在海產店吃盤「塔香西施舌」然後就死掉了？——來認識致命的「麻痺性貝毒」

或許是台灣大眾對文蛤非常熟悉，所以 2023 年 4 月新聞報導「台灣文蛤」被認定為新的物種時，引發一波「蛤？」的熱潮。究竟文蛤有哪幾種，真的不一樣嗎？現在的台灣人會吃文蛤，古代人也會嗎？

定義新的台灣本土物種

文蛤住在海岸附近，南亞、東南亞、東亞、東北亞到日本的沿岸，都能見到文蛤生存，物種不少，研究不多，分類有許多討論空間。

這項研究主要關注 3 個物種，包括住在日本、韓國的「麗文蛤（Meretrix lusoria）」，東亞偏北的「中華文蛤（Meretrix petechialis）」，以及全新定義，東亞南部與台灣的「台灣文蛤（Meretrix taiwanica）」。

台灣文蛤不只住在台灣，東亞沿岸也有，所以不算台灣特有種，不過可謂台灣的本土物種。

遺傳上看，中國南北的文蛤各自成群，有所差異，為什麼以前沒有中國學者區分新物種？不清楚，或許是覺得同屬一個中國沒必要獨立，將其視為同一物種內的明顯差異。依照新研究，中國南部的文蛤將改名為台灣文蛤。

這項研究使用外殼型態與 DNA 分辨不同文蛤。遺傳學標記是「CO1 Barcode」。CO1 全名 cytochrome c oxidase 1，是粒線體上的基因。

此基因在不同物種間的差異夠多，又沒那麼多（差異不多會分不清楚，可是倘若差異過多，同一物種內的變異也很大，就失去分群的意義，不適合用來鑑定）。儘管提供的訊息遠不如基因體全面，卻容易定序與分析，所以常常被用於鑑定與分類。

比對文蛤們的 CO1 基因序列，台灣文蛤、中華文蛤彼此最接近，不過兩群內皆明顯自成一群，也就是說台灣文蛤們獨立一群，中華文蛤們也自己一群，不論外貌如何，都可以明確區分出兩個物種。

而麗文蛤們也自成一群，和兩者平行。被新定義為台灣文蛤的物種，和麗文蛤相比，遺傳上離中華文蛤更接近。因此可以確認台灣現今的文蛤，絕對不是以前長期認為的麗文蛤。

依照歷史記載，麗文蛤曾經在日治時代人為引進台灣，但是最近野外採集，都沒見到麗文蛤。

蛤？台灣有或沒有哪些文蛤？

外觀方面，台灣文蛤的顏色與花紋變化多端，可是皆為同一物種。一般人不見得要像研究人員去野外廣泛採集才能體驗這件事，去點一盤或買一袋，應該也相當直觀。

神奇的是，其實 2020 年就有另一組學者，在另一篇論文中也將台灣文蛤定為新物種，建議命名為 Meretrix formosa（福爾摩沙文蛤）。不過這項研究沒有引起什麼關注，甚至被 2023 年的論文直接忽視。

另外還有一個物種「Cytheraea formosa」，在公元 1851 年由英國學者 G.B. Sowerby II 命名。但是此一學名已經遭到取消，過往歸類為該物種的樣本學名應該皆為 Meretrix lusoria，也就是麗文蛤。

台灣西部有一款很稀有的「虎斑文蛤（Meretris tigris）」。2019 年有一篇碩士論文《台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定》（指導教授徐德華，研究生莊朝喜），主張虎斑文蛤不算一個物種，只是台灣的文蛤旗下一款。

這篇碩士論文沒有定義新物種，如果依照新分類，可以算是台灣文蛤的虎斑亞種（Meretrix taiwanica tigris）。

除此之外，現今台灣野外不只存在台灣文蛤，也採集到「韓國文蛤（Meretrix lamarckii）」。和麗文蛤相比，韓國文蛤與台灣文蛤的親戚關係更遠，明確為不同物種。兩者棲地也不同：韓國文蛤住在浪較大，純海水的環境；台灣文蛤則偏好坡度平緩的半淡鹹水河口。

還有一種外觀與台灣文蛤類似的「普通文蛤（Meretrix meretrix）」，分布於東南亞，目前沒有在台灣見到。

台灣貝殼考古學

現今台灣本土的文蛤是台灣文蛤，但是古時候就存在台灣嗎？

台灣各地常常能見到遺棄大量貝殼形成的貝塚，考古遺址也出土不少貝殼，可見貝類是古代常見的資源，不過確認的文蛤並不多。另外更要注意，以前沒有台灣文蛤一說，時常將台灣的文蛤視為麗文蛤。

目前最清晰的紀錄來自新北市海邊的十三行遺址，根據水產試驗所的學者蕭聖代、莊世昌鑑定，這兒出土的文蛤應該是台灣文蛤。另外台北市的國立臺灣博物館，台中市的國立自然科學博物館蒐藏的標本，僅管以前有不同分類，其實也都是台灣文蛤。

台灣北部，淡水河流域的十三行遺址是住海邊的人群遺跡，文蛤年代至少數百年。不過以常理推論，台灣文蛤應該更早以前就住在台灣，只是存在感不如很多種貝類。

除了文蛤以外，十三行遺址也出土過許多種貝殼，見證古代豐富的貝類生態，例如大蜆、紅樹蜆、牡蠣、黑鐘螺等等。

至於台北市比較內陸的圓山遺址，儘管以貝塚出名，卻沒有出土過文蛤，主要貝類是十三行遺址也有的大蜆（Cyrenobatissa subsulcata）。圓山的大蜆貝殼最長可達 8 公分，約為成人手掌大。

隨著時代變遷，現今大蜆已經從基隆河流域消失，不再能大蜆身手。

由考古研究看來，台灣這塊土地的過去與現在是延續的。古早人吃台灣文蛤與其他貝類，現代人也吃台灣文蛤與其他貝類。

劃重點：

• 台灣現今的文蛤主要為本土物種「台灣文蛤」，也分佈於中國南部；台灣還存在另一物種「韓國文蛤」。
• 同為台灣文蛤的不同個體，顏色與花紋變化大，有一款特殊的虎斑亞種。
• 台灣文蛤與中國北部的「中華文蛤」親戚關係最接近。
• 古時候台灣就存在台灣文蛤，但是圓山沒有，主要是已經滅團的「大蜆」。

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參考資料

1. Hsiao, S. T., & Chuang, S. C. (2023). Meretrix taiwanica (Bivalvia: Veneridae), a previously misidentified new species in Taiwan. Molluscan Research, 43(1), 12-21.
2. Gwo, J. C., & Hsu, T. H. (2020). Ultrastructure of sperm and complete mitochondrial genome in Meretrix sp.(Bivalvia: Veneridae) from Taiwan. Tissue and Cell, 67, 101454.
3. 台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定
4. 水試所鑑定養殖文蛤DNA 發現新原生種「台灣文蛤」
5. 研究員為確認台灣文蛤物種翻遍河口養殖場 十三行博物館找貝塚標本
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7. 臺灣貝類資料庫「大蜆」
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本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

芋螺科（Conidae）──那些有著象形文字圖案、在十七世紀激起林布蘭靈感與貝殼瘋的錐形貝殼建造者，也打造了一座神經毒素軍火庫。牠們從八百多種化學物中汲取精準的劑量，捕捉獵物。

這些新化合物瞄準獵物身上的不同受體，讓全世界速度最慢的這種軟體生物，得以殺死速度最快的魚。芋螺也會部署毒素自我防衛，這就是為什麼牠們有時會攻擊那些撿拾或踩到牠們的人。

殺手芋螺（Conus geographus，又名地紋芋螺）的毒素，是目前已知的動物毒素中對人類最致命的。牠們有「香菸芋螺」（Cigarette Cone）的外號，據說是因為被牠螫到的受害者，在毒發身亡之前，還有時間可抽根菸──但實際上要花上好幾個小時才會死去。

芋螺的毒素，是毒也是藥

自然界的殺人武器也能用於治療。著名的案例之一，就是從芋螺毒素開發出來的一種名為含辛抗寧（ziconotide，商品名 Prialt）的慢性疼痛藥物，強度超過嗎啡一千倍，而且不會上癮。但這項藥物無法穿越血腦屏障（阻止血液中化合物侵入腦部的保護性屏障），它必須透過脊椎穿刺輸入，無法緩解因為嗎啡不再有效而處於極度疼痛狀態的某些癌症患者與愛滋患者。

霍福德深信，在海底、海岸或珊瑚礁的某個地方，在眾多有毒的海洋動物中，總有一種會攜帶可穿越血腦屏障的鎮痛性化學物質；在某些未知軟體動物的外殼下方，隱藏著一種鴉片類止痛藥的替代物。

目前，她正在繪製軟體動物基因組，尋找可製出該種藥物的芋螺毒組合，以及可治療癌症與其他疾病的配方。DNA 定序與分子親緣關係學都是比較容易的部分，但更大的挑戰是如何拯救動物多樣性，霍福德認為那才是改善所有生命的關鍵──在這個許多物種還來不及命名就消失的時代。

芋螺的毒素也能殺死人類！

目前所知第一位被「芋螺小魚叉」殺死的，是安汶東南方班達群島的一名女性奴隸，該島目前隸屬於印尼的摩鹿加省。一六○○年代初期，荷屬東印度公司以大屠殺手段奪取班達群島，荷蘭人將倖存者與附近島民當成奴隸，讓他們在肉豆蔻種植園工作。

博物學家倫菲爾斯在他的《安汶珍奇櫃》中，講述了其中一位的悲慘故事：「她只是將拉圍網時從海裡撿拾起來的小香螺拿在手上。她走在海灘上，突然感到手部微癢，癢感逐漸爬上手臂，穿過整個身體，然後當場就死了。」

倫菲爾斯的敘述是官方紀錄中的第一起。毒芋螺攻擊人事件共有一百四十多起，其中三十六起造成死亡。真實數字很可能遠高於此；在先前幾個世紀，大多數的死亡並未得到報導與紀錄。華盛頓大學無脊椎動物生物學家艾倫．科恩（Alan J. Kohn，他的姓氏﹝Kohn﹞與鑽研毒芋螺﹝cone﹞的生涯頗為合拍）六十幾年來一直保留著該份紀錄。

一九五○年代初唸研究所時，他在耶魯實驗室的水族箱中，第一次觀察到一隻細線芋螺（Striated Cone）用「顯然是非常強烈的一種神經毒素」麻痺了一條魚。往後的歲月裡，他持續研究芋螺令人印象深刻的演化與生態學。

帶有劇毒，卻也最具多樣性

芋螺演化出八百多個物種，使牠們在多樣性方面成為最成功的活軟體動物。科恩的研究有助於解釋，為何有這麼多近親可以在熱帶地區住得如此靠近（同一塊珊瑚礁上可高達三十六種不同物種），卻不會為了同樣的食物彼此競爭。

答案是，不同種的芋螺會製造各自的獨門毒素，瞄準不同的獵物。大多數芋螺都吃蠕蟲，有些也吃軟體動物，大約有一百種是食魚動物。有些獵魚者演化出用魚叉麻痺獵物，有些則是用世界上最美麗的漁網。

鬱金香芋螺悄悄貼近一條小魚，帶著流蘇般迷你觸手的嘴網翻騰滾動。這動物沒有牠的魚叉親戚那種戲劇性，只是輕輕將魚兒包入網中，釋出牠的麻痺毒素，並將那隻還來不及感受到自身命運的昏迷生物吸入體內。

親身試毒的海洋科學家

根據目前所知，只有獵魚為食的芋螺曾奪走過人命。科恩甚至認為，殺手芋螺很可能是唯一殺過人的。而目前已知唯一一位曾給自己注射芋螺毒素的人士想必也是如此認為，否則他就是有自殺傾向。

一九七○年代末，東京海洋科學家吉葉繁雄，從日本玳瑁芋螺（Thunderbolt Cone，學名 Conus fulmen）中提煉出牛奶白的生物毒素，將毒素注入不同的海洋生物、兩棲動物與哺乳動物體內。魚類抽搐而死；蛙類死前，銳角狀的後腳僵直不動；兔子失去行走能力，但一小時後恢復。吉葉也將小劑量注入自己前臂。

「沒出現神經性或功能性障礙，」他愉快地寫著。「只有局部發現諸如疼痛、發紅、缺血、水腫、搔癢等症狀，大約持續三天。」

——本文摘自《海之聲：貝殼與海洋的億萬年命運》，2022 年 11 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。

魚類是人類重要的資源，許多古代文化裡魚是日常飲食的一部分，台灣古時候也是如此。一項新發表的研究，調查台南 5000 年來的遺址中有哪些魚，得知古早台南人食用的魚類，受到環境變化的影響。

用耳朵裡的石頭，判斷古代人吃哪些魚

如何得知古代人吃哪些魚呢？魚有骨頭，有機會在遺址中留下遺骸，但是相對其他動物來說，魚類的骨頭沒那麼容易留下。所幸硬骨魚的頭部內，有種負責聽覺的構造「耳石（otolith）」。

耳石成分為碳酸鈣，魚去世後是相對容易留存的部位。不同魚類的耳石型態有別，所以見到遺址中的耳石，可以得知古時候有哪些物種。比較不同年代遺址間，耳石組成的變化，便能推論不同時代吃魚的改變。

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由中研院的生物多樣性研究中心，林千翔主導的研究，算是用魚類耳石回答考古學的問題。自然死亡的魚也會留下耳石，不過這項研究分析的耳石大部分來自貝塚，也就是人類活動造成的垃圾堆遺址，當年應該曾經是人類的食物。

樣本皆來自南科遺址群，也就是南部科學園區的臺南園區的一系列遺址。中研院的歷史語言研究所於公元 1993 到 2010 年，在李匡悌等人率領的挖掘下有許多收穫，魚耳石只是其中一小部分。

從距今 5000 年的新石器時代早期開始，現在是南科的這塊地方便有許多人類活動。南科遺址群的 82 處遺址中，有 17 處出土過魚類耳石，被納入本次研究。考古學上可分為 5 個時期：新石器時代的早期、中期、晚期，鐵器時代，以及歷史時期。

5 個時期中，新石器時代中期只有 1 處遺址 1 件樣本；距今 300 年到現在的歷史時期，也只有 3 處遺址 8 件樣本。用於分析的 1254 件樣本，大部分屬於新石器時代早期、新石器時代晚期、鐵器時代。

新石器時代早期，距今 4200 到 5000 年前的 2 個遺址，總共出土 789 件魚類耳石，分別屬於 24 個分類群（taxa），不論數量或多樣性都最高。

新石器時代晚期，距今 2000 到 3300 年前的 7 處遺址，共出土 112 件樣本，分屬 16 個分類群。而鐵器時代，距今 300 到 1400 年前的 4 處遺址，出土 344 件樣本，分屬 13 個分類群。

新石器時代最有存在感的是大黃魚（Larimichthys crocea），早期占 57.29%，晚期占 41.96%，皆為當期最高比例的魚類。鐵器時代變成海鯰（sea catfish）最多，占 61.24%。

台南環境變化，影響食用魚種

地處台南同一個地區的遺址，魚類的數量和多樣性都漸漸減少。之前有個論點主張，這是由於過度捕魚所致。但是這項研究充分利用耳石分析的優點，判斷出土魚耳石組成的變化，並非人為捕撈，主要是自然環境變化的影響。

同一種魚，耳石的型態不會改變，但是大小會變，耳石大小又正比於魚體的尺寸，耳石愈大，魚體也愈大，反之亦然。

大黃魚在現代也是常見的食用魚類，最近卻由於過度捕撈（過漁），使得野生族群大福縮水；在此之下觀察到，多數個體的身體及耳石也明顯變小。由此推測，倘若古時候發生過漁，遺址中大黃魚的耳石應該會縮小。

新石器時代早期、新石器時代晚期，鐵器時代，三個時期都有大黃魚。比較發現大黃魚的耳石並沒有變小，鐵器時代的耳石雖然數量大幅減少，尺寸還變大一點。表示至少從新石器時代早期到鐵器時代，也就是從 4000 多年到幾百年前，大黃魚並沒有面臨生存危機。

大黃魚在台南遺址的存在感之所以下降，更合理的論點是：海岸線和沿岸環境的改變。

台南的地貌不斷變化，陸地向海延伸。如今南科遺址群位於內陸，離海岸有相當距離；但是在新石器時代早期，南關里、南關里東遺址的年代（屬於小有知名度的大坌坑文化），這塊地方位在海邊；新石器時代晚期陸地範圍前進，不過依然位於海邊。

大黃魚住在岸邊海域，而新石器時代的台南人住在海邊，使他們不難獲得大黃魚之類的海產。魚類以外，這些遺址也出土不少貝類，表示當時的居民，善於利用沿海的水產資源。

隨著泥沙持續淤積，原本位於海邊的南科地區，鐵器時代成為內陸，淤積和河道後來形成台江內海。南科到台灣海峽之間有潟湖存在，鐵器時代的台南人，不用太靠近海邊便能取得水產資源。也許就是如此，大黃魚不再那麼流行，住在河口、潟湖環境的海鯰，變成這個時期遺址中最常見的魚類。

耳石只代表一部分古代魚類

不論古今，耳石都是識別魚類的好材料。比較不同年代魚類耳石的改變，可以判斷自然環境與人類文化的變化，但是也要注意，考古遺址中的耳石，無法代表古代食用魚的全貌。

見到某種魚的耳石，那種魚一定存在過，可是曾經存在過的魚，不一定會留下紀錄，耳石組成也不完全等於實際比例。這兒最明顯的例子是，不同年代的多個遺址有出土鯛科魚類（Sparidae）的骨頭，然而其耳石只有 1 件。或許還有些魚類，不論魚骨或耳石都沒有留下，我們根本不知道它們存在過。

我們見到大黃魚在新石器時代早期占 57.29%，晚期占 41.96% 這項數據，並非意謂當時真的有 57%、42% 食用魚為大黃魚；合適的解讀大概是，大黃魚是新石器時代主要的食用魚種，晚期的比例有所降低。

大黃魚的古老傳承與當代危機

有趣的是，一直到中國漁民近期過度捕撈以前，野生大黃魚在東亞的東部沿海都很常見。古代台南人捕食不少大黃魚，可謂有偏好也具備技術，他們對大黃魚的偏愛和捕捉技術，或許能追溯到還在對岸海邊的日子。

綜合考古、語言學等方面的資訊推敲，台南在新石器時代的大坌坑文化，應該是台灣初期的南島族群，他們很可能是更早以前來自東亞沿岸移民的後裔。這群人的生產方式包含農業，會種植稻、小米等馴化植物，不過仍然有不少採集和狩獵，以及利用水產資源。他們捕食大黃魚的文化，也許在祖先尚未渡海移民前已經養成。

古代人吃進不少大黃魚，現在大黃魚也是受到歡迎的食用魚，一度族群龐大的魚群還因為濫捕面臨滅團危機，至今沒有從過度捕撈的打擊中走出去。無疑，人類如今也成為影響魚類生態的要角。

延伸閱讀

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參考資料

• Lin, C. H., Wang, Y. C., Ribas-Deulofeu, L., Chang, C. W., & Li, K. T. (2022). Changes in marine resource consumption over the past 5000 years in southwestern Taiwan revealed by fish otoliths. Journal of Archaeological Science: Reports, 42, 103400.

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