洪堡的軼事或瀑布上的懸崖球－《從世界變得寂靜開始》

• 李玲玲／臺灣大學生態學與演化生物學研究所教授。

Take Home Message

• 《生物多樣性公約》（CBD）根據定期舉辦的締約方大會（COP）決定執行工作，以達成全球生物多樣性目標。
• 去（2022）年底的 COP 15 訂下新的策略計畫與目標，以接續COP 10未完成的工作。雖更全面和具體，但未來成敗仍取決於執行狀況。
• 臺灣過去在 CBD 的目標上有所貢獻，然而政府對 CBD 重視的程度仍不及國際公約，應繼續滾動修正並將生物多樣性納入主流。

任何關心生物多樣性現況與未來的讀者都需要了解《生物多樣性公約》（Convention on Biological Diversity, CBD）的內容與它的發展。這份在 1993 年正式生效、具有法律約束力的國際公約，目前有 196 個成員（締約方），它們共同承諾且致力於達成三項主要目標：保育生物多樣性、永續利用生物多樣性，以及公正合理分享由利用遺傳資源（genetic resources）^１所產生的惠益。

《生物多樣性公約》的運作

和其他國際性公約組織的運作方式類似，CBD 依據定期舉辦的締約方大會（Conference of Parties, COP）所通過的決定執行各項生物多樣性工作，並以大約每十年一期的間隔檢討生物多樣性工作的執行狀況，滾動修正下一個十年預計推動的整體策略計畫與目標。同時鼓勵締約方配合修正與執行各國的國家生物多樣性策略計畫（National Biodiversity Strategies and Action Plans, NBSAP），藉此協調眾國的努力以達成全球生物多樣性目標。因此每十年一次的策略規劃與目標設定都是一個里程碑，締約方需要檢視、累積過去成功與未能成功的經驗與教訓，調整步調使下一階段的執行成果能更接近理想目標。

例如 2002 年第六屆締約方大會（COP 6）通過了該公約的 2002～2010 年策略計畫和「2010生物多樣性目標」，預期到了 2010 年時能顯著減緩生物多樣性的流失速度，並在兩年後的COP 7通過了「2010生物多樣性目標」的 11 項具體目標與 21 項次目標。而在 2010 年的 COP 10 則在檢討「2010生物多樣性目標」的進展與缺失後，通過了「2011～2020年生物多樣性策略計畫與愛知生物多樣性目標」（以下簡稱愛知目標），設定出 20 項要在十年內達成的目標。

2020 年原本預計舉辦 COP 15 檢討執行成果、滾動修正，並提出 2021～2030 年的策略計畫與目標，但卻因嚴重特殊傳染性肺炎（COVID-19）疫情在全球升溫，策略計畫草案工作小組、各締約方與民間團體代表的會前協商討論無法順利進行，使得策略計畫草案的內容遲遲無法定案，最終就連 COP 15 也無法如期舉辦。會議時間不斷地延後，直到 2021 年才決定將 COP 15 分兩階段召開，第一階段的會議在 2021 年 10 月 11～15 日以線上與實體並行方式進行，重點是決定 CBD 的預算；第二階段的會議又因疫情經過兩次延宕，終於在去（2022）年 12 月 7～19 日完成實體會議。

有進展卻未達目標？過去的執行情況及COP 15 的新目標

檢視全球生物多樣性的狀況與檢討各期生物多樣性策略計畫與目標進展的主要依據是「全球生物多樣性展望」（Global Biodiversity Outlook, GBO），也就是 CBD 定期出版的報告。它總結了各方和各區域、國家新發布的生物多樣性研究與評估資料，呈現出全球生物多樣性的狀況與趨勢，並提出需要採取行動的綜合證據與建議，供CBD相關決策和制定新的策略計畫與目標參考。

2020 年出版的 GBO 5 指出，20 項愛知目標中有 10 項目標進展顯著，有六項目標可算部分實現，包括實行良好漁業管理的地區，海洋魚類族群豐度得以維持或恢復（目標6）；成功清除外來入侵種的島嶼數和鎖定優先處理的外來入侵種進入途徑以避免再度入侵的案例數增加（目標9）；2000～2020 年，陸域保護區面積從 10％ 增加到 15％，海洋保護區面積從約 3％ 增加到 7％ ，同時對生物多樣性具有特別重要意義區域的保護也從 29％ 增加到 44％ （目標 11）；《名古屋議定書》（Nagoya Protocol）^２已在至少87個國家和國際間充分運作（目標 16）；170個國家已根據《2011～2020年生物多樣性策略計畫》更新了 NBSAP （目標 17）；各界可獲得的生物多樣性資料和資訊大幅增加（目標 19）；透過國際資金流動使生物多樣性可用財務資源加倍（目標 20）。然而整體而言，全球生物多樣性仍在流失中，沒有任何一項愛知目標被完全實踐。

根據 GBO 5的總結及針對諸多未達標的分析所提出的改善建議，再經過多方的諮詢、協商、討論，甚至辯論，COP 15 終於通過了雖不能讓所有締約方滿意，卻勉強能接受的「昆明－蒙特婁全球生物多樣性框架」（Kunming-Montreal Global Biodiversity Framework, GBF）^３作為 2022～2030 年全球推動生物多樣性工作的依據。

GBF 的內容涵蓋了《 2050 年願景》和《 2030 年使命》，以及希望在 2030 年能夠實現的 23 項目標。這 23 項目標可歸類為：減少對生物多樣性的威脅（目標 1～8）、透過永續利用和惠益分享滿足人們的需求（目標 9～13）以及執行和使生物多樣性主流化的工具和解決方案（目標 14～23）。希望在未來十年（到 2030 年時）逐步減緩生物多樣性喪失的趨勢，並在往後的 20 年扭轉此一現象，改善生物多樣性、恢復自然生態系，以實現 2050 年「一個與自然和諧相處的世界」的願景。

根據長期觀察 CBD 發展的媒體分析：除延續愛知目標中尚待達成的目標外，GBF 比愛知目標更包容、更全面、具體，但也更複雜。特別是目標 2 和 3 比以前的目標更具企圖心，分別是到 2030 年前確保至少 30％的退化陸地、內陸水域、沿海和海洋生態系得到有效恢復（愛知目標是 15％ ）；以及透過保護區和其他有效的區域保護措施，有效保護 30％ 的陸地、內陸水域、沿海和海洋區域（愛知目標分別是陸域17％、海域 10％）。

而目標 12 增加城市地區藍綠空間面積並改善它們的品質與生態連通性；目標 15 要求大型跨國公司和金融機構對業務、供應和價值鏈及投資組合監測、評估和透明地披露風險、依賴性和對生物多樣性的影響，均是愛知目標沒有提到的項目；目標 19 則有更明確、量化的資源調動目標。此外，COP 15 還為了配合GBF通過相關的指標與監測架構、能力建構和發展的長期策略框架等決定，以及規劃、監測、報告和審查的機制，以利締約方執行。但無論 GBF 的內容如何，成敗仍取決於未來實際的執行狀況。

臺灣生物多樣性的目標與執行，跟得上國際公約嗎？

臺灣雖非 CBD 締約方，但行政院自 2001 年通過《生物多樣性推動方案》以來，相關單位皆持續追蹤 CBD 的進展，並檢視國內生物多樣性狀況，先後於 2007 年與 2015 年依據《 2010 生物多樣性目標》與愛知目標，滾動修正臺灣 NBSAP 的內容，並透過 22 部會共同執行，至今已有相當豐碩的成果^４。對大部分愛知目標的達成也都有所貢獻，包括減緩棲地流失（目標 5）、保護脆弱生態系（目標 10）、保存基因多樣性（目標 13）、更新 NBSAP（目標 17），以及累積、分享、應用生物多樣性資訊與知識（目標 19）等，其餘各項目標大都有程度不一的進展，唯有目標 16（遺傳資源的獲取與惠益分享立法）與目標 20（增加生物多樣性工作的預算比率）較無進展。

然而在國際間紛紛倡議加強保護自然以達成全球永續發展目標、氣候變遷減緩與調適、巴黎協定等目標的同時，臺灣政府對 CBD 重視的程度遠不及氣候變遷綱要公約。無論在國家永續發展目標、氣候變遷減緩調適、淨零排放、水資源管理、防減災等重要政策的推動上，生物多樣性可以扮演的角色與可以發揮的潛力卻嚴重被忽視。投入生物多樣性工作的人力與資源更遠不足氣候變遷相關事務，包括政府尚無具體的生物多樣性監測架構，也從未評估整體生態系服務，因此仍無法掌握生物多樣性與生態系服務變化的趨勢，以及變化趨勢對達成上述各項重要政策的影響。

因此在 GBF 定案後，臺灣除了需要繼續依據 GBF 滾動修正 NBSAP 的內容外，還需注意以下重點： 

1. 深刻了解維護與改善生物多樣性與生態系服務對於提升人類福祉、氣候變遷減緩與調適及達成永續發展目標的重要性，並將它主流化。也就是說，需改變公私部門以往「將生物多樣性只視為自然保育部門業務」的錯誤認知。在規劃和執行與永續發展目標、氣候變遷減緩調適、淨零排放、綠能、國土計畫、水資源、防減災等重要政策、策略、行動時，應納入維護、改善生物多樣性與生態系服務的思考，同時注意部門間縱向與橫向的協調整合，以及從中央政策規劃到地方落實執行的連貫性，以協調一致的方式推動生物多樣性相關工作。

2. 落實維護良好的生態系、恢復退化的生態系以逐步達成 CBD 2030 目標及 2050 年願景。「維護良好的生態系與恢復退化的生態系」是 GBF 目標 2 與 3 的重點，也是聯合國將 2021～2030 年定為生態系恢復十年、並鼓勵各國致力於恢復劣化生態系、增加自然資產與強化生態系服務，以提升人類福祉的目的。然而臺灣的農田、淺山、流域、海岸、海洋生態系仍持續劣化中，從中央到地方都輕忽生態系維護與恢復的重要性。此方面的工作應是後續 NBSAP 特別需要加強的工作。

3. 無論永續發展目標或是生物多樣性目標的達成，都需要政府和全社會進行必要的變革，包含確定生物多樣性與國家發展目標的關聯，將自然的價值內化，並依此規劃整合性策略、優先行動，盡快調整相關政策、法規、制度、組織，合理分配財務和其他資源，加強能力建設、研發適當的政策工具。

註解：

• ［註1］根據 CBD 第二條，遺傳資源是指具有實際或潛在價值的遺傳材料；遺傳材料則是指任何植物、動物、微生物或其他來源中含有遺傳功能的材料。
• ［註2］《名古屋議定書》的全名為「關於遺傳資源獲取與公平平等分享使用惠益的名古屋議定書」，是 CBD 的第二份議定書，目的在以公平合理的方式分享對遺傳資源的利用所帶來的惠益。
• ［註3］詳見閱讀 GBF 目標內容：https://www.toolskk.com/qrcode-scanner。
• ［註4］詳見閱讀「2020 生物多樣性國家報告」：https://reurl.cc/ZXQ1zV。

• 〈本文選自《科學月刊》2023 年 3 月號〉
• 科學月刊／在一個資訊不值錢的時代中，試圖緊握那知識餘溫外，也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。

本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位。

• 採訪撰文／寒波、簡克志
• 美術設計／蔡宛潔

臺灣「野生釀酒酵母」的多樣性研究

釀酒酵母，一種被人類廣泛利用的微生物，釀酒、做麵包都會用到，此外也被大量用於科學研究。可以說不論在食品或學術上，釀酒酵母早已進入你我的生活。然而，釀酒酵母除了人類常用菌株（strain）是來自原有已知的幾個馴化譜系（domesticated lineage）之外，其實還有非常多野生譜系不為人知。中央研究院「研之有物」專訪院內生物多樣性研究中心蔡怡陞副研究員，他與研究團隊尋覓臺灣野生的釀酒酵母，意外發現臺灣島的面積雖然相比之下較小，野生釀酒酵母的遺傳多樣性卻是世界最高！論文已於 2022 年 3 月 31 日發表於《基因組研究》（Genome Research）。

不管釀酒還是做麵包，都不可或缺的釀酒酵母

釀酒酵母的學名叫作 Saccharomyces cerevisiae（簡稱 S. cerevisiae），它在釀酒或烘焙等食品業中最具代表性，也是最常見的模式生物之一。釀酒酵母作為單細胞真核生物的代表，大量用於學術研究，蔡怡陞團隊的成果即是一例。

至於釀酒酵母的產業應用，例如常見的愛爾（Ale）與拉格（Lager）啤酒來說，前者發酵溫度在 20℃ 左右，菌株就是上述的 S. cerevisiae，味道較濃郁；後者的特色是低溫發酵 10℃ 左右，菌株是人類特別選殖的雜交品系（註 1），味道較清爽。

有趣的是，世界各地的人、歷史與文化也許有別，愛酒的心卻都一樣，歐洲培育出發酵啤酒的品系，日本也獨立馴化獲得釀造清酒的酵母菌。

除了釀酒之外，製作麵包也需要釀酒酵母，故 S. cerevisiae 也稱作麵包酵母。仰賴小規模手工業的古時候，麵包師都有自己的獨家酵母，師傅教徒弟時，傳承的不只技術，也包括酵母麵團。

邁入近代社會以後，各行各業都走向標準化，釀酒酵母也不例外。如今不同麵包師大都使用同一種量產酵母。

啤酒與麵包這些案例鮮活地說明，釀酒酵母深受人類影響，這也是大部分酵母菌演化研究關注的主題。

然而蔡怡陞實驗室則不同，他關心的對象是處於人類影響以外、還沒有被馴化的野生釀酒酵母們。這些野生釀酒酵母們和食品業常用的菌株是同一物種（species），學名都是 S. cerevisiae，但是為不同菌株（strain）。

由於釀酒酵母的產業運用和微觀機制探討已經相當成熟，但是人們對於釀酒酵母在生態中的角色依然所知有限，以前人們甚至懷疑過，真的有野生的釀酒酵母嗎？後來才知道不但有，而且多樣性還不小，與人類密切接觸的只是少數幾款。

那麼，蔡怡陞團隊是如何找出低調的臺灣野生釀酒酵母呢？

看不到卻無所不在：臺灣野生釀酒酵母的探尋之旅

蔡怡陞過去就對酵母菌相當有興趣，因為這是他在倫敦帝國學院就讀博士班的起家主題！當時他研究的是釀酒酵母最近的親戚 Saccharomyces paradoxus。

回到中研院後，他決定在臺灣再度開啟野生釀酒酵母的研究，與博士生李佳燁、助理劉育菁、柳韋安等人多年奮鬥後，有了出乎意料的發現！如今回首 6 年來的探索過程，並不容易。

要研究野生的釀酒酵母，第一步當然是去野外採集，可是人的眼睛看不見酵母菌，所以沒辦法用視覺辨識直接採樣，要把樣本帶回實驗室，初步處理後浸入培養液，等待兩個星期才能得知結果：釀酒酵母是否存在。

實驗室使用特製培養液，有利於釀酒酵母生長，不利其他微生物。理想上，即使釀酒酵母原本的存在感很低，也能在培養液中放大。

假如等待一段時間後，培養液長不出酵母菌， 也許是一開始就真的沒有，但是有沒有可能是因為採樣和培養時有缺失，害得酵母菌長不出來？或是釀酒酵母確實存在，卻由於數量太少而無法見到？

蔡怡陞回憶，開始這項計畫的第一年，幾乎一無所獲。根據歐洲與美洲的研究經驗，野生釀酒酵母常常於橡樹表面生長，橡樹屬於殼斗科植物，所以一開始多半以市區外圍森林，如殼斗科的樹皮為目標，卻不斷失敗。

後來往更廣的範圍採樣，並與生多中心研究人員鍾國芳、黃仁磐等實驗室合作，這才克服難關，順利從多種植物的果實、樹葉、樹幹、地面、甚至是地衣等來源獲得酵母菌，並且訝異地得知，釀酒酵母在臺灣的森林其實非常普遍。

蔡怡陞歸納出的模式是：臺灣野外森林中，釀酒酵母普遍存在，但是比例非常低，可謂低調卻無所不在。

如何歸納出以上結論呢？這要利用如今基因體學的新工具：總體基因體學（metagenomic）。原理是取得環境樣本後，直接定序其中所有 DNA 片段，或是所有物種都有的擴增子（amplicon），再與資料庫對照；如此一來，便能估計目標佔整體的比例，蔡怡陞團隊就是去估算釀酒酵母佔其生長環境中的比例。

從環境採樣培養出釀酒酵母以後，由中研院定序核心實驗室的呂美曄，回頭定序該樣本的擴增子，接著由蔡怡陞實驗室的林渝非分析。野外採集的樣本中，絕大部分是細菌，通常高達至少 99% 之多；剩下多半為真菌（和原生生物等等），其中只有極低比例是釀酒酵母，最多也只佔 0.012%。因此同樣是細菌、真菌等微生物，釀酒酵母的存在感是低於 1% 中的 0.012% 以下，換句話說，不超過百萬分之 12！

透過總體基因體學的分析，能夠量化釀酒酵母在天然環境下的存在感。蔡怡陞也強調培養液很重要，否則無法讓低調的酵母菌現形。抓到目標後就能分離酵母菌，培育建立新的菌株，並且經由團隊成員李昕翰、柯惠棉的定序、組裝獲得完整的基因組。藉此獲得一百多個臺灣各地的菌株及其遺傳訊息，用於進一步研究。

釀酒酵母的多樣性，臺灣竟然世界最複雜？

要了解蔡怡陞實驗室新論文的意義，必須先認識別人過去的研究。

2018 年就有研究者從世界各地收集超過一千個釀酒酵母品系，探討親緣關係。分析發現野生釀酒酵母們彼此的變化差異還不小，東亞的中國為最多變之處；將所有酵母菌擺在一起畫演化樹，中國採集到的品系能歸類到不同譜系（lineages），包括與同類最早分家，差異最大的譜系。

演化樹是一種建構親緣關係的工具，所有樣本中，兩個樣本假如有最近的共同祖先，通常遺傳上的差異也會愈少，便會被歸類到一塊；這一批和其次相近的另一批樣本們，又會被歸類到一群，就這樣一直向前回溯（見下圖），形成看似樹狀的關係。而這棵樹上愈早分離的譜系，也就代表差異愈大，愈早和其他樣本分家。

中國採集的釀酒酵母們，不但有些被歸類到較晚分家的不同群，幾個樣本更自成一群，形成最早分出的演化樹枝。這些證據有力地支持：中國是釀酒酵母的起源地。然而，案情並不單純！

將臺灣的一百多個菌株擺進演化樹，驚奇的事發生了！臺灣存在的釀酒酵母們，竟然也被歸類進各大譜系，並有新的譜系，這表示臺灣的釀酒酵母多樣性，和中國一樣高。而且還有一款進入之前於中國採集到，與同類最早分家的那一群。

驚奇之處在於，擺在全世界的尺度下看，臺灣只是一個很小的島，地處東亞大陸邊緣。中國面積龐大，釀酒酵母具備全世界最高的多樣性並不意外，也被認為很可能是發源地；可是小小的臺灣，竟然也存在一樣高的複雜度。

有沒有可能臺灣多變的品系，並非起源自當地，而是被人類無意間帶來的呢？應該不可能，因為根據遺傳差異估計，那些野生譜系們分家後衍生的年代，都早於人類在附近活動的時間；由此可以推論，目前的分佈狀況，非常可能是自然傳播的結果（或許是隨著殼斗科森林）。

所以我們可以說，臺灣是釀酒酵母最初的起源地嗎？不行。符合已知證據，比較合理的解釋是，釀酒酵母於東亞發跡，所以在東亞地區的遺傳多樣性也最高；而臺灣也包含於此一交流範圍之內，從最早的始祖開始，從古至今逐漸分家的釀酒酵母們，可能陸續，或是在同一段交流時期進入臺灣，一直低調默默生存到現在，仍保持原鄉的面貌。

然而，好的研究不只要知道有多少已知，更要知道還有多少未知。蔡怡陞提醒我們，目前研究有個盲區：東南亞地區的取樣仍十分有限。根據已知的樣本，最早與同類分家的酵母菌，它們的後裔位於中國和臺灣，故推論東亞地區是起源地。

可是取樣匱乏的東南亞，會不會住著更早分家前輩的後裔呢？這是目前無法回答的問題。

你我所不知道的小世界，野生釀酒酵母的生殖、生態學

總之根據現有的資訊，臺灣釀酒酵母的多樣性在同樣尺度下比較確實為世界最高。

大量取樣下還能觀察到，距離非常近的採集地點，竟然同時住著遺傳上差異很大，不同譜系的菌株（甚至在同一棵樹！）。相比之下，中國酵母的多樣性也高，但是分佈並不密集，相近的地理範圍內通常存在遺傳上類似的菌株。

不同研究的手法不同，這會不會是中國研究者採集較為稀疏，取樣方式導致的偏誤呢？蔡怡陞表示，的確無法排除前述可能性；但是他反而認為過去的採集方式，說不定都忽略了微生物近距離的分佈與多樣性，所以更需要反思過往認知微生物的生物地理關係。

不過他也認為中國的釀酒酵母確實住的比較分散；因此差異大的品系住在附近這回事，搞不好真的是臺灣特色，至少是率先在臺灣觀察到。

另一件有趣的發現是遺傳交流。釀酒酵母是單細胞真核生物，實驗室環境下可以無性生殖，自己複製自己；也可以隨時切換成有性生殖，和同類一起生寶寶。利用菌株間的遺傳差異，可以預測自然界的釀酒酵母，大部分時候採行無性生殖（這是蔡怡陞博士班時期努力的主題！）。

既然臺灣存在許多遺傳有別的野生品系，有時候又住的很近，它們之間會遺傳交流嗎？

比對基因組得知，會，不過不常見，大約每幾百到幾萬次無性生殖才有 1 次有性生殖。這證實蔡怡陞對酵母菌生殖的推論，替釀酒酵母生態學新添一分認識。

讓學術研究結合產業應用，找到野生釀酒酵母之後

有趣歸有趣，但是研究臺灣野生釀酒酵母有什麼意義呢？

從學術上來說，蔡怡陞指出，臺灣生態系複雜，本次透過基因體學手法得到量化證據，支持釀酒酵母這種微生物，在臺灣的多樣性很高。這項在臺灣採樣的本土研究，也大幅增進全世界對釀酒酵母的認識，並可更進一步開始探討釀酒酵母在自然界所扮演的角色。

從產業上來說，在蔡怡陞團隊的辛苦調查與記錄之後，未來我們是否可以期待廠商用臺灣在地的野生釀酒酵母做啤酒呢？

釀酒酵母是與人類互動最密切的微生物之一，但是人們對野生的釀酒酵母了解卻很有限，可謂無比熟悉的陌生人。蔡怡陞採集到眾多野生的菌株品系，不論學術研究或產業應用，都可能有進一步發展。

目前實驗室正在把這些菌株「帶」回實驗室，開始量化相關的表現型（phenotypes）。等到時機成熟，他歡迎各界合作，一起探索臺灣自然資源的潛力。

註解

1. 拉格啤酒採用的菌株是 Saccharomyces pastorianus，為 S. cerevisiae 及 S. eubayanus 兩者雜交而成。

1. 蔡怡陞（2017）。〈多樣性決定味覺豐富度，釀酒酵母的「萬年傳統全新感受」〉，《環境資訊中心》。
2. Lee, T. J., Liu, Y.-C., Liu, W.-A., et al. (2022). Extensive sampling of Saccharomyces cerevisiae in Taiwan reveals ecology and evolution of predomesticated lineages. Genome Research.
3. Peter, J., De Chiara, M., Friedrich, A. et al. (2018). Genome evolution across 1,011 Saccharomyces cerevisiae isolates. Nature, 556, 339–344.
4. Duan, S. F., Han, P. J., Wang, Q. M. et al. (2018). The origin and adaptive evolution of domesticated populations of yeast from Far East Asia. Nat Commun, 9, 2690.
5. White, C., & Zainasheff, J. (2010). Yeast: The Practical Guide to Beer Fermentation. Brewers Publications.
6. Tsai, I. J., Bensasson, D., Burt, A., & Koufopanou, V. (2008). Population genomics of the wild yeast Saccharomyces paradoxus: Quantifying the life cycle. PNAS, 105(12), 4957–4962.

• 文 / 李承叡｜臺灣大學生態學與演化生物學研究所

還記得達爾文的演化論嗎？簡單來說，不同環境因子產生不同天擇壓力，選汰出能適應各地環境、具有不同形態的後代（圖一）。久而久之，一個物種就可能會慢慢分化成數個形態不同的物種。然而比起觀察兩個已經分家很久的物種，也許研究正在分化的族群更能讓我們釐清物種分化的過程！

受限於當年對遺傳學的理解，達爾文很難再進一步提出物種遺傳組成會改變的證據。之後數十年，隨著統計學、數量性狀遺傳學、與族群遺傳學的興起，人們逐漸體認到除了天擇，基因突變、族群間的遺傳交流、自然界的隨機事件、及生物的生殖模式差異等因素都是推動生物演化的重要驅動力。接著數十年又過去了，今天的科學家，可以用分子生物學與基因體學去進一步證實達爾文的想法，探究不同環境如何影響天擇力量、性狀差異、最終造成遺傳分化的這個的過程嗎？

利用野外實驗及遺傳定位證實棲地環境觀察

臺灣大學的李承叡老師團隊利用美洲洛磯山脈的野生草本植物 Boechera stricta 探究這個議題。先期研究發現這個物種內有兩個遺傳組成差距極大的群體（在此暫稱亞種），且這兩個亞種即使在距離極近的同個山脈內仍偏好分佈在不同棲地：終年潮濕的溪邊、及水分供給短暫（多為夏季融雪及短暫降雨）的山坡上。但是，這就代表環境差異本身可以直接促進遺傳分化嗎？

研究人員首先利用野外及溫室實驗補足其中的連結（圖二）：在水分供給充足的溪邊，果實產量是重要的天擇壓力，且當地原生植物開花慢（開花前可累積更多養份）、花期長、花序軸粗壯（用以支持更多果實）。在水分供給短暫的山坡，存活率是最重要的因子，當地原生族群的生活史快速（但果實產量較低）以求躲避夏末的乾季。更重要的是，而就算一同種植在溫室，兩個亞種的性狀仍會表現出適應原生地的樣貌，證明此性狀差異是由遺傳而非後天環境控制的。換句話說，由迥異環境造成的選汰壓力差異已經藉由對外表型的選擇，影響了兩個亞種間的遺傳因子。後續的遺傳定位實驗也證實了這一點：在溪邊環境控制個體種子產量的基因座同時也影響了花序軸粗細，且來自當地族群的對偶基因同時具有增加後代數量以及加粗花序軸的效用，與上述生態觀察的結果相符。如果我們把眼光放到這兩個亞種的整個分布地區，更可以發現這個重要基因座裡的遺傳多樣性與各地降雨量高度相關。

可是物種分化是整個基因體都分化，你只證明一個基因座有差異啊？

沒錯，生物學家不可能針對所有與土壤水分含量有關的性狀做基因定位，而且與一般認知的孟德爾遺傳學不同，自然界不少性狀是由眾多基因控制的。在這個狀況下，每個基因對外表型僅有少量影響，而個體間的差異是許多基因的影響共同累積而成的。我們有沒有辦法一次快速地掃描整個基因體，找出與自然環境（而不是特定性狀）相關的許多基因座，再看看他們是不是在兩個亞種間有強烈的分化呢？

這時候就要借助近年在人類遺傳學很常用的技巧了：全基因體關聯性定位（圖三）。簡單來說，有了一群個體的基因體資訊後，我們就能計算他們的性狀（可以是類別或是數量性狀）和基因體中每一個位點的相關性，得知基因體中哪些位置會影響性狀，這個邏輯在植物當然也通用。換個角度想，如果今天我們有一群在不同環境採集的野生動植物，再把採集地點的環境資料（如氣溫或雨量）當成一個「性狀」去做分析，是不是就能直接找到和適應不同環境有關的這些基因呢？

當然研究人員這邊想做的並不只是找出和環境相關的基因這麼簡單。如果這兩個亞種對各自棲地水分含量的適應會導致眾多性狀的演化，進而促進基因體中許多位置的分化，最後各自形成不同物種的話，我們利用全基因體關聯性定位找出跟雨量相關的這許多基因，他們在兩個亞種之間的分化程度應該會比基因體其他位置的分化程度更高。相對地，如果一個環境因子（如氣溫）和族群分化無關，那與其相關的眾多基因應該不會有類似的狀況。當然，這也是這篇研究所發現的。研究人員在此證實了，生存環境差異會促進基因體內許多與環境適應相關的基因座產生分化，帶動整個基因體產生差異，促進物種分化。

演化生物學的新方向：統合野外生態實驗，基因座定位，及基因體學

達爾文認為生存環境差異會造成物種分化。然而要完全證明這一點，科學家必須釐清許多環節：不同生存環境會產生怎樣的天擇壓力？不同天擇壓力能否影響性狀的演化，背後牽涉哪些基因？這樣的環境壓力只牽涉到少數幾個基因，還是會影響許多基因，最後促進整個基因體的分化？過去的研究探討這個過程的不同環節，而本研究結合生物學的眾多領域，完整串連了演化生物學的一個重要議題。

本計劃蒙科技部年輕學者養成計劃之哥倫布計畫補助，特此致謝。

論文原文請見：The ecological, genetic and genomic architecture of local adaptation and population differentiation in Boechera stricta

人類對於巨大動物、故事和冒險有著無限的嚮往。

如同美好的回憶一樣，已滅絕的生物的多樣性和其演化發展的潛在性，只能藉由博物館內死氣沉沉的標本重生。文化遭到毀滅後，只會遺留下碎片：像是博物館裡有夏威夷首領穿的紅色長袍、大索爾海岸上洞穴中的石器，或是岩洞壁上的繪畫，這些都只是我們所謂的文化中的一小部分。說到蜂狀的有機體時，就會提及「標本」或是「樣本」。一本列舉許多已消失語言詞彙的辭海，或者一本解釋某種無人使用的語言的句子結構的文法書，它們所解釋、蘊含的語言有機體遠比原始動物的DNA 還要少。縱使DNA 完整地排序並且經過分析，所透露出的消息遠不及鳥類歌聲所傳達出來的。

橋之都的英國學者大衛．漢德烈（David Hindley ）嘗試借用電腦技術模擬已絕種鳥類的叫聲，例如紐西蘭兼嘴垂耳鴉的聲音，這種鳥類至少還有目擊者所留下的微弱模擬聲音。然而，標本無法喚醒生命力。渡渡鳥的聲音是參考牠倖存親戚的叫聲而仿造出來，不可避免地，也被拿來和另一種仍存活的樣本做比較。

「複製」聲音是錯誤的措辭，因為聲音是無法替代的。由於幾百年來沒有人聽過牠的聲音， 因此電腦也無法模擬。德國藝術家沃夫岡．穆勒（Wolfgang Muller ）嘗試用人聲重建滅絕已久的鳥類叫聲。歌唱者必須試著讓自己進入鳥類的角色，不受外在影響，想像鳥的聲音，進而模擬出其叫聲。我很仔細地聽了他的鳥音專輯《Seance Vocibus Avium 》，也試著思考這種重建鳥叫聲的方式是否可行。專輯裡有紐西蘭鵪鶉的叫聲、昆蟲的低鳴聲、赤白秧雞的咕嚕聲和大海雀最後的吶喊聲。

我心想，雞、鴿子、白頭翁，或是任何一種今日人類隨處可聽到的鳥類聲音，是否已經潛入了藝術家的潛意識，或是因此進入了遭喚起的幻想聲音中。儘管如此，每種聲音中都有一個低沉的聲音：這些聲音聽起來都很悲傷，但是也許這只是我的幻想罷了。原本我期望專輯中歌唱者模仿綠頭輝椋鳥的聲音聽起來會像是綠頭輝椋鳥真正的聲音，然而實際上聽起來卻完全不一樣。這就像是我們聽到一種鳥類的聲音，並且將之字譯，聲音其實由我們自身的母語左右。對於雙母語的人來說，同一種鳥的聲音聽起來一定會有區別，這全都是取決於用哪種語言去聆聽與轉譯。

諾福克語是一種英文和大溪地語混合的語言，如今使用的人口非常少，因此我再也無法聽到用諾福克語轉譯的鳥叫聲，學習這種語言的人應該也聽不到了。人類文字中那訴說著消逝動物聲響的圖像，有時候甚至會被反射回來。人類、語言和鳥叫聲的自然歷史中，領唱者和模仿者輪番替換著上演，並且述說著不可挽回的悲劇。

德國自然學家洪堡（Alexander von Humboldt ）在今日哥倫比亞和委內瑞拉邊界的某個地方記錄下：「有個傳說是這樣說的：受食人族加勒比人之排擠，勇敢的阿圖列斯人來到瀑布旁的礁岩；在這個悲傷之地，被排擠的族人和其語言在那裡逐漸絕跡。沒錯，其中一個成員較晚才死去，因為在馬普列斯（Mappures ）還住著一隻老鸚鵡（一個不尋常的事實）。當地的原住民說，沒有人聽得懂牠說什麼，因為牠說的是阿圖列斯族的語言。」

後來，洪堡曾經一、兩次在信中順帶提及有關這隻鳥的軼事。過一陣子，這件軼事激發了小說作家、詩人和自然科學家的靈感，故事也被翻譯成其他的語言。據稱，凱爾特島上的曼島語，最後也只有一隻鸚鵡在使用。康瓦爾語（Cornish ）也有這樣的傳說，詩人艾夫蘭．貢塔（Avram Gontar ）因為看到意第緒語逐漸沒落，因而設法讓一隻非洲鸚鵡學習語言，並且讓牠子孫連綿不絕。巴西人馬力歐．德安達德（Mario de Andrade )的現代神話小說《叢林怪獸》（Macunaima ）也描述了一隻鸚鵡，牠是最後使用書中人物所使用的已滅種語言者。

幾年前，一名美國藝術家在倫敦蛇紋石畫廊展列了兩隻鸚鵡，她根據洪堡留存下來的筆記，教會鸚鵡說馬普列斯語的幾個詞彙，諷刺的是剛好就是「馬普列斯」。鸚鵡同時也模仿了毀滅阿圖列斯族的另一個族，他們語言中的幾個詞彙。顯然地，這個錯誤是因為洪堡的德語較少翻譯成世界共通的英語而造成的。就如同我們模仿鳥類的叫聲一樣，透過鸚鵡的聲音也很難重拾人類的語言。

每一個嘗試的結果都令人失望，然而，留住眼下已經遺失的事物也無比重要。昆蟲繽紛世界的多樣性畫面，最終還能在過熱的全球化大熔爐中被找到嗎？哪些碎片最後還能從平坦、一成不變的水泥地、草地中崛起？什麼會是最後一個陌生、特殊，而我們仍然能透過全球化都市中的水泥牆聽到的聲音呢？

本文摘自泛科學2014十二月選書《從世界變得寂靜開始：生物多樣性的衰減如何導致文化貧乏》  ，臉譜出版。