拜科技所賜，在氣溫越來越高的地球上，人類可以選擇躲進舒服的冷氣房內、吃著冰棒、喝著冰飲料來消暑。然而，海底的珊瑚礁魚們可就沒這麼幸運了，沒有冷氣可吹的牠們得做出一連串的改變來因應全球暖化，否則可能會因為無法適應節節升高的溫度而變得虛弱甚至是死亡。
是誰住在珊瑚礁裡？珊瑚礁魚！
珊瑚礁魚，顧名思義，是生活在珊瑚礁的魚類，牠們的食衣住行育樂都跟珊瑚礁脫不了關係。珊瑚礁對牠們而言就是一座大城市，組成珊瑚礁的一叢一叢的珊瑚就像城市裡一棟一棟的建築，提供了各式各樣不同的功能。
舉例來說，某些雀鯛、蝴蝶魚、蝦虎對珊瑚的依賴性非常大。雀鯛色彩鮮豔多變、經常成群結隊的悠遊在珊瑚上方，黃白黑相間的黑新刻齒雀鯛（Neoglyphidodon melas ）便是其一，牠們在小時候以樹枝狀的石珊瑚為住宅，隨時都會待在附近，若有掠食者或其他危險接近時，牠們便會躲進這些珊瑚住宅裡（圖一）。
長大之後，除了體色變黑外，牠們不再像小時候只以浮游生物為主食，也會開始吃軟珊瑚或硨磲貝（Tridacna gigas）的糞便，在經過這些肥美的軟珊瑚和硨磲貝自助吧時總會忍不住地去咬一口。另一群時常穿梭在珊瑚叢中的蝴蝶魚也很喜歡這些珊瑚自助吧，像是川紋蝴蝶魚（Chaetodon trifascialis）、弓月蝴蝶魚（C. lunulatus）、和一點蝴蝶魚（C. unimaculatus）皆是以珊瑚蟲為主要的食物來源，在海中時常可以看見牠們啄食珊瑚的身影（圖二）。
相較於時常悠游在水層中的蝴蝶魚，大部分的蝦虎魚為底棲性，常常可以在各式各樣的珊瑚或岩塊上發現牠們，有些魚種對自己住的家非常挑剔，像是橘色頭黑色身體的棘頭副葉鰕虎魚（Paragobiodon echinocephalus），牠們只有約三公分大小，終其一生只會住在萼柱形珊瑚（Stylophora pistilliata）中，具有強烈的專一性。
相對於這些直接把珊瑚當家的魚種，有些種類則是間接地利用珊瑚所建構出來的複雜棲地。舉例來說，隆頭魚大多以蝦、蟹、貝類等底棲無脊椎生物為食，而這些底棲無脊椎生物在生長的過程中常常會利用珊瑚叢中的大小凹洞來躲避敵人，進而增加自己的族群量。
另一方面，游牧草食性魚類常常成群結隊的游過一片又一片的珊瑚礁，覓食生長在其中的藻類，有時候數量之龐大，蔚為壯觀，這類型的魚類對珊瑚的依賴性相較之下小很多，臭肚魚科或刺尾鯛科即是最佳代表（圖三）。
面臨全球暖化與珊瑚白化
一般而言，這些活在熱帶的珊瑚礁魚由於長期處在溫暖且穩定的環境，所以在面對溫度擾動大的環境時受到的影響也會比其他非熱帶的物種更大。近幾十年來，科學家已經觀察到許多珊瑚礁魚受到全球暖化的影響而造成生理、族群數量、以及族群分布上的改變。
大家一定都有站在高溫烈日下，身體不自覺地流汗，想喝水，想找陰涼處休息的經驗，如果再待得久一點，皮膚會漸漸地被曬黑甚至曬傷，這些都是人類面對高溫時會出現的生理變化。長期處在高溫的環境下的珊瑚礁魚也會有相對應的生理變化，來自澳洲的研究員多奈森（Donelson）等人在實驗室執行水缸的操作實驗後，發現多刺棘光鰓鯛（Acanthochromis polyacanthus）如果生長在攝氏 30 和 31.5 度的高溫環境下（這也是未來五十至一百年間其棲地預計暖化的溫度），其生殖量能會下降許多，不只母魚所產的卵會變小，公魚所產生的精子數量也會下降。
然而，這只是在實驗室針對一個魚種所做的實驗結果，但真正生長在珊瑚礁裡的魚類情況又是如何呢？
奧茲多奈特（Audzijonyte）等人在比對近三百多種珊瑚礁魚在澳洲三十年數量變化的資料後，發現某些長期處在高溫海水中的小體型珊瑚礁魚的體長有縮小的趨勢 ，而這個改變可能會連帶地牽動到當地的食物網結構。
無論是生殖量能下降或是體型變小，都有可能間接地影響到其族群量的變動。這些生理現象的改變或許能解釋為什麼王（Wang）等人在比對了全球魚類的資料後，發現珊瑚礁魚的族群成長率在暖化的狀況下普遍有變慢的趨勢。 這些魚類生理上的改變看似細微，卻極有可能會在海中造成一連串的蝴蝶效應，所以不容忽視。這些個體特徵的微小改變，極有可能會連帶影響到魚類族群及結構的狀況，進而對整個海洋生態系造成衝擊。
熱帶地區由於海溫逐漸升高，珊瑚大規模白化的事件越來越頻繁（圖四），珊瑚白化指的是珊瑚在溫度過高的狀況下會失去在其體內的共生藻，進而露出白色的碳酸鈣骨骼，這些白化的珊瑚會變得更衰弱，而往往隨之而來的就是死亡。
可以想見，珊瑚大規模白化對珊瑚礁魚而言簡直是一場大災難，尤其對那些對珊瑚賴以維生的珊瑚礁魚種而言，不只平常住的家沒了，每天都會去光顧的餐廳更是一家一家的倒閉，白化後僅存的慘白珊瑚骨骼彷彿在暗示著那些珊瑚礁魚接下來的悲慘命運。
生活在同一片海洋，命運卻大不同
根據澳洲科學家胚查（Pratchett）所帶領的團隊發表的回顧報告顯示，某些雀鯛或蝴蝶魚在經歷珊瑚大白化後的一到三年內，族群數量都會大幅度地下降，有些魚種甚至在當地再也找不到了。若再將時間軸拉的更長，在珊瑚大白化發生後的十年內，珊瑚死亡後所留下來的碳酸鈣骨骼會漸漸地崩解，珊瑚礁的棲地複雜度也隨之下降，棲地環境的品質也逐漸劣化。此時，那些間接利用珊瑚礁棲地的魚類數量便會逐漸變少。
相較之下，另一群游牧草食性魚類的命運則是截然不同，甚至可以說是如虎添翼。珊瑚的死亡使得牠們原本生長的空間空了下來，而藻類則會趁機佔領這些空地並大量生長，這些藻類便成了那些草食性魚類的另一個新開幕的自助吧餐廳，所以用中樂透來形容這些草食性的魚類一點也不為過！
在全球暖化的影響下，這些草食性魚類不只受惠於熱帶珊瑚礁的棲地劣化，牠們的族群分布也漸漸地往溫帶擴張，為什麼會這樣呢？
來自澳洲的研究員芙潔斯（Vergés）等人觀察了數十年澳洲西岸熱帶和溫帶交界地區的魚類群聚變化，發現在全球暖化的影響下，這裡的海溫也不意外地逐年上升，這使得當地熱帶魚種占所有魚種的比例逐年升高。不僅如此，牠們的數量也是節節攀升。而其中數量增加最多的魚種之一便是游牧性的草食性魚類 ── 褐籃子魚（Siganus fuscescens）（圖五）。
海洋熱帶化的省思
除了溫度升高使得新的棲地變得比以前更適合褐籃子魚生長之外，交界區沿岸豐富的海藻森林也提供牠們源源不絕的食物，有了舒服的新家和美食，有誰不想繼續待著呢？
上述這個現象被稱為「熱帶化」，表示一地的生物群聚組成因為全球暖化的關係使得熱帶性物種的種類或數量變得比以往更多。熱帶化不只在澳洲出現，近年來也在日本、地中海、加勒比海等地頻繁地被觀察到，這表示全世界的熱帶珊瑚礁魚類，甚至是溫帶沿岸的魚類，無一倖免的都受到了全球暖化的影響。
全球氣候變遷引起的海水暖化已經影響了許多珊瑚礁魚類，有的魚種因此命運乖舛，但也有的魚種因此飛黃騰達，這些魚的不同命運交織在一起進而改變了海洋生態系統。
這些已經發生的改變能不能恢復仍是個未知數，但可以確定的是，這些改變已經漸漸地衝擊到珊瑚礁生態系的功能（包含漁業、觀光等），並進一步地影響到沿岸居民的生活。面對這個全球尺度的變化，人類沒有樂觀的本錢，除了要竭盡所能地降低暖化速度外，海洋保育相關的政策也應考量全球暖化可能帶來的衝擊，使全球暖化對珊瑚礁生態系或人類的衝擊降到最低。
參考資料
- Chan SW (2007) Ontogenetic changes in feeding ecology and habitat of the damselfish Neoglyphidodon melas at Lizard Island, Great Barrier Reef. Independent Study Project (ISP) Collection 146.
- Donelson JM, Munday PL, McCormick MI, Pankhurst NW, Pankhurst PM (2010) Effects of elevated water temperature and food availability on the reproductive performance of a coral reef fish. Mar Ecol Prog Ser 401:233-243. https://doi.org/10.3354/meps08366
- Froese R, Pauly D (2020) FishBase (accessed on 25 April 2020), World Wide Web electronic publication
- Garra S, Hall A, Kingsford MJ (2020) The effects of predation on the condition of soft corals. Coral Reefs 39:1329-1343.
- Pratchett MS, Munday PL, Wilson SK, Graham NAJ, Cinneri JE, Bellwood DR, Jones GP, Polunin NVC, McClanahan TR (2008) Effects of climate-induced coral bleaching on coral reef fishes – Ecological and economic consequences. Oceanogr Mar Biol Annu Rev 46:251-296.
- Wang HY, Shen SF, Chen YS, Kiang YK, Heino M (2020) Life histories determine divergent population trends for fishes under climate warming. Nature Communication 11:4088. https://doi.org/10.1038/s41467-020-17937-4
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Vicky Lin
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