紀,有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛,這是一個已經滅絕的群體,看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多,後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛(Attercopus)。就像今天一樣,這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者,可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期,出現了第一批昆蟲,據估計,昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90%。最後,一些脊椎動物也過渡到陸地上,這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後,演化在這些群體中繼續發揮作用,創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢?

節肢動物通常被看作是害蟲,昆蟲尤其如此。

然而,牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物,以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重,至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

多足類處理森林中的落葉,成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者,最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的,因此在調節獵物的族群數量方面,發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內,這些害蟲數量不受控制,就會損害植物的族群數量。因此,不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病,對人類及其他動物構成威脅,其他昆蟲也會造成類似的危險。然而,昆蟲的角色變化多端,其價值確實無法估量,包括生產蜂蜜,甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系,例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒,有些對人類甚至具有致命性。然而,讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處;蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑,科學家也正在研究其醫藥用途,以及在新材料上的應用。

蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑,科學家也正在研究其醫藥用途,以及在新材料上的應用。圖/envato

此外,節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物,包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前,世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物,而且至少從舊石器時代開始,牠們已經成為食物的來源。

有人認為,隨著人類人口不斷增加,昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球;事實上,這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀,世界就是節肢動物的天下。

但牠們冒險去到的地方,捕食者也在不遠處。節肢動物的存在,為另一個從水中出現的動物群體提供了食物,而這個動物群體在人類的演化史上特別重要:這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人:47種影響地球生命史的關鍵生物》,2023 年 7 月,大塊文化,未經同意請勿轉載。

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黔金絲猴物種起源,竟是近親雜交形成?
寒波_96
・2023/08/11 ・3267字 ・閱讀時間約 6 分鐘

新物種如何誕生,是演化最重要的主題之一,正如達爾文代表作的書名《物種起源》(The Origin of Species,也常譯作《物種源始》)。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識,人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組,意外發現有一種金絲猴,竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例,動物中也相當少見。

黔金絲猴。圖/Current status and conservation of the gray snub-nosed monkey Rhinopithecus brelichi (Colobinae) in Guizhou, China

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴(snub-nosed monkey,學名 Rhinopithecus,也稱為仰鼻猴)主要住在中國西南部和東南亞,目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名,英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣,像是台灣也曾經存在過,如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為:

*(雲南)滇金絲猴(black-white 黑白,學名 Rhinopithecus bieti

* 緬甸金絲猴(black 黑,學名 Rhinopithecus strykeri

*(四川)川金絲猴(golden 金,學名 Rhinopithecus roxellana

*(貴州)黔金絲猴(gray 灰,學名 Rhinopithecus brelichi

* 越南金絲猴(Tonkin 越南東京,學名 Rhinopithecus avunculus

五種金絲猴。圖/參考資料1

比對五款吱吱的 DNA 差異,可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近,川金絲猴則和黔金絲猴較近,但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外,僅管基因組整體更接近川金絲猴,也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣,最直覺的想法是,兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後,研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是,大約 197 萬年前,滇、緬甸金絲猴的共同祖先,和川金絲猴分家;又經過十幾萬年,約莫 187 萬年前,兩群金絲猴再度合體,形成一個全新的支系,也就是黔金絲猴的祖先;後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

這形成如今我們見到的狀態:黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴,25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

四種金絲猴的親戚關係,與遺傳交流。圖/參考資料1

靈長類首見,雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑,看起來都是共享 DNA 變異,上述說法和「不同物種之間,發生過遺傳交流」有何差別?

差別在於,所謂「不同物種之間」,指的是新物種已經誕生一段時間以後,彼此間又發生 DNA 交流,這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係,變成 A 的遺傳背景下,又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是,新物種之所以誕生,就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係,衍生出差異更大,不是 A 也不是 B,足以認定為新物種的 C。

假如重建的劇本為真,這就是首度在靈長類中觀察到,不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」,不過「合體種化」似乎更直觀。

哥倫比亞猛獁,想像畫面。圖/wiki

經由兩個物種雜交,直接產生新物種的方式,植物較為常見,哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為,已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」(Columbian mammoth,學名 Mammuthus columbi)是不同猛獁象合體產生的新物種,但是證據沒那麼充分。

或許沒有那麼罕見?

直接雜交產生新物種,會很難想像嗎?仔細想想,金絲猴的案例可能沒那麼驚悚,或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境,所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已,差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日,才顯得親戚之間明顯有別。

這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計,實際數字未必如此。不過順序大概差不太多,就是首先分出兩群,很短的時間後又合體產生第三群,再經歷好幾倍的時間直到現在。

假如川金絲猴不幸滅團,缺乏樣本可供比較,那麼黔金絲猴與另外兩種近親,看起來就單純是 187 萬年前分家。

值得注意的是,我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流,來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團,這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本,便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成,卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來,雜交誕生新物種的現象,或許沒那麼罕見,只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合,猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種,外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關,深色素愈多,毛色會顯得愈黑,相對則是愈淡,會呈現白毛、黃毛、金毛。

身為不同演化支系合體的產物,黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色,類似川金絲猴;手腳的深色,則類似滇、緬甸金絲猴。

基因組合體以後,兼具兩群影響毛色的基因,形成混合的毛色搭配。圖/參考資料1

金絲猴毛的顏色深淺,取決於不同色素的相對比例。棕黑色素(pheomelanin)愈高,毛色愈淡;真黑素(eumelanin)愈高,毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素,便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切,黔金絲猴的基因組來自兩個支系,比對發現,三個基因 SLC45A2MYO7AELOVL4 繼承自川金絲猴,兩個基因 PAHAPC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色,仍有許多不明朗之處。最明確知道的是,SLC45A2 基因表現降低,會使得棕黑色素產量上升,令顏色變淡。PAH 基因表現增加,可以讓顏色加深。

同一隻金絲猴不同部位的細胞,同一批基因經由不同調控,就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法,對許多人大概不算容易,但是這些研究帶來的趣味,倒是不難體會。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
  2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
  3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
  4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
  5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。