到海邊戲水時，不知大家是否曾注意過，海水漲退潮之間的潮間帶，可能會出現一朵朵黃綠、青褐或帶些紫色，像小菊花般的生物？只要輕輕一碰，牠的觸手就會迅速縮起，所以也被稱作「海中的含羞草」。 

這個生物的名字叫做菟葵 (zoanthid) ，俗稱「鈕扣珊瑚」，是介於珊瑚與海葵的生物^[1]。因爲具有美麗的色彩，故常被用來作為水族箱的裝飾；但其實菟葵並不如牠的外表和別稱這麼可愛，反而暗藏著能致命的劇毒！

==【密集恐懼症警告！】==

==【會害怕的大家趕緊撤離！】==

神秘的外表下隱藏劇毒？！

菟葵泛指所有「群體海葵目」的生物，故又稱群體海葵；其下游物種繁多，主要分布於熱帶及亞熱帶海域。牠們的體內的共生藻類除了可提供宿主能量之外，也使得牠們體表色彩豐富多變^{[2, 3]}。

不過菟葵並不像珊瑚，擁有分泌堅硬石灰質骨骼的能力，所以為了保護自身組織，菟葵會在其所附著的地方分泌黏液，這些黏液會隨著時間變硬，形成幾丁質外殼，以作為替代骨骼^{[2, 3]}。

菟葵單體含有一個直徑約 10 毫米的開口，為平滑且寬大的口盤，外圍處有兩圈短小觸手，並透過共肉組織 (coenenchyme) 聚集在一起^[3]。

這些觸手一經碰觸就會像含羞草似地收縮，埋入共肉組織裡，因此常引起前來潮間帶戲水的遊客或潛水員的好奇觸摸，但部份的菟葵含有「菟葵毒 (palytoxin; PLTX)」，很容易就不小心引起中毒^[4]。

中毒的後果不堪設想

摸到菟葵而中毒到底會有多嚴重呢？

2008 年德國 1 名男子於家中清理水族箱時，手指不慎碰觸到菟葵後，感到四肢無力、肌肉疼痛、顫抖，隨後出現暈眩及言語障礙等症狀，經治療 4 星期後才完全康復^[3]。

除了直接觸摸之外，菟葵毒素也會經由食物鏈，蓄積於高階生物體當中，所以會食用菟葵或藻類的生物，如螃蟹、河魨或其他魚類等，體內都有可能蓄積毒素。在臺灣，就發生過多起人類食用水產品所造成的中毒案例^[2]。

臺灣最嚴重的中毒案例發生於 2011 年，臺東縣 1 位漁民捕獲俗稱青鱗仔的小沙丁魚，分送給親友們食用，結果有 2 人食用後感到舌頭麻痺，出現嘔吐、胸痛及全身刺痛等中毒症狀，其中 1 人死亡^[3]。

還有 2000 年，臺灣 1 名歲男子食用 3 尾米點箱魨 (Ostracion meleagris) 後感到不適、冒汗和呼吸困難，送醫後出現呼吸衰竭、血壓下降且心律不整等症狀，經醫院緊急治療後，心臟功能才恢復正常。但由於橫紋肌溶解症，導致急性腎衰竭、寡尿症狀持續 20 天之久，一個月後才康復出院^[3]。

塗在矛上的劇毒

這麼可怕的毒素，被研究者發現的時間其實並不長，約 40 年左右而已。

當初發現的由來，是源自於夏威夷 Muolea 地區，當地湖泊裡，生長著擁有劇毒的藻類，原住民會採集該毒藻塗抹於矛上製成毒矛，其毒性足以使獵物致命。後來經過許多學者前往採樣進行調查，1971 年終於成功純化出毒素，確認為——菟葵毒^[5]。

之後學者陸續發現，菟葵毒存在於許多生物體內，例如 Palythoa 屬及 Zoanthus 屬之菟葵及 Ostreopsis 屬的渦鞭毛藻皆有，與菟葵生活區鄰近的海洋生物，如海星、軟珊瑚或多毛蟲等，體內亦有發現菟葵毒^[3]。

不過有研究指出，從菟葵 (Palythoa caribaeorum) 分離出的細菌裡，發現具有類似菟葵毒之溶血活性。此外，也有學者從其他種細菌中分離出菟葵毒，所以大家推測，細菌也可能是菟葵的毒素來源^[3]。

菟葵毒分子結構龐大又複雜，比河魨毒更毒

菟葵毒為無色、易吸濕之非結晶性固體，外觀沒有固定形狀，為水溶性，具耐熱性。

其化學式為 C₁₂₉H₂₂₃N₃O₅₄，分子量為 2680.13 Da，結構複雜且分子量龐大，並存在著許多異構體以及結構類似物^{[註 1]}。

而在毒理學中，半數致死劑量 (lethal dosage 50%; LD₅₀) 是描述有毒物質的常用指標之一，意為動物實驗中，能致使實驗動物產生百分之五十比例之死亡所需要化學物質之劑量。通常毒素給予實驗動物的方式，分為口服、靜脈注射和腹腔注射，不同的給予方式，毒性亦略有差異。

那麼菟葵毒的毒性到底有多強？其實它在非蛋白質類的生物毒中是最強的，就小鼠腹腔注射之 LD₅₀ 來看，為 0.15～0.72 μg/kg (體重)^[3]，大約是河魨毒素 (tetrodotoxin) 之 20～80 倍^{[註 2]}，毒性強度遠高於之前筆者所介紹過的麻痺性貝毒及河魨毒。

延伸閱讀：

《在海產店吃盤「塔香西施舌」然後就死掉了？——來認識致命的「麻痺性貝毒」》
《推理系動畫毒殺利器！——認識致命的「河魨毒」》

不知道的海洋生物不要摸也不要吃

令人眼花撩亂的菟葵毒及其各類似物，毒性雖略有差異，但致毒機制大致相同。

身為神經毒素的菟葵毒，其引起中毒主要的症狀為發燒、噁心、嘔吐、呼吸困難、心律不整，或橫紋肌溶解所造成之肌肉疼痛，亦會引發其它藥理反應，如骨骼肌、平滑肌和心肌的收縮，及血小板的聚集等^{[2, 3]}。

菟葵毒的毒性不但猛烈，菟葵本身分佈的地區也不算少數——太平洋地區、西印度群島、牙買加、波多黎各及巴哈馬，以及臺灣的東北角、墾丁與綠島，均有出現的記錄^[2]。

此外，菟葵毒的研究歷史，不如麻痺性貝毒、河魨毒來得悠久，還有許多未知的地方。故呼籲大家，在進行夏日戲水活動時，請不要隨意觸摸不知名的海洋生物，也不要食用自行捕撈或來路不明的水產品，以避免菟葵毒中毒。

註解

1. 結構類似物 (structural analog)，是指一系列的化合物在主結構上大致相同，但部分結構會有一個或多個原子、官能基或子結構不同，造成它們之間的化學特性不太一樣。
2. 河魨毒素 (tetrodotoxin) 之腹腔注射之 LD₅₀ 是 12.5～16 μg/kg (體重)^[8]。

參考資料

1. 鄭源斌，2021。美麗菟葵 新藥寶庫？。科學人，230: 12。
2. 吳尚宜，2017。基隆產珊瑚菟葵種屬的基因鑑定及其毒素對細胞毒性之探討。國立台灣海洋大學食品科學所碩士學位論文。基隆。
3. 葉子寧，2018。基隆產菟葵 Palythoa tuberculosa 之季節毒性分析及菟葵毒萃取液之細胞毒性探討。國立台灣海洋大學食品科學所碩士學位論文。基隆。
4. 社團法人台灣環境資訊協會，2016。海中的有毒含羞草—菟葵。台灣珊瑚礁體檢志工快訊。
5. Moore, R. E. and Scheuer, P. J. 1971. Palytoxin: a new marine toxin from a coelenterate. Science 172: 3982 495-498.
6. Aratake, S., Taira, Y., Fujii, T., Roy, M. C., Reimer, J. D., Yamazaki, T. and Jenke-Kodama, H. 2016. Distribution of palytoxin in coral reef organisms living in close proximity to an aggregation of Palythoa tuberculosa. Toxicon 111 86-90.
7. Pelin, M., Brovedani, V., Sosa, S. and Tubaro, A. 2016. Palytoxin-containing aquarium soft corals as an emerging sanitary problem. Marine drugs 14: 2 33.
8. Abal, P., Louzao, M. C., Antelo, A., Alvarez, M., Cagide, E., Vilariño, N., Vieytes M. R. and Botana, L. M. 2017. Acute oral toxicity of tetrodotoxin in mice: Determination of lethal dose 50 (LD50) and no observed adverse effect level (NOAEL). Toxins 9: 3 75.

本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位。

• 採訪撰文／林承勳、簡克志
• 美術設計／林洵安、蔡宛潔

解開 40 年珊瑚同步產卵謎團

早在 1980 年代科學家就發現，珊瑚彼此之間很有默契，會在短時間內一起繁殖，附近水域瀰漫大量珊瑚卵，形成令人歎為觀止的壯麗畫面。對於珊瑚同步產卵現象，過去學者推測是受到溫度、潮汐、光線等因素影響，但觸發產卵的關鍵原因一直都沒有被確認。

經過 40 年，在中央研究院生物多樣性研究中心團隊努力下，終於揭開秘密！中研院「研之有物」專訪野澤洋耕副研究員與林哲宏博士後研究員，他們發現珊瑚同步產卵的關鍵就在於日落到月昇的黑暗時間。

奇怪的知識增加了：原來珊瑚是一群型態差異相當大的動物！

由於珊瑚只能附著在固定位置、無法移動，因此曾被誤認為是植物。而且珊瑚的外觀又很容易誤導民眾，直覺認為一大株珊瑚就是一個生物體。但事實上，大多數的珊瑚其實是一群珊瑚蟲的聚落；只有少數像蕈珊瑚科（Fungiidae）部分種類，才是一隻巨大珊瑚蟲為一株珊瑚個體。

以造礁珊瑚為例，珊瑚蟲聚落可分成非生物與生物兩個部分：成分為碳酸鈣的珊瑚石是保護殼和居所；覆蓋在珊瑚石上面的就是無數隻活跳跳的珊瑚蟲。

珊瑚蟲被分類在刺絲胞動物門，牠們外觀跟同門的海葵相似，有著圓筒身軀、一個開口，開口周圍分布數隻觸手，觸手上密布著刺絲胞，能捕撈浮游生物來吃。珊瑚蟲另一種食物來源是由互利共生的蟲黃藻提供，蟲黃藻會行光合作用產生養分與氧氣，同時也為白色的珊瑚石、透明的珊瑚蟲帶來繽紛色彩。

在海裡看到大大小小的珊瑚，最初都是由一隻體積微小的珊瑚蟲，分裂再分裂而來，珊瑚蟲們不斷進行無性生殖，經年累月分裂出大量個體。為數眾多的珊瑚蟲們世世代代分泌的碳酸鈣逐漸堆積，一直到如城堡般巨大，就形成所謂的「珊瑚礁」。珊瑚礁被科學家們認為是海中的熱帶雨林，提供魚類、甲殼類等生物棲息地與豐富食物、能量。

中研院副研究員野澤洋耕認為，珊瑚是種非常神奇的生物，從原本微小到肉眼無法辨認的一隻珊瑚蟲個體，居然能不停分裂生殖，最後數以億計隻珊瑚蟲群聚成唯一能夠從外太空觀察到的地球生命：大堡礁。

只是，珊瑚蟲用分裂生殖新增的，是跟上一代基因、外形一模一樣的個體，這類無性生殖無法增加基因多樣性，還會讓族群失去面對環境變動的適應能力。因此珊瑚必須要另外花費時間、能量排精產卵，行有性生殖製造具有嶄新基因的後代。

珊瑚也懂投資？雞蛋分籃放與孤注一擲的產卵選擇

不像魚類可以找到配偶後再產卵受精，固定不動的珊瑚只能直接把精卵釋放到海水中。為了克服無法移動的劣勢，牠們會採取同步策略，約好在短時間內一起排出數量驚人的精卵。如此一來就能大大提高精卵濃度來增加受精成功率，即使有掠食者在旁想趁機飽餐一頓，也會頓時眼花撩亂、顧此失彼。

人們眼中珊瑚產卵的美景，同時也是生物為了繁衍而克服大自然困境的努力。

珊瑚同步產卵還能再細分成兩種模式，野澤洋耕指出，珊瑚一年只產卵一次，有些種類偏好分散風險，群體內珊瑚同時產卵，各群體間則是彼此錯開，可能往前往後幾天；另外有些珊瑚則是孤注一擲，約好「全部」一起生。相對來說後者受精機率當然更大，但當天要是碰到暴雨、颱風等天氣因素攪局，該年可能幾乎不會有後代成功生存。

「看起來風險很高，只是既然會演化出不同方法，就代表雙方各有優勢。」野澤洋耕解釋地說。但不管是謹慎還是賭性堅強的種類，無法移動、不能彼此溝通的珊瑚，到底是用什麼方法約好一起產卵？自從 1980 年同步產卵現象被發現後，這謎團足足讓世人困惑了 40 年之久。

七年田野調查資料顯示，關鍵因子藏在月週期裡

從 2010 年開始，野澤洋耕的研究團隊每年都會在珊瑚繁殖季（南臺灣通常是四、五、六月），來到綠島潛水調查。調查期間，團隊每晚下水記錄珊瑚種類、數量與排卵時間，在累積七年的調查資料後，博士後研究員林哲宏發現每一種珊瑚都有明顯的生殖模式。

根據研究團隊現有紀錄，隸屬於繩紋珊瑚科（Merulinidae）的珊瑚是採取分散風險策略，不同群體分批同步產卵。雖然群體間產卵日子錯開，但時程非常固定，都是在「滿月」之後五到八天；綠島還有另一大宗珊瑚，是分在軸孔珊瑚屬（Acropora）下的一些種類，牠們是「全部」約好在同一天產卵，但到底是哪一天，每年觀察到的日期都不太一樣。

「繩紋珊瑚科就是固定在滿月後五到八天產卵；軸孔珊瑚屬也是在滿月後，但毫無規則可言。」林哲宏說。即使如此，兩者都是在滿月後產卵，研究團隊於是鎖定月週期的因子：月光，來進行檢驗。

室內室外重複操作結果都顯示：夜間光源會抑制珊瑚產卵

由於繩紋珊瑚科的環菊珊瑚（Dipsastraea speciosa）在綠島很常見，觀察、樣本取得都很容易，加上生殖時間又有跡可循，團隊就選擇該物種來進行實驗。「將月光遮住後，環菊珊瑚就提早產卵了。」野澤洋耕表示，初步實驗結果意味著滿月後的黑暗，就是通知珊瑚準備產卵的環境訊號。

為了避開其他環境因子干擾，實驗首先是在研究室的水缸中進行；接著團隊來到綠島北邊的公館附近，要確認珊瑚不論是在人工環境或自然棲地中，都會因為黑暗籠罩提前產卵。「我們每天都下水，在滿月前三天、前一天，還有滿月後一天幫珊瑚蓋上不透光的鋁箔布或透明布。」林哲宏說。結果符合預期：珊瑚越早被蓋上黑布，就會越快產卵，很規律地在接收到黑暗訊號之後的五到八天大量產卵。

不同光譜的光源，都會有相同的抑制效果

除了照光與否，林哲宏還加入光源光譜與密集度的試驗。因為 2006 年刊登在《Science》期刊的一篇論文指出，珊瑚可能會偵測月光。野澤洋耕提到，論文中說明珊瑚只要照到月光，體內的 cry 基因就會表現，而且 cry 基因對藍光特別有反應。

所以團隊再回到研究室內，用人工光源模擬月光強度，分別給予紅、藍、綠三種不同色光，想確認是否真的如文獻資料敘述，不同光譜光源會給珊瑚帶來不同程度的刺激。但實驗證實，三種色光照下去，珊瑚都一樣不產卵。也就是說，目前蒐集到的線索都指向：黑暗是珊瑚產卵的關鍵。

40 年珊瑚之謎，謎底就是日昇與月落之間的黑暗時段

經過一連串抽絲剝繭，終於確認夜間光線會抑制珊瑚產卵。然而團隊想進一步了解，珊瑚於漫漫長夜中只要一瞬間照到光就會被干擾，還是要有多長曝光才能達到抑制效果。因此團隊在實驗室環境中，個別探討了整晚黑暗、整晚照光、前半夜（日落到午夜）照光，還有下半夜（午夜到日出）照光等四種情形。

結果顯示，下半夜照光跟整晚保持黑暗的組別一樣，珊瑚在五天之後同步排卵；前半夜照光，效果與整晚照光相同，會讓珊瑚延遲生產且產卵同步率下降。「看到這現象，我們推測珊瑚感應光線的受器應該有『營業時間』。」林哲宏笑著說，受器營業時間大概是在日落後到午夜，不過不同珊瑚個體還是存在著些許差異。

答案終於揭曉：以環菊珊瑚來說，只要連續兩個夜晚，於日落後有一小時左右的黑暗時段，就達成同步產卵的要件。這也解釋了珊瑚為什麼都挑在滿月後繁殖，林哲宏指出，因為地球自轉同時月球又繞地球轉的緣故，每天月球升起的時間會延遲約莫 30-70 分鐘^［註1］。對照繁殖季四月的月週期，月初時月球升起會落在下午兩點多，之後每天延遲直到滿月，月球才會於日落後升起，而中間的黑暗期就是在告訴珊瑚：可以準備生產了。

選在滿月後生產是有其優勢的，野澤洋耕提醒說，環菊珊瑚產卵適逢黑暗、小潮，昏暗的環境能稍微蒙蔽掠食者目光，加上小潮時海浪沒那麼強，精卵不至於馬上被沖散。

收到「暗」示後，珊瑚卵需要五天催熟

至於繩紋珊瑚科固定在滿月後五到八天產卵的微觀機制，研究團隊還在努力研究中，有可能與精、卵的成熟機制有關，以下是研究團隊針對觀察現象的推測。

繩紋珊瑚科是雌雄同體，珊瑚蟲體內先產生精子與尚未成熟的卵子，當珊瑚接收到連續兩天黑暗的刺激，卵子的細胞核就會逐漸往卵細胞邊緣移動。整個過程稱作胚核遷移（germinal vesicle migration, GVM），需要花費五天左右。

胚核遷移完成後，卵細胞核會開始瓦解，耗時約莫三到四個小時，稱作胚核破裂（germinal vesicle breakdown, GVBD），此時卵細胞幾乎已經為受精做好準備。接著，成熟的卵子與精子會被打包在一起，變成叫做「精卵束」的構造。野澤洋耕提到，精卵束被珊瑚排出體外後，會一路浮到水面，畢竟精卵在二維的海面相遇機率要比在三維的水下空間來得大些。

精卵束在水面破裂，釋出的卵子只剩最後一個步驟：擠出細胞內的極體（polar body），就可以跟精子結合了。有趣的是，年輕的卵會優先跟不同珊瑚的精子結合；但時間一長，即使是同一個珊瑚的精子也會接受。「不然再等下去，不是被沖散就是被吃掉，受精機會只會越來越渺茫。」林哲宏補充地說。

成功受精後受精卵會沉到水裡，並發育成一隻具有纖毛、可以自由活動的實囊幼蟲。實囊幼蟲會花好幾天在海底尋尋覓覓，待找到合適的地點，就附著、變態成為再也無法隨意移動的珊瑚蟲。接著珊瑚蟲會不停地分裂、分泌碳酸鈣，長成一株株珊瑚。

奇妙機緣讓多年研究心血登上國際期刊

「說起來實在幸運，原本稿子都投到其他期刊去了。」論文第一作者林哲宏笑著說，前一陣子日本學者高橋俊一來臺灣訪問交流，意外讓這次珊瑚產卵新發現得以刊登在《美國國家科學院院刊》（PNAS）上。

琉球大學教授高橋俊一在中研院停留時，順道拜訪同鄉人野澤洋耕的研究室，閒聊之下發現兩人居然還是大學同學。「大學時我們僅是點頭之交，畢業後再也沒有對方消息了。」野澤洋耕表示，高橋俊一後來在琉球大學進行熱帶生物基因、分子領域研究；自己則是在中研院、綠島兩邊奔走，做珊瑚生態、行為調查，沒想到老同學會偶然在學術圈再度相遇。

在高橋俊一的建議之下，雙方合作將實驗擴展得更加完善。林哲宏提到，高橋提供一些安排實驗、投稿期刊的秘訣，像是在實驗室內與自然環境中重複出相同結果，增加成果的說服力；撰寫論文時盡量保守，只寫已經確定的內容，不要節外生枝；還有花心思修飾文字段落安排，保持耐心與審查委員溝通等等。

巧妙的緣分促成臺日研究團隊跨國合作，也讓野澤洋耕與林哲宏等人多年來勤奮研究的成果有機會能夠被刊登在重量級期刊中，讓珊瑚產卵真相可以得到更多注意。

艱難的生態研究柳暗花明，組成跨國團隊再出發

回想起當初因為潛水的興趣才選擇珊瑚當作研究主題，經過 20 多年後，野澤洋耕慢慢開始期待自己的研究，能為持續減少的珊瑚族群帶來些貢獻。野澤洋耕提到：「很開心可以在這裡研究，中研院的支持讓我沒有後顧之憂。」

解開環菊珊瑚的同步產卵之謎後，林哲宏接下來要到現任老闆的老同學：高橋俊一在琉球大學的實驗室，展開新的珊瑚研究計畫。而野澤洋耕表示，他還是會繼續協助林哲宏的博士後研究，因為這次主要聚焦在環菊珊瑚，他們還想知道同樣是繩紋珊瑚科的其他種類，是否也是因為黑暗刺激同步產卵；還有軸孔珊瑚滿月後不規律的產卵模式，以及缺乏光照反而不產卵的現象，背後是否有更多秘密。

另外值得一提的是，珊瑚產卵的成果發表後，野澤洋耕收到來自以色列巴伊蘭大學學者 Levy Oren 的來信。Levy Oren 是在紅海研究光害對於當地珊瑚族群的影響，他對這次刊登的研究內容非常感興趣，更期待有機會能合作。原本珊瑚產卵的主題，因為一年只有一次觀察產卵機會，還要天天夜間潛水調查，風險之高、過程之辛苦，讓許多學者望之卻步。如今野澤洋耕與林哲宏等人多年來的堅持有了回報，而且橫跨紅海、綠島、琉球三地的搶救珊瑚大冒險，就在前方等待著他們。

註解

註 1：因為月球繞地球轉的軌道不是正圓，因此每天月亮升起的延遲時間會依照月相時間（新月／滿月）和季節而有所變化，延遲時間大約從 30－70 分鐘不等。

延伸閱讀

• Lin, C.-H., Takahashi, S., Mulla, A. J. & Nozawa, Y. (2021). Moonrise timing is key for synchronized spawning in coral dipsastraea speciosa. PNAS, 118(34).
• “Coral Facts.” NOAA Coral Reef Conservation Program.
• “How Do Corals Reproduce ?” Global Foundation for Ocean Exploration.
• “What are corals ?” National Ocean Service.

地衣是可以作為空汙指標的生物

爬山的時候，路邊的石頭上、樹皮上，常常可以見到一層有點粉粉的、很像青苔的小生物。它們有綠色、灰色、黃色、紅色，呈現殼狀、葉狀、枝狀等各種形狀。它們的名字叫「地衣」，雖然常常與苔蘚混淆，不過它們並不是植物，而是真菌和藻類的共生體：真菌形成外殼，提供藻類保護；藻類行光合作用，提供真菌養分。科學家稱呼地衣時習慣以真菌的名稱來代表。由於它們也是靠共生藻提供養分，又有多變、多彩的外形，所以有「陸上的珊瑚」之稱。

地衣對空氣中的化學成分很敏感，可以作為空氣汙染的指標。因此，如果你家附近的路邊、行道樹上出現地衣，那代表你家附近的空氣很乾淨喔！除此之外，由於地衣的生命力強韌，它們通常都是一片荒蕪的環境中的先驅，在植物長出來之前，地衣就會先一步到達，把岩石分解成土壤，為之後的生態系打下基礎。在嚴寒的極地，冬季寸草不生，只有地衣可以生長。因此，地衣也是馴鹿等野生動物度冬重要的食物來源。

地衣可以做成染劑，而大家熟悉的石蕊試紙當中使顏色變化的成分，也是從地衣中提煉出來的。以下，就讓我們來認識一些美麗的地衣吧。

石蕊

石蕊屬於石蕊科（Cladoniaceae）、石蕊屬（Cladonia），屬於枝狀地衣，形狀就像一支支直立起來的粉綠色小喇叭，生長在中高海拔向陽的岩石上。

地衣的繁殖構造稱為子囊果（ascocarp），有些種類的石蕊在小喇叭的邊上會長出鮮紅色的子囊果，像不像帶著紅色帽子的英國士兵呢？因此，這些地衣又被稱為「英國士兵地衣（British Soldier Lichen）」。

地卷

地卷屬於地卷科（Peltigeraceae），地卷屬（Peltigera），屬於葉狀地衣，形狀就像一個黑色的手掌，有尖尖的橘色指甲。其實，「指甲」的部分是它的子囊果，由於形狀扁平，又稱為子囊盤（apothecium）。生長在山區潮濕的土壤、岩石和樹皮上。因為它們的形狀很像狗的牙齒，在英文中被稱為「狗地衣（dog lichen）」。在中世紀的歐洲，由於形狀很像狗牙的緣故，地卷被認為可以治療狂犬病。人們會把地卷磨成粉末，加入胡椒和熱牛奶，作為治療狂犬病的偏方。

裸緣梅衣

梅衣科（Parmeliaceae）是目前已知最大的一個地衣科，有 77 屬 2765 種，形態、生長環境各有不同。其中，裸緣梅衣屬（Parmotrema）是很大的一個屬，包含了多種十分常見的地衣。圖中的大裸緣梅衣（Parmotrema tinctorum）就是最常見的地衣之一。

它們是葉狀地衣，顏色從灰綠到灰白，形狀有點像嚼過的口香糖，壓扁後黏在樹皮上的樣子。它們生長在中低海拔的樹皮上，經常出現在都市的行道樹幹上。下回，仔細觀察住家附近的行道樹，或許可以發現它們的蹤跡喔！

絨衣

你是否見過山壁上、岩石上、樹皮上長出黃綠、褐綠色的絨毛呢？它們不是青苔，而是絨衣屬（Coenogonium）的地衣。絨衣是一類很特別的地衣，大部分的地衣都是由真菌外殼決定形狀，但絨衣卻是由絲狀的共生藻——橘色藻屬（Trentepohlia）構成主要的形狀，這也是為什麼絨衣摸起來毛茸茸的原因。翻起一片片絨衣，有時可以看到點狀的子囊盤長在絨毛的背面。

松蘿

和上述的裸緣梅衣一樣，松蘿屬（Usnea）也是屬於梅衣科，形態卻大不相同。它們是枝狀地衣，長得像淺綠色的頭髮，和園藝店常見的空氣鳳梨十分相似。其實，空氣鳳梨是被子植物中的鳳梨科（bromeliaceae） 鐵蘭屬（Tillandsia），松蘿是真菌、藻類共生而成的地衣，兩者是完全不一樣的。松蘿生長在中、高海拔霧氣豐富的森林中，常常與下面會提到的樹花（Ramalina）一起出現在樹枝、樹幹上。

樹花

樹花屬於樹花科（Ramalinaceae）樹花屬（Ramalina），形態和松蘿有點相似，都是淺綠色的枝狀地衣，差別在於樹花比較短，呈現一束束的簇生狀態；松蘿則長了許多，垂掛在樹枝上。圖中的圓盤狀構造，是樹花的子囊盤。

樹花和松蘿是好朋友，常常一起出現在中、高海拔雲霧森林的樹枝和樹幹上，喜歡生長在樹的向陽面。樹花含有一種稱為松蘿酸（Usnic acid）的化學物質，是製做抗生素的重要原料。

膠衣

膠衣屬於膠衣科（collemataceae）。膠衣科的地衣有一個特徵：大部分的地衣主要的共生藻類都是綠藻（chlorophyta），但膠衣科地衣主要的共生藻類都是藍綠細菌（cyanobacteria），因此，膠衣科的地衣形態成膠狀，有點像橡皮的質感，和其他地衣很不一樣。圖中的地衣屬於膠衣科的貓耳衣屬（Leptogium），生長在低海拔的森林中，樹幹的陰涼面。粉紅色圓盤狀構造是它的子囊盤。

肺衣

肺衣屬於肺衣科（lobariaceae）肺衣屬（Lobaria），同時含有綠藻與藍綠細菌兩種共生藻類。它們有皮革的質感，葉面上有許多凸起的脈和凹下的凹槽，背面則有肺泡一般隆起的小包，裡面含有共生的藍綠細菌。由於形態很像肺臟，有肺泡般的構造，因此被稱為「肺衣」。

在許多文化中，肺衣都具有藥用的功能。例如在中醫的系統裡，肺衣被稱為「老龍皮」，有消食健脾，利水消腫，祛風止癢的效果，在印度、義大利等地也有藥用的紀錄。此外，肺衣中也可以提煉出松蘿酸，作為抗生素使用。

赤星衣

赤星衣屬於赤星衣科（haematommataceae）赤星衣屬（Haematomma），屬於殼狀地衣，生長在樹皮表面。赤星衣有鮮紅色的子囊盤，非常醒目。

盤腎衣

盤腎衣屬於盤腎衣科（nephromataceae）盤腎衣屬（Nephroma），形狀像一片一片的小蚌殼，生長在樹皮上。

地衣雖然不起眼，仔細看卻擁有各異其趣的美麗。下次爬山時不妨放慢腳步，仔細看看這些小生命，將會發現許多驚奇唷！

參考資料：

• 風化作用 – 維基百科，自由的百科全書
• 生物有話兒　污染話你知
• 林仲剛（2004）認識地衣
• 賴明洲（2001），《臺灣地衣類彩色圖鑑》，行政院農業委員會