熱極生悲——全球暖化對熱帶珊瑚礁魚類的影響

國小高年級科普文，素養閱讀就從今天就開始!!

近年來，氣候變遷已經變成一個眾所皆知的熱門話題，不僅影響著我們身處的自然環境，以及人類生活，也對生物的繁殖、生長、分布等造成衝擊。不過，今天我們沒有要討論海平面上升、極端天氣等這些巨觀環境的改變，而是要來談談或許你我體內都有的——寄生蟲。

提到寄生蟲，大家比較熟悉的或許是蟯蟲、蛔蟲等，有機會寄生於人類體內的寄生蟲，而自然中許多物種之間也有寄生關係，但這與氣候變遷有什麼關係呢？

有許多研究顯示，氣溫升高會導致寄生蟲爆發事件增加，也有些研究說寄生蟲在高溫下的表現比宿主好，因此暖化可能會造成相關疾病越來越嚴峻，後來也衍生出「地球越溫暖，流行病越多」的假說。

寄生不是哩想ㄟ那麼簡單

俗話說：魔鬼藏在細節裡。腹肌藏在脂肪裡。

如同在生物課本裡學過的，寄生關係是生物間的交互作用，一種生物寄居在另一種生物的體表或體內，獲取營養得以生存、繁殖，所以也並非只有寄生蟲的事，和宿主的生理也有很大關係。找到溫度升高會影響寄生過程的哪些步驟，以及背後的機制怎麼運作，是了解氣候變遷對寄生關係影響的關鍵。

近期發表在英國皇家學會《自然科學會報》（Philosophical Transactions of the Royal Society B）的一項新研究就發現，溫度能夠調節寄生真菌在宿主水蚤體內的感染機制。

這個研究由臺灣大學氣候變遷與永續發展學程助理教授孫烜駿與美國密西根大學研究團隊合作，利用暖化實驗觀察水蚤和真菌之間的寄生關係。

他們將一種水蚤 Daphnia dentifera 作為實驗物種，水蚤平常吃藻類等浮游植物，然後也會被更大的捕食者吃掉，因此水蚤在淡水食物網中扮演著重要角色。而今天的另一個主角 —— 寄生真菌 Metschnikowia bicuspidata ，則是一種會感染多種水蚤的酵母菌。

那水蚤是怎麼被感染的呢？

宿主與寄生真菌之間的攻防戰

水蚤在濾食水中浮游植物時，寄生真菌的孢子可能會一起被牠吃進去，這時感染過程就開始了（水蚤表示：窩⋯⋯窩不知道QQ）首先，寄生真菌的針狀孢子需要先刺穿水蚤的腸道上皮細胞，才能進到體腔內開始發育、繁殖，感染初期有些水蚤還可能痊癒，否則就會進到最終感染階段，一旦水蚤體腔內充滿寄生真菌的孢子或孢子囊，便不可能康復，最終走向死亡，之後下一代孢子釋放回環境中，再被新宿主吃掉，完成感染週期。

也不是所有被吃進去的孢子都能夠成功感染宿主，必須要經過重重關卡，畢竟水蚤也不是吃素的（好啦水蚤真的吃素沒錯 XD）

而兩道最重要的關卡就是「物理屏障」與「細胞免疫」。

物理屏障是一種常見的防禦形式，例如我們的皮膚和植物的角質層，在水蚤與寄生真菌的感染過程裡，腸道上皮細胞就是抵抗孢子進入體腔的物理屏障，像是一道能夠抵抗外來敵人的城牆。

但如果孢子還是順利進到水蚤的體腔內，細胞免疫就像一支軍隊，免疫細胞士兵們會聚集到被感染的部位，開啟防禦模式，共同抵禦外敵，也就是前面提到的，有些剛被感染的水蚤有機會康復的原因。

暖化之下，寄生關係會怎麼樣

研究團隊想知道：溫度對物裡屏障和細胞免疫的影響，以及會不會影響最終感染的機率。

因此他們把水蚤放到 20°C 和 24°C 下的環境飼養，為甚麼是這兩個溫度呢？

根據先前研究，20°C 是適合水蚤生長繁殖的溫度，而 24°C 則是來自 2100 年氣候變遷預測下的平均溫度變化，自西元 1985 年起，夏季的湖面溫度以每十年 0.34°C 攀升，到本世紀末預計上升 4°C。

並將不同溫度下飼養的水蚤，分別放入有寄生真菌和沒有寄生真菌的環境，總共四種環境條件的組別。

1. 實驗組：24°C，沒有寄生真菌
2. 實驗組：24°C，有寄生真菌
3. 控制組：20°C，沒有寄生真菌
4. 控制組：20°C，有寄生真菌

接著，為了知道感染初期的情形，針對有寄生真菌的組別，研究團隊在放入真菌 24 小時後，用複式顯微鏡觀察，檢查水蚤腸道和體腔內是否有孢子，以及孢子的數量。

那要怎麼知道物理屏障和細胞免疫的防禦效果呢？

如同前段提過的，我們將作為物理屏障的腸道上皮細胞想像成城牆，免疫細胞想像成軍隊，而寄生真菌的孢子是試圖入侵的外敵。

腸道的防禦力便是用「後來在體腔內的孢子數」與「所有試圖刺穿腸道上皮的孢子數」相除；也就是「進到城牆內的敵人數」除以「所有一開始來城牆外攻擊的敵人數量」。（編按：每一百個攻擊城牆的敵人，會有多少人突破城牆的防禦進到牆內）

除此之外，團隊也觀察在不同溫度下水蚤腸壁上皮的厚度，畢竟城牆的厚度可能是防禦的關鍵。

而細胞免疫則是以「前來支援的免疫細胞數」除以「體腔內的孢子數」計算，可以想像成一個敵人需要幾個士兵一起抵抗。

除了兩道關卡的抵禦能力外，為了解水蚤的健康狀態，研究團隊紀錄牠們在感染後的死亡率和繁殖力。

溫度影響的不只是寄生關係

實驗結果發現，較溫暖環境下的水蚤腸壁上皮細胞比控制組厚，但腸壁是越厚越好嗎？

另一個結果顯示，其實較厚和較薄的腸壁上皮細胞，比較能抵抗寄生孢子的攻擊，反而是有中等腸道厚度的水蚤防禦孢子進入體腔的能力較弱。

而關於細胞免疫，則發現隨著成功進入體腔的孢子數量增加，附著在孢子上的免疫細胞總數也跟著增加，但在較溫暖環境下飼養的水蚤召集來的免疫細胞，比控制環境下來得少。也就是說，越多敵人入侵，軍隊會募集越多士兵來共同對抗，但在溫暖環境下召來的士兵較少。

那物理屏障和細胞免疫之間有什麼關係呢？

在 20°C 下，腸道上皮細胞越厚，每個寄生孢子所需要的免疫細胞數就越少，這似乎蠻容易理解的，若城牆越厚，軍隊火力就不需要太強，反之亦然。

但在 24°C 卻看不到同樣的趨勢，我們知道的只有在溫暖環境下，同樣腸道厚度免疫細胞仍比控制組少。

最後，不論是繁殖力還是存活率，都是在溫暖環境下被感染的水蚤敬陪末座。

從這個研究，我們可以得知，溫度上升不僅會改變宿主的物理屏障，也會影響細胞免疫，進而改變寄生真菌對水蚤的感染結果。在更了解溫度影響寄生關係中的哪些關鍵特徵和結果後，便能預測在暖化環境中，宿主與寄生蟲之間的交互作用，以及所導致的後果。

參考文獻

1. Sun, S. J., Dziuba, M. K., Jaye, R. N., & Duffy, M. A. (2023). Temperature modifies trait-mediated infection outcomes in a Daphnia–fungal parasite system. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 378(1873), 20220009.
2. Rohr, J. R., & Cohen, J. M. (2020). Understanding how temperature shifts could impact infectious disease. PLoS biology, 18(11), e3000938.
3. Harvell, C. D., Mitchell, C. E., Ward, J. R., Altizer, S., Dobson, A. P., Ostfeld, R. S., & Samuel, M. D. (2002). Climate warming and disease risks for terrestrial and marine biota. Science, 296(5576), 2158-2162.
4. Miner, B. E., De Meester, L., Pfrender, M. E., Lampert, W., & Hairston Jr, N. G. (2012). Linking genes to communities and ecosystems: Daphnia as an ecogenomic model. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279(1735), 1873-1882.
5. Ozersky, T., Nakov, T., Hampton, S. E., Rodenhouse, N. L., Woo, K. H., Shchapov, K., … & Moore, M. V. (2020). Hot and sick? Impacts of warming and a parasite on the dominant zooplankter of Lake Baikal. Limnology and Oceanography, 65(11), 2772-2786.

國小高年級科普文，素養閱讀就從今天就開始!!

久旱不雨，植物悲鳴，^{[1, 2]}類似教育部《臺灣閩南語常用詞辭典》所謂「因飢餓而吵鬧」的「哭枵」（khàu-iau）。^[3]別問為何沒聽過，也不怪天地寡情，人類無義，從來漠不關心。植物叫那種超音波，傳至咱們耳裡就只剩寧靜。幸好靠著以色列科學家幫忙，轉換到常人的聽覺範圍，並分享於 2023 年 3 月底的《細胞》（Cell）期刊，才廣為周知。^[1]

傾聽植物的聲音

面臨乾旱或草食動物的威脅，植物會做出多種反應，例如：改變外貌，或是以揮發性有機化合物影響鄰居等。^[1]過去的文獻指出，缺水引發空蝕現象（cavitation），使植物負責輸送水份的木質部，因氣泡形成、擴張和破裂而震動。^{[1, 4]}現在科學家想知道，這是否也會產生在特定距離內，能被其他物種聽見的聲音。^[1]

受試的對象是番茄與菸草，分別拆成乾旱、修剪和對照 3 組。對照組又有常態生長的一般對照、有土卻無植物的盆器，以及每株植物實驗前的自體對照 3 種。實驗大致有幾個階段：首先，在隔音箱裡，距離每個受試對象 10 公分處，各立 2 支麥克風收音。將聲音的紀錄分類後，拿去進行機器學習。接著移駕溫室，讓訓練好的模型，分辨雜音和不同情況下植物的聲音。再來，觀察乾旱程度與植物發聲的關係。最後，也測試其他的植物和狀態。^[1]

植物錄音與機器學習

隔音箱裡常態生長的植物，每小時平均發聲少於一次；而沒植物的盆器當然完全無聲。相對地，遭受乾旱或修剪壓力的實驗組植物，反應則十分劇烈：^[1]

隔音箱中實驗組的錄音，被依照植物品種以及所受的待遇，歸納為 4 個組別，各組別再彼此配對比較，例如：乾旱的番茄對修剪的番茄等。以此資料訓練出來的機器學習模型，判別配對中各組別的準確率為 70%。第二階段在溫室中進行，自然較隔音箱嘈雜。科學家拿空蕩溫室的環境錄音，來教模型分辨並過濾雜訊。訓練後，令其區別乾旱與對照組番茄的聲音，結果 84% 正確。^[1]既然能聽得出基本的差別，下一步就是了解水量對番茄發聲的影響。

體積含水量

為了操縱體積含水量（volumetric water content，縮寫VWC），即水份與泥土體積的比值或百分比，^{[1, 5]}科學家狠下心，連續幾天都不給溫室裡的番茄植栽喝水。一邊觀察 VWC 的變化；一邊錄下它們的聲音。起先水份充足，番茄不太吵鬧；4、5 天下來，發聲的次數逐漸增加至高峰；然後應該是快渴死了，有氣無力，所以次數又開始減少。此外，番茄通常都在早上 8 點（圖表較像 7 點）到中午 12 點，以及下午 4 點至晚上 7 點，這兩個時段出聲。^[1]科學家覺得這般作息，可能與規律的氣孔導度（stomatal conductance），也就是跟光合作用的換氣以及蒸散作用的水份蒸發，兩個透過氣孔進行的動作有關。^{[1, 6]}

大部份的聲音都是在 VWC < 0.05 時出現；當 VWC > 0.1，水份還足夠，就幾乎無聲。科學家將比較的條件進一步分成 VWC < 0.01 與 VWC > 0.05、VWC < 0.05 跟 VWC > 0.05，以及 VWC < 0.01、VWC > 0.05 和淨空溫室的聲音。機器學習模型分辨起來，都有七、八成的準確率。^[1]

植物發聲的原理

實驗觀察所得，都將植物發聲的機制，指向木質部導管中氣體的運動，也就是科學家先前預期的空蝕現象。^[1]下面為支持這項推論的理由：

1. 木質部導管的口徑，與植物被錄到的聲波頻率相關：寬的低；而窄的高。^[1]
2. 乾旱與修剪所造成的聲音不同：在木質部導管中，前者氣泡形成緩慢，發聲時數較長；而後者則相當迅速，時數較短。^[1]
3. 聲音是由植物的莖，向四面八方傳播。^[1]
4. 空蝕現象造成的震動，跟記錄到的超音波，部份頻率重疊；而沒有重疊的，其實已經超出其他物種的聽力以及麥克風收音的範圍。^[1]

問誰未發聲

觀察完番茄和菸草之後，科學家不禁好奇，別的植物是否也會為自己的處境發聲？還是它們都默默受苦，無聲地承擔？研究團隊拿小麥、玉米、卡本內蘇維濃葡萄（Cabernet Sauvignon grapevine）、奇隆丸仙人掌（Mammillaria spinosissima）與寶蓋草（henbit）來測試，發現它們果然有聲音。不過，像杏仁樹之類的木本植物，還有木質化的葡萄藤就沒有了。另外，科學家又監聽感染菸草嵌紋病毒（tobacco mosaic virus）的番茄，並錄到它們的病中呻吟。^[1]

你敢有聽著咱的歌

之前有研究指出，海邊月見草（Oenothera drummondii）暴露於蜜蜂的聲音時，會產出較甜的花蜜。^[2]若將角色對調過來：植物在乾旱、修剪或感染等壓力下釋出的超音波，頻率約在 20 至 100 kHz 之間，理論上 3 到 5 公尺內的某些哺乳動物或昆蟲，例如：蝙蝠、老鼠和飛蛾，應該聽得到。^{[1, 2]}以色列科學家認為幼蟲會寄住在番茄或菸草上的飛蛾，或許能辨識植物的聲波，並做出某些反應。同理，人類可以用機器學習模型，分辨農作物的聲音，再給予相應的照顧。如此不僅節省水源，精準培育，還能預防氣候變遷所導致的糧食危機。^[1]

備註

本文最後兩個子標題，借用音樂劇《Les Misérables》歌曲〈Do You Hear the People Sing?〉的粵語和臺語版曲名。^[7]

參考資料

1. Khait I, Lewin-Epstein O, Sharon R. (2023) ‘Sounds emitted by plants under stress are airborne and informative’. Cell, 106(7): 1328-1336.
2. Marris E. (30 MAR 2023) ‘Stressed plants ‘cry’ — and some animals can probably hear them’. Nature.
3. 教育部「哭枵」臺灣閩南語常用詞辭典（Accessed on 01 APR 2023）
4. McElrone A J, Choat B, Gambetta GA, et al. (2013) ‘Water Uptake and Transport in Vascular Plants’. Nature Education Knowledge, 4(5):6.
5. Datta S, Taghvaeian S, Stivers J. (AUG 2018) ‘Understanding Soil Water Content and Thresholds for Irrigation Management’. OSU Extension of Oklahoma State University.
6. Murray M, Soh WK, Yiotis C, et al. (2020) ‘Consistent Relationship between Field-Measured Stomatal Conductance and Theoretical Maximum Stomatal Conductance in C3 Woody Angiosperms in Four Major Biomes’. International Journal of Plant Sciences, 181, 1.
7. FireRock Music.（16 JUN 2019）「【問誰未發聲】歌詞 Mix全民超長版 粵+國+台+英 口琴+小童+學生+市民 Do you hear the people sing?」YouTube.

核二廠已經在 3 月 14 日正式退役，完成 40 年的發電任務；但你知道嗎？還得要再花 25 年，才能完成全部的退役工作。

而高階核廢料 -9620 束的核燃料棒，依照國際原子能總署（IAEA）建議，需要在遠離人類的地方儲存 20 萬年，然而它們至今仍留存在核二廠內，無處可去。

核廢料該何去何從？ 安全嗎？其他國家又是怎麼處理的呢？再者，難道核廢料不能再利用嗎？

核廢料該去何處

相比於其他發電方式，核能發電要退場可不簡單；未來 25 年的旅程中，包含 8 年的停機觀察、12 年的拆除，以及 5 年的觀察及復原階段。在漫長的退役過程中，除了審慎評估核污染的狀況以外，衍生出的核廢料去留，更是大家最關心的事情。

核能發電過程中，所產生的放射性廢棄物主要分兩種：半衰期長，以鈾、鈽、超鈾元素為主的燃料棒，屬於高階核廢料；其餘的核廢料，都屬於低階核廢料，像是發電廠使用的機具和產生的廢液，廠區內受污染的衣物、手套、紙張等。

而存放在蘭嶼「低放射性核廢料貯存場」的，並非是那些處理起來最棘手的燃料棒。實際上，不論是核一廠還是核二廠，真正的高階核廢料現在都正躺在燃料池內。當然，那裡不會是高階核廢料最後該待的地方，只是因為種種因素，導致下一階段的乾式儲存場遲遲未能啟用；核二廠甚至在 1991 年和 2003 年調整、擴充核電廠內的燃料池，才勉強塞進所有燃料棒。現在燃料池內擁擠的情況，一號機最後一批燃料棒甚至因為燃料池空間不足，至今仍卡在反應爐內，無法退出。

雖然不會爆炸，但是放在地表的核燃料棒，真的沒有輻射的風險嗎？在討論輻射量時，除了半衰期外，還要考慮不同元素在衰變時產生的能量大小。高階核廢料中，大約有 95% 是輻射量低，半衰期 45 億年的鈾 -238 與鈾 -235，而在剩餘材料中輻射較強的，是大部分不存在於自然界，因為核反應才誕生的人工產品超鈾元素。例如錼 -237、鈽 -239、鋂 -243 與鋦 -247，這些超鈾元素衰變時產生的輻射能量較大，半衰期也較長，是比較需要警戒的對象。

那這些高階核廢料究竟該到哪呢？根據國際原子能總署（IAEA）對於核廢棄物的管理規範，儲存核廢料時不只應考慮到對人類，還要同時考慮對環境的影響，盡可能減少廢棄物的總量，並確保最終處置場所的安全性。

台灣參考其他國家作法，燃料棒首先會在燃料池內以濕式儲存的方式繼續待數年，確定降溫、反應下降後，轉移到能讓核廢料存放超過 40 年的「乾式儲存場」，再來則是要能建立一個遠離所有生物生存環境的「最終處置場」。

乾式儲存場與最終處置場

這邊我們要先搞清楚，在反應爐中，鈾 235 是因為吸收中子才變得不穩定，進而引發一系列的連鎖反應；當我們拿掉這些亂源中子，鈾 235 是相對穩定的，半衰期甚至長達 7 億年，這也是為什麼鈾 235 能在大自然中存在，至今而沒有因為衰變而消失。

在核廢料儲存階段，還會通過放置大量的中子吸收材料在燃料棒之間，確保高階核廢料產生的中子不會引發連鎖反應。實際上，到了乾式儲存階段，僅有微弱的連鎖反應和自身衰變產生的過程會產生熱量，產生熱的速度光靠空氣的自然流動就能維持穩定。

整個乾式儲存場的設計，在經過層層阻絕後，廠區邊界的輻射標準值為每年 0.05 毫西弗。台灣人平均每年接受的背景輻射劑量約為 1.6 毫西弗，扣掉背景輻射，每年因為醫療、搭飛機所接受的背景輻射建議值建議不超過 1 毫西弗；以乾式儲存場的設計標準來說，其實不需要恐慌。另外，美國核能設備和系統供應商 Holtec 甚至做過時速 965 公里的火箭撞擊試驗，證實自家乾式儲存槽的安全性。

即便如此，有人還是會擔心天災等意外產生不可預期的後果。為了安心，我們是否能找個遠離人類的地方，永遠將這些核廢料藏起來，眼不見為淨呢？

目前國際上普遍認為，核廢料的最終去處將採用深層地質處置；將核廢料埋進 300 公尺以上的深度，數萬年甚至數十萬年。

從 1980 年代就開始，就有不少的地下示範場域進行相關研究；直到現在，預計於明年啟用、位於芬蘭地底 430 公尺的深層地質處置場 Onkalo（芬蘭語中的意思為空腔之意），最有望成為大家參考的對象。為了減少容器的腐蝕現象，核廢料會被裝在含硼的鋼罐中，外面再套一層銅膠囊，並使用膨潤土妥善密封；整座如蟻穴般的儲存場預計可以收納上方核電廠 100 年份的核廢料，並在被塞滿後，將剩餘的通道與設施重新填平。

至於台灣核廢料的最終處置場該設在哪呢？專家評估，核一、核二廠靠近第二類斷層山腳斷層，不適合作為核廢料的最終儲存場所；目前原能會還在調查適合的地點，預計 2038 年才會選定最終場所。

第四代核反應爐

核廢料這個棘手問題，除了封存以外，我們有沒有從根本解決，減少「量」的方法呢？可能還真的有，比爾蓋茲投資開發的第四代核反應爐——行波反應爐有可能可以解決這個問題。

為有效解決核廢料問題，在這個反應爐中，將過去無法作為發電原料的鈾 238 與其他核廢料作為原料。這對核分裂發電廠來說絕對是個好消息！現在的核燃料棒中能參與反應的鈾 235 僅佔 3～5%，其他 95% 都是鮮少參與反應的鈾 238，在自然界中鈾 238 的占比更高達 99.3%，如果行波反應爐可使用鈾 238 作為原料，絕對能大幅減少核廢料與需開採的鈾原料。

除了行波反應爐外，還有許多不需要持續添加核燃料、能循環發電的第四代核反應爐也正在研發當中，像是熔鹽反應爐，以及鈉冷快中子反應爐。

芬蘭深層地質處置場 Onkalo 也引出不同的聲音，畢竟如果未來第四代核電廠真的能將高階核廢料循環再使用，我們現在真的應該將之徹底封死嗎？

最後，我們還是要強調，台灣核一、核二、核三廠最後留下總計約 5000 噸的高階核廢料問題，仍不會改變。但將核廢料埋起來眼不見為淨，真的是最好的辦法嗎？你覺得這些高階核廢料又該如何處理呢？

歡迎訂閱 Pansci Youtube 頻道 獲取更多深入淺出的科學知識！