斐濟記事——被珊瑚礁環繞的火山島群│環球科學札記(51)

• 作者／賴昭正｜前清大化學系教授、系主任、所長；合創科學月刊

我擔心人工智慧可能會完全取代人類。如果人們能設計電腦病毒，那麼就會有人設計出能夠自我改進和複製的人工智慧。 這將是一種超越人類的新生命形式。

——史蒂芬．霍金（Stephen Hawking）　英國理論物理學家

大約在八十年前，當第一台數位計算機出現時，一些電腦科學家便一直致力於讓機器具有像人類一樣的智慧；但七十年後，還是沒有機器能夠可靠地提供人類程度的語言或影像辨識功能。誰又想到「人工智慧」（Artificial Intelligent，簡稱 AI）的能力最近十年突然起飛，在許多（所有？）領域的測試中擊敗了人類，正在改變各個領域——包括假新聞的製造與散佈——的生態。

圖形處理單元（graphic process unit，簡稱 GPU）是這場「人工智慧」革命中的最大助手。它的興起使得九年前還是個小公司的 Nvidia（英偉達）股票從每股不到 $5，上升到今天（5 月 24 日）每股超過 $1000（註一）的全世界第三大公司，其創辦人（之一）兼首席執行官、出生於台南的黃仁勳（Jenson Huang）也一躍成為全世界排名 20 內的大富豪、台灣家喻戶曉的名人！可是多少人了解圖形處理單元是什麼嗎？到底是時勢造英雄，還是英雄造時勢？

在回答這問題之前，筆者得先聲明筆者不是學電腦的，因此在這裡所能談的只是與電腦設計細節無關的基本原理。筆者認為將原理轉成實用工具是專家的事，不是我們外行人需要了解的；但作為一位現在的知識分子或公民，了解基本原理則是必備的條件：例如了解「能量不滅定律」就可以不用仔細分析，即可判斷永動機是騙人的；又如現在可攜帶型冷氣機充斥市面上，它們不用往室外排廢熱氣，就可以提供屋內冷氣，讀者買嗎？

CPU 與 GPU

不管是大型電腦或個人電腦都需具有「中央處理單元」（central process unit，簡稱 CPU）。CPU 是電腦的「腦」，其電子電路負責處理所有軟體正確運作所需的所有任務，如算術、邏輯、控制、輸入和輸出操作等等。雖然早期的設計即可以讓一個指令同時做兩、三件不同的工作；但為了簡單化，我們在這裡所談的工作將只是執行算術和邏輯運算的工作（arithmetic and logic unit，簡稱 ALU），如將兩個數加在一起。在這一簡化的定義下，CPU 在任何一個時刻均只能執行一件工作而已。

在個人電腦剛出現只能用於一般事物的處理時，CPU 均能非常勝任地完成任務。但電腦圖形和動畫的出現帶來了第一批運算密集型工作負載後，CPU 開始顯示心有餘而力不足：例如電玩動畫需要應用程式處理數以萬計的像素（pixel），每個像素都有自己的顏色、光強度、和運動等, 使得 CPU 根本沒辦法在短時間內完成這些工作。於是出現了主機板上之「顯示插卡」來支援補助 CPU。

1999 年，英偉達將其一「具有集成變換、照明、三角形設定／裁剪、和透過應用程式從模型產生二維或三維影像的單晶片處理器」（註二）定位為「世界上第一款 GPU」，「GPU」這一名詞於焉誕生。不像 CPU，GPU 可以在同一個時刻執行許多算術和邏輯運算的工作，快速地完成圖形和動畫的變化。

依序計算和平行計算

一部電腦 CPU 如何計算 7×5+6/3 呢？因每一時刻只能做一件事，所以其步驟為：

• 計算 7×5；
• 計算 6/3；
• 將結果相加。

總共需要 3 個運算時間。但如果我們有兩個 CPU 呢？很多工作便可以同時（平行）進行：

• 同時計算 7×5 及 6/3；
• 將結果相加。

只需要 2 個運算時間,比單獨的 CPU 減少了一個。這看起來好像沒節省多少時間，但如果我們有 16 對 a×b 要相加呢？單獨的 CPU 需要 31 個運算的時間（16 個 × 的運算時間及 15 個 + 的運算時間），而有 16 個小 CPU 的 GPU 則只需要 5 個運算的時間（1 個 × 的運算時間及 4 個 + 的運算時間）！

現在就讓我們來看看為什麼稱 GPU 為「圖形」處理單元。圖一左圖《我愛科學》一書擺斜了，如何將它擺正成右圖呢？ 一句話：「將整個圖逆時針方向旋轉 θ 即可」。但因為左圖是由上百萬個像素點（座標 x, y）組成的，所以這句簡單的話可讓 CPU 忙得不亦樂乎了：每一點的座標都必須做如下的轉換

x’ = x cosθ + y sinθ

y’ = -x sinθ+ y cosθ

即每一點均需要做四個 × 及兩個 + 的運算！如果每一運算需要 10^-6 秒，那麼讓《我愛科學》一書做個簡單的角度旋轉，便需要 6 秒，這豈是電動玩具畫面變化所能接受的？

人類的許多發明都是基於需要的關係，因此電腦硬件設計家便開始思考：這些點轉換都是獨立的，為什麼我們不讓它們同時進行（平行運算，parallel processing）呢？於是專門用來處理「圖形」的處理單元出現了——就是我們現在所知的 GPU。如果一個 GPU 可以同時處理 10⁶ 運算，那上圖的轉換只需 10^-6 秒鐘！

GPU 的興起

GPU 可分成兩種：

• 整合式圖形「卡」（integrated graphics）是內建於 CPU 中的 GPU，所以不是插卡，它與 CPU 共享系統記憶體，沒有單獨的記憶體組來儲存圖形／視訊，主要用於大部分的個人電腦及筆記型電腦上；早期英特爾（Intel）因為不讓插卡 GPU 侵蝕主機的地盤，在這方面的研發佔領先的地位，約佔 68% 的市場。
• 獨立顯示卡（discrete graphics）有不與 CPU 共享的自己專用內存；由於與處理器晶片分離，它會消耗更多電量並產生大量熱量；然而，也正是因為有自己的記憶體來源和電源，它可以比整合式顯示卡提供更高的效能。

2007 年，英偉達發布了可以在獨立 GPU 上進行平行處理的軟體層後，科學家發現獨立 GPU 不但能夠快速處理圖形變化，在需要大量計算才能實現特定結果的任務上也非常有效，因此開啟了為計算密集型的實用題目編寫 GPU 程式的領域。如今獨立 GPU 的應用範圍已遠遠超出當初圖形處理，不但擴大到醫學影像和地震成像等之複雜圖像和影片編輯及視覺化，也應用於駕駛、導航、天氣預報、大資料庫分析、機器學習、人工智慧、加密貨幣挖礦、及分子動力學模擬（註三）等其它領域。獨立 GPU 已成為人工智慧生態系統中不可或缺的一部分，正在改變我們的生活方式及許多行業的遊戲規則。英特爾在這方面發展較遲，遠遠落在英偉達（80%）及超微半導體公司（Advance Micro Devices Inc.，19%，註四）之後，大約只有 1% 的市場。

事實上現在的中央處理單元也不再是真正的「單元」，而是如圖二可含有多個可以同時處理運算的核心（core）單元。GPU 犧牲大量快取和控制單元以獲得更多的處理核心，因此其核心功能不如 CPU 核心強大，但它們能同時高速執行大量相同的指令，在平行運算中發揮強大作用。現在電腦通常具有 2 到 64 個核心；GPU 則具有上千、甚至上萬的核心。

結論

我們一看到《我愛科學》這本書，不需要一點一點地從左上到右下慢慢掃描,即可瞬間知道它上面有書名、出版社等，也知道它擺斜了。這種「平行運作」的能力不僅限於視覺，它也延伸到其它感官和認知功能。例如筆者在清華大學授課時常犯的一個毛病是：嘴巴在講，腦筋思考已經不知往前跑了多少公里，常常為了追趕而越講越快，將不少學生拋到腦後！這不表示筆者聰明，因為研究人員發現我們的大腦具有同時處理和解釋大量感官輸入的能力。

人工智慧是一種讓電腦或機器能夠模擬人類智慧和解決問題能力的科技，因此必須如人腦一樣能同時並行地處理許多資料。學過矩陣（matrix）的讀者應該知道，如果用矩陣和向量（vector）表達，上面所談到之座標轉換將是非常簡潔的（註五）。而矩陣和向量計算正是機器學習（machine learning）演算法的基礎！也正是獨立圖形處理單元最強大的功能所在！因此我們可以了解為什麼 GPU 會成為人工智慧開發的基石：它們的架構就是充分利用並行處理，來快速執行多個操作，進行訓練電腦或機器以人腦之思考與學習的方式處理資料——稱為「深度學習」（deep learning）。

黃仁勳在 5 月 22 日的發布業績新聞上謂：「下一次工業革命已經開始了：企業界和各國正與英偉達合作，將價值數萬億美元的傳統資料中心轉變為加速運算及新型資料中心——人工智慧工廠——以生產新商品『人工智慧』。人工智慧將為每個產業帶來顯著的生產力提升，幫助企業降低成本和提高能源效率，同時擴大收入機會。」

附錄

人工智慧的實用例子：下面一段是微軟的「copilot」代書、谷歌的「translate」代譯之「one paragraph summary of GPU and AI」。讀完後，讀者是不是認為筆者該退休了？

GPU（圖形處理單元）和 AI（人工智慧）之間的協同作用徹底改變了高效能運算領域。GPU 具有平行處理能力，特別適合人工智慧和機器學習所需的複雜資料密集運算。這導致了影像和視訊處理等領域的重大進步，使自動駕駛和臉部辨識等技術變得更加高效和可靠。NVIDIA 開發的平行運算平台 CUDA 進一步提高了 GPU 的效率，使開發人員能夠透過將人工智慧問題分解為更小的、可管理的、可同時處理的任務來解決這些問題。這不僅加快了人工智慧研究的步伐，而且使其更具成本效益，因為 GPU 可以在很短的時間內執行與多個 CPU 相同的任務。隨著人工智慧的不斷發展，GPU 的角色可能會變得更加不可或缺，推動各產業的創新和新的可能性。大腦透過神經元網路實現這一目標，這些神經元網路可以獨立但有凝聚力地工作，使我們能夠執行複雜的任務，例如駕駛、導航、觀察交通信號、聽音樂並同時規劃我們的路線。此外，研究表明，與非人類動物相比，人類大腦具有更多平行通路，這表明我們的神經處理具有更高的複雜性。這個複雜的系統證明了我們認知功能的卓越適應性和效率。我們可以一邊和朋友聊天一邊走在街上，一邊聽音樂一邊做飯，或一邊聽講座一邊做筆記。人工智慧是模擬人類腦神經網路的科技，因此必須能同時並行地來處理許多資料。研究人員發現了人腦通訊網路具有一個在獼猴或小鼠中未觀察獨特特徵：透過多個並行路徑傳輸訊息,因此具有令人難以置信的多任務處理能力。

註解

（註一）當讀者看到此篇文章時，其股票已一股換十股，現在每一股約在 $100 左右。

（註二）組裝或升級過個人電腦的讀者或許還記得「英偉達精視 256」（GeForce 256）插卡吧?

（註三）筆者於 1984 年離開清華大學到 IBM 時，就是參加了被認為全世界使用電腦時間最多的量子化學家、IBM「院士（fellow）」Enrico Clementi 的團隊：因為當時英偉達還未有可以在 GPU 上進行平行處理的軟體層，我們只能自己寫軟體將 8 台中型電腦（非 IBM 品牌！）與一大型電腦連接來做平行運算，進行分子動力學模擬等的科學研究。如果晚生 30 年或許就不會那麼辛苦了?

（註四）補助個人電腦用的 GPU 品牌到 2000 年時只剩下兩大主導廠商：英偉達及 ATI（Array Technology Inc.）。後者是出生於香港之四位中國人於 1985 年在加拿大安大略省成立，2006 年被超微半導體公司收購，品牌於 2010 年被淘汰。超微半導體公司於 2014 年 10 月提升台南出生之蘇姿豐（Lisa Tzwu-Fang Su）博士為執行長後，股票從每股 $4 左右，上升到今天每股超過 $160，其市值已經是英特爾的兩倍，完全擺脫了在後者陰影下求生存的小眾玩家角色，正在挑戰英偉達的 GPU 市場。順便一題：超微半導體公司現任總裁（兼 AI 策略負責人）為出生於台北的彭明博（Victor Peng）；與黃仁勳及蘇姿豐一樣，也是小時候就隨父母親移居到美國。

（註五）或。

延伸閱讀

• 「熱力學與能源利用」，《科學月刊》，1982 年 3 月號；收集於《我愛科學》（華騰文化有限公司，2017 年 12 月出版），轉載於「嘉義市政府全球資訊網」。
• 「網路安全技術與比特幣」，《科學月刊》，2020 年 11 月號；轉載於「善科教育基金會」的《科技大補帖》專欄。

本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位。

• 採訪撰文／林承勳、簡克志
• 美術設計／林洵安、蔡宛潔

解開 40 年珊瑚同步產卵謎團

早在 1980 年代科學家就發現，珊瑚彼此之間很有默契，會在短時間內一起繁殖，附近水域瀰漫大量珊瑚卵，形成令人歎為觀止的壯麗畫面。對於珊瑚同步產卵現象，過去學者推測是受到溫度、潮汐、光線等因素影響，但觸發產卵的關鍵原因一直都沒有被確認。

經過 40 年，在中央研究院生物多樣性研究中心團隊努力下，終於揭開秘密！中研院「研之有物」專訪野澤洋耕副研究員與林哲宏博士後研究員，他們發現珊瑚同步產卵的關鍵就在於日落到月昇的黑暗時間。

奇怪的知識增加了：原來珊瑚是一群型態差異相當大的動物！

由於珊瑚只能附著在固定位置、無法移動，因此曾被誤認為是植物。而且珊瑚的外觀又很容易誤導民眾，直覺認為一大株珊瑚就是一個生物體。但事實上，大多數的珊瑚其實是一群珊瑚蟲的聚落；只有少數像蕈珊瑚科（Fungiidae）部分種類，才是一隻巨大珊瑚蟲為一株珊瑚個體。

以造礁珊瑚為例，珊瑚蟲聚落可分成非生物與生物兩個部分：成分為碳酸鈣的珊瑚石是保護殼和居所；覆蓋在珊瑚石上面的就是無數隻活跳跳的珊瑚蟲。

珊瑚蟲被分類在刺絲胞動物門，牠們外觀跟同門的海葵相似，有著圓筒身軀、一個開口，開口周圍分布數隻觸手，觸手上密布著刺絲胞，能捕撈浮游生物來吃。珊瑚蟲另一種食物來源是由互利共生的蟲黃藻提供，蟲黃藻會行光合作用產生養分與氧氣，同時也為白色的珊瑚石、透明的珊瑚蟲帶來繽紛色彩。

在海裡看到大大小小的珊瑚，最初都是由一隻體積微小的珊瑚蟲，分裂再分裂而來，珊瑚蟲們不斷進行無性生殖，經年累月分裂出大量個體。為數眾多的珊瑚蟲們世世代代分泌的碳酸鈣逐漸堆積，一直到如城堡般巨大，就形成所謂的「珊瑚礁」。珊瑚礁被科學家們認為是海中的熱帶雨林，提供魚類、甲殼類等生物棲息地與豐富食物、能量。

中研院副研究員野澤洋耕認為，珊瑚是種非常神奇的生物，從原本微小到肉眼無法辨認的一隻珊瑚蟲個體，居然能不停分裂生殖，最後數以億計隻珊瑚蟲群聚成唯一能夠從外太空觀察到的地球生命：大堡礁。

只是，珊瑚蟲用分裂生殖新增的，是跟上一代基因、外形一模一樣的個體，這類無性生殖無法增加基因多樣性，還會讓族群失去面對環境變動的適應能力。因此珊瑚必須要另外花費時間、能量排精產卵，行有性生殖製造具有嶄新基因的後代。

珊瑚也懂投資？雞蛋分籃放與孤注一擲的產卵選擇

不像魚類可以找到配偶後再產卵受精，固定不動的珊瑚只能直接把精卵釋放到海水中。為了克服無法移動的劣勢，牠們會採取同步策略，約好在短時間內一起排出數量驚人的精卵。如此一來就能大大提高精卵濃度來增加受精成功率，即使有掠食者在旁想趁機飽餐一頓，也會頓時眼花撩亂、顧此失彼。

人們眼中珊瑚產卵的美景，同時也是生物為了繁衍而克服大自然困境的努力。

珊瑚同步產卵還能再細分成兩種模式，野澤洋耕指出，珊瑚一年只產卵一次，有些種類偏好分散風險，群體內珊瑚同時產卵，各群體間則是彼此錯開，可能往前往後幾天；另外有些珊瑚則是孤注一擲，約好「全部」一起生。相對來說後者受精機率當然更大，但當天要是碰到暴雨、颱風等天氣因素攪局，該年可能幾乎不會有後代成功生存。

「看起來風險很高，只是既然會演化出不同方法，就代表雙方各有優勢。」野澤洋耕解釋地說。但不管是謹慎還是賭性堅強的種類，無法移動、不能彼此溝通的珊瑚，到底是用什麼方法約好一起產卵？自從 1980 年同步產卵現象被發現後，這謎團足足讓世人困惑了 40 年之久。

七年田野調查資料顯示，關鍵因子藏在月週期裡

從 2010 年開始，野澤洋耕的研究團隊每年都會在珊瑚繁殖季（南臺灣通常是四、五、六月），來到綠島潛水調查。調查期間，團隊每晚下水記錄珊瑚種類、數量與排卵時間，在累積七年的調查資料後，博士後研究員林哲宏發現每一種珊瑚都有明顯的生殖模式。

根據研究團隊現有紀錄，隸屬於繩紋珊瑚科（Merulinidae）的珊瑚是採取分散風險策略，不同群體分批同步產卵。雖然群體間產卵日子錯開，但時程非常固定，都是在「滿月」之後五到八天；綠島還有另一大宗珊瑚，是分在軸孔珊瑚屬（Acropora）下的一些種類，牠們是「全部」約好在同一天產卵，但到底是哪一天，每年觀察到的日期都不太一樣。

「繩紋珊瑚科就是固定在滿月後五到八天產卵；軸孔珊瑚屬也是在滿月後，但毫無規則可言。」林哲宏說。即使如此，兩者都是在滿月後產卵，研究團隊於是鎖定月週期的因子：月光，來進行檢驗。

室內室外重複操作結果都顯示：夜間光源會抑制珊瑚產卵

由於繩紋珊瑚科的環菊珊瑚（Dipsastraea speciosa）在綠島很常見，觀察、樣本取得都很容易，加上生殖時間又有跡可循，團隊就選擇該物種來進行實驗。「將月光遮住後，環菊珊瑚就提早產卵了。」野澤洋耕表示，初步實驗結果意味著滿月後的黑暗，就是通知珊瑚準備產卵的環境訊號。

為了避開其他環境因子干擾，實驗首先是在研究室的水缸中進行；接著團隊來到綠島北邊的公館附近，要確認珊瑚不論是在人工環境或自然棲地中，都會因為黑暗籠罩提前產卵。「我們每天都下水，在滿月前三天、前一天，還有滿月後一天幫珊瑚蓋上不透光的鋁箔布或透明布。」林哲宏說。結果符合預期：珊瑚越早被蓋上黑布，就會越快產卵，很規律地在接收到黑暗訊號之後的五到八天大量產卵。

不同光譜的光源，都會有相同的抑制效果

除了照光與否，林哲宏還加入光源光譜與密集度的試驗。因為 2006 年刊登在《Science》期刊的一篇論文指出，珊瑚可能會偵測月光。野澤洋耕提到，論文中說明珊瑚只要照到月光，體內的 cry 基因就會表現，而且 cry 基因對藍光特別有反應。

所以團隊再回到研究室內，用人工光源模擬月光強度，分別給予紅、藍、綠三種不同色光，想確認是否真的如文獻資料敘述，不同光譜光源會給珊瑚帶來不同程度的刺激。但實驗證實，三種色光照下去，珊瑚都一樣不產卵。也就是說，目前蒐集到的線索都指向：黑暗是珊瑚產卵的關鍵。

40 年珊瑚之謎，謎底就是日昇與月落之間的黑暗時段

經過一連串抽絲剝繭，終於確認夜間光線會抑制珊瑚產卵。然而團隊想進一步了解，珊瑚於漫漫長夜中只要一瞬間照到光就會被干擾，還是要有多長曝光才能達到抑制效果。因此團隊在實驗室環境中，個別探討了整晚黑暗、整晚照光、前半夜（日落到午夜）照光，還有下半夜（午夜到日出）照光等四種情形。

結果顯示，下半夜照光跟整晚保持黑暗的組別一樣，珊瑚在五天之後同步排卵；前半夜照光，效果與整晚照光相同，會讓珊瑚延遲生產且產卵同步率下降。「看到這現象，我們推測珊瑚感應光線的受器應該有『營業時間』。」林哲宏笑著說，受器營業時間大概是在日落後到午夜，不過不同珊瑚個體還是存在著些許差異。

答案終於揭曉：以環菊珊瑚來說，只要連續兩個夜晚，於日落後有一小時左右的黑暗時段，就達成同步產卵的要件。這也解釋了珊瑚為什麼都挑在滿月後繁殖，林哲宏指出，因為地球自轉同時月球又繞地球轉的緣故，每天月球升起的時間會延遲約莫 30-70 分鐘^［註1］。對照繁殖季四月的月週期，月初時月球升起會落在下午兩點多，之後每天延遲直到滿月，月球才會於日落後升起，而中間的黑暗期就是在告訴珊瑚：可以準備生產了。

選在滿月後生產是有其優勢的，野澤洋耕提醒說，環菊珊瑚產卵適逢黑暗、小潮，昏暗的環境能稍微蒙蔽掠食者目光，加上小潮時海浪沒那麼強，精卵不至於馬上被沖散。

收到「暗」示後，珊瑚卵需要五天催熟

至於繩紋珊瑚科固定在滿月後五到八天產卵的微觀機制，研究團隊還在努力研究中，有可能與精、卵的成熟機制有關，以下是研究團隊針對觀察現象的推測。

繩紋珊瑚科是雌雄同體，珊瑚蟲體內先產生精子與尚未成熟的卵子，當珊瑚接收到連續兩天黑暗的刺激，卵子的細胞核就會逐漸往卵細胞邊緣移動。整個過程稱作胚核遷移（germinal vesicle migration, GVM），需要花費五天左右。

胚核遷移完成後，卵細胞核會開始瓦解，耗時約莫三到四個小時，稱作胚核破裂（germinal vesicle breakdown, GVBD），此時卵細胞幾乎已經為受精做好準備。接著，成熟的卵子與精子會被打包在一起，變成叫做「精卵束」的構造。野澤洋耕提到，精卵束被珊瑚排出體外後，會一路浮到水面，畢竟精卵在二維的海面相遇機率要比在三維的水下空間來得大些。

精卵束在水面破裂，釋出的卵子只剩最後一個步驟：擠出細胞內的極體（polar body），就可以跟精子結合了。有趣的是，年輕的卵會優先跟不同珊瑚的精子結合；但時間一長，即使是同一個珊瑚的精子也會接受。「不然再等下去，不是被沖散就是被吃掉，受精機會只會越來越渺茫。」林哲宏補充地說。

成功受精後受精卵會沉到水裡，並發育成一隻具有纖毛、可以自由活動的實囊幼蟲。實囊幼蟲會花好幾天在海底尋尋覓覓，待找到合適的地點，就附著、變態成為再也無法隨意移動的珊瑚蟲。接著珊瑚蟲會不停地分裂、分泌碳酸鈣，長成一株株珊瑚。

奇妙機緣讓多年研究心血登上國際期刊

「說起來實在幸運，原本稿子都投到其他期刊去了。」論文第一作者林哲宏笑著說，前一陣子日本學者高橋俊一來臺灣訪問交流，意外讓這次珊瑚產卵新發現得以刊登在《美國國家科學院院刊》（PNAS）上。

琉球大學教授高橋俊一在中研院停留時，順道拜訪同鄉人野澤洋耕的研究室，閒聊之下發現兩人居然還是大學同學。「大學時我們僅是點頭之交，畢業後再也沒有對方消息了。」野澤洋耕表示，高橋俊一後來在琉球大學進行熱帶生物基因、分子領域研究；自己則是在中研院、綠島兩邊奔走，做珊瑚生態、行為調查，沒想到老同學會偶然在學術圈再度相遇。

在高橋俊一的建議之下，雙方合作將實驗擴展得更加完善。林哲宏提到，高橋提供一些安排實驗、投稿期刊的秘訣，像是在實驗室內與自然環境中重複出相同結果，增加成果的說服力；撰寫論文時盡量保守，只寫已經確定的內容，不要節外生枝；還有花心思修飾文字段落安排，保持耐心與審查委員溝通等等。

巧妙的緣分促成臺日研究團隊跨國合作，也讓野澤洋耕與林哲宏等人多年來勤奮研究的成果有機會能夠被刊登在重量級期刊中，讓珊瑚產卵真相可以得到更多注意。

艱難的生態研究柳暗花明，組成跨國團隊再出發

回想起當初因為潛水的興趣才選擇珊瑚當作研究主題，經過 20 多年後，野澤洋耕慢慢開始期待自己的研究，能為持續減少的珊瑚族群帶來些貢獻。野澤洋耕提到：「很開心可以在這裡研究，中研院的支持讓我沒有後顧之憂。」

解開環菊珊瑚的同步產卵之謎後，林哲宏接下來要到現任老闆的老同學：高橋俊一在琉球大學的實驗室，展開新的珊瑚研究計畫。而野澤洋耕表示，他還是會繼續協助林哲宏的博士後研究，因為這次主要聚焦在環菊珊瑚，他們還想知道同樣是繩紋珊瑚科的其他種類，是否也是因為黑暗刺激同步產卵；還有軸孔珊瑚滿月後不規律的產卵模式，以及缺乏光照反而不產卵的現象，背後是否有更多秘密。

另外值得一提的是，珊瑚產卵的成果發表後，野澤洋耕收到來自以色列巴伊蘭大學學者 Levy Oren 的來信。Levy Oren 是在紅海研究光害對於當地珊瑚族群的影響，他對這次刊登的研究內容非常感興趣，更期待有機會能合作。原本珊瑚產卵的主題，因為一年只有一次觀察產卵機會，還要天天夜間潛水調查，風險之高、過程之辛苦，讓許多學者望之卻步。如今野澤洋耕與林哲宏等人多年來的堅持有了回報，而且橫跨紅海、綠島、琉球三地的搶救珊瑚大冒險，就在前方等待著他們。

註解

註 1：因為月球繞地球轉的軌道不是正圓，因此每天月亮升起的延遲時間會依照月相時間（新月／滿月）和季節而有所變化，延遲時間大約從 30－70 分鐘不等。

延伸閱讀

• Lin, C.-H., Takahashi, S., Mulla, A. J. & Nozawa, Y. (2021). Moonrise timing is key for synchronized spawning in coral dipsastraea speciosa. PNAS, 118(34).
• “Coral Facts.” NOAA Coral Reef Conservation Program.
• “How Do Corals Reproduce ?” Global Foundation for Ocean Exploration.
• “What are corals ?” National Ocean Service.

本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位。

• 採訪撰文／寒波
• 美術設計／林洵安、蔡宛潔

魚耳石與古生物研究

魚耳石是硬骨魚類耳朵裡的碳酸鈣結晶，可以由新鮮生魚取樣，也能從地層發掘化石。中央研究院「研之有物」專訪院內生物多樣性研究中心的林千翔助研究員，他是臺灣少有的古生物學家，就讀博士之前就已經記錄超過 1,000 種現生魚類耳石，並持續投入魚耳石化石研究。解析魚耳石化石可以得到什麼資訊呢？從魚耳石形態可以判定魚的物種、體型和群聚構造等，還可以分析累積在耳石的同位素看到魚類的生命史。

從比較解剖學到魚耳石研究

中研院生物多樣性研究中心的林千翔助研究員，在成功大學生命科學系就讀時，察覺自己不喜歡生醫、細胞、神經、生理等領域，因此準備考研究所時他決定選考「比較解剖學」，而全臺灣只有一間研究所考這科：臺灣大學動物學研究所。

林千翔進入臺大動物所後，拜師陶錫珍教授，成為罕有的陶門弟子。如今已經退休的陶錫珍教授，在臺灣大學教授脊椎動物解剖學超過 40 年，是臺灣少有的古生物學家。陶錫珍教授的招牌研究是魚類化石，而林千翔對魚類的耳石（otolith）化石特別感興趣。

從 19 世紀末開始，便有學者研究魚類耳石化石，林千翔最早是在大學時，從地球科學系的課程接觸到魚耳石。臺灣有幾位擅長魚耳石的研究人員，都是臺灣大學漁業科學研究所曾萬年教授的弟子，他們都專注於現今魚類，林千翔的目光則望向古代魚類。

在林千翔前往義大利的巴里大學（Università degli Studi di Bari Aldo Moro）就讀博士以前，和國立海洋生物博物館的張至維教授，一起發表過《臺灣魚類耳石圖鑑》（Otolith Atlas of Taiwan Fishes），記錄超過 1,000 種現生魚類耳石， 已經算是小有所成的研究者。但是他仍然選擇出國深造，投入魚耳石化石的領域。

在深入探討地中海與東北大西洋一帶的魚耳石化石，並升級知識過後，林千翔可謂此一領域最新世代的專家，他總算可以回答之前無法解決的疑惑，也發現還有好多新的題材等待探索！

魚耳石是什麼，有什麼用？人也有耳石嗎？

魚耳石是硬骨魚類耳朵裡的「石頭」，在此當然不是指真正的石頭，魚耳石的主要成分是碳酸鈣，可以由新鮮活魚取樣，也能從地層發掘化石。一條魚頭部的內耳兩側通常各有 3 顆耳石：矢狀石、星狀石、礫石。最常用於分析，體積最大的是矢狀石。

魚類從小魚苗逐漸成長時，耳石也漸漸一起長大；耳石和聽覺神經相連，是魚類的聽覺零件；演化歷程及生活環境有別的魚類，受到不同功能需求影響，會衍生出不同的耳石形態 。

魚耳石形態主要和物種有關，根據不同魚類的耳石形態特徵，可以鑑定是什麼物種；而且血緣關係愈近的魚，彼此間的耳石形態往往愈相似，比較耳石的差異，也能判斷魚類間的親疏遠近、演化關係。

林千翔表示，以魚耳石形態鑑定物種，概念類似哺乳動物的牙齒，就像哺乳類分類專家可以根據牙齒形態，判斷貓、金錢豹、馬、狼、羊、河馬、人等動物。

不是魚類的動物也有耳石嗎？其實人類等陸生動物的耳朵內仍然有耳石，但是作用不是聽覺。人類聽覺的功能，改由磷酸鈣形成的耳骨負責。陸生動物的耳石體積很小，主要作用是保持身體的平衡，例如人的耳石小小一顆，萬一移位可是會感到天旋地轉的！

魚愈抓愈小？用耳石重現族群組成

魚耳石可以用於鑑定物種，但是這只是最基本的用途。分類固然重要，林千翔強調，人為認定的分類體系不斷變化，反映我們對生物認知的改變；持續累積的新知識、新觀念將改變舊的框架，那才是更有意義的知識進步。

魚的耳石隨身體一起長大，因此兩者的體積呈正相關：耳石愈大，魚體也愈大。同一種魚類，搜集許多個體的耳石，便能評估該族群的體型組成。

追蹤不同時期的族群組成，能掌握該魚類的演變；倘若和幾年前相比，魚類體型普遍變小，便能懷疑棲地是否遭到破壞，或是發生「過漁」──過度捕撈。林千翔實驗室的人馬會定期去大溪漁港等地，從下雜魚獲知不少訊息。

不過林千翔提到，耳石大小儘管和體型相關，生長速度則不一定。一種魚即使最後耳石一樣大，也可能生長比較慢或比較快，也就是晚熟或早熟；缺乏其他資訊下，光靠耳石形態不見得能分辨成長史，必須要切片研磨讀取其年齡資訊。

「石首魚科」（Sciaenidae）是林千翔深入研究的一群，可食用的大黃魚、小黃魚都屬於這群；兩者受人類大量捕撈影響很大，中國沿海也有不少魚塭養殖。大黃魚、小黃魚是不同的魚，大黃魚即使體型縮水，還是大黃魚。林千翔便由耳石觀察到，在過度捕撈和人為飼養下，出現「小隻的大黃魚」，牠們現今的族群年齡結構也與古代有所不同。

珊瑚礁旁有哪些魚？穿越數千年古今比較

耳石能判斷魚的不同種類，可由一批取樣辨識其中有多少物種、各種魚的相對比例（豐度）為何，也就是「群聚構造」（community structure）。自然或人為引起的環境變化、過度捕撈，讓某些魚變少，其他魚比例增加，都可能影響群聚構造。

林千翔在博士後研究時，前往加勒比海研究魚耳石，比較古代和現代的群聚差異。古代魚耳石的保存與尋找，也是一門大學問。

魚類死亡後，耳石、牙齒、骨頭、鱗片等構造，都有機會變成化石留存，而不同構造的化學成分不同，各有適宜的保存環境。耳石的成分是碳酸鈣，和同屬碳酸鈣的貝殼、有孔蟲比較容易一起保存；但是磷酸鈣構成的魚骨、方解石形成的扇貝，與耳石適合的埋藏條件不同，不容易在地層中一同見到。

林千翔的博士後題目是研究加勒比海地區，珊瑚礁魚類的組成與改變。珊瑚礁周圍一向有豐富的魚類生活，它們死亡後想必會留下不少耳石，但是從珊瑚礁石灰岩中取出裡頭的耳石，技術上有困難。幸運的是，多明尼加一處 7,000 年前的古代的潟湖與海阻隔後，其尚未形成石灰岩的礁體，貢獻不少耳石及不同海洋生物遺骸樣本。

比較後意外發現，現代魚群的多樣性比古代更大。推論是由於周圍環境改變，有些和珊瑚礁關係不大的魚類也移入附近，而不是珊瑚礁魚群原本就這麼多元。由此看來，礁體也可以作為魚耳石的取材來源，研究附近的魚類群聚構造。

地層、考古遺址與鮪魚肚——認識不同時空的群聚構造

假如往更久遠的年代探尋耳石，便有機會得知更遠古的魚類狀態，甚至見到同一類魚，在不同年代的演化改變。

林千翔分析過更新世早期嘉義牛埔地區的魚耳石化石（距今 122 到 195 萬年前），以及中新世晚期臺灣北部的魚耳石化石（距今 500 到 800 多萬年前）。最近又取得一批海洋岩芯樣本，可以調查距今 46 萬年來，西太平洋的魚類多樣性與豐度。

然而林千翔提醒，魚耳石雖然好用，也只能重現古代魚群一部分的資訊。有些環境條件根本不會有耳石留存，某些魚類的耳石也不易留下（例如河豚所屬的魨形目，耳石很小），還是要搭配牙齒、骨頭、鱗片等材料，加上其他方面的資訊，才能更完整地認識古代魚群，以及它們所屬的生態系。

與人為活動相關的考古遺址，也可能保留魚耳石。臺灣的南科考古遺址群，從近五千年前的南關里東、南關里遺址開始，延續數千年之久；分析遺址中出土的魚耳石，可以推敲古人的資源利用，以及當時的生態環境。出土年代較早的魚耳石非常多，後來卻明顯變少；這是利用資源的方式改變，或是過度捕撈所致嗎？林千翔團隊分析後發現，和過漁沒有關係，主要是因為海岸線地貌變化導致利用資源方式改變。

另一項研究由印度洋的大目鮪肚子裡取材，分析鮪魚肚中的耳石，研究大目鮪吃的小魚組成。光憑遺傳學分析方法「DNA 條形碼 」（DNA barcoding）也能得知食用魚的種類，不過林千翔表示，唯有耳石才能釐清鮪魚吃進小魚的體型，並藉此得知個頭較大的鮪魚，吃下的食物魚也比較大。

成分分析：深入回顧一條魚的生命史

除了形態方面的資訊，耳石隨著魚一同成長到死亡，也紀錄著一條魚的生命歷史。

魚的耳石是逐漸形成，並且包含當時進入魚體的微量元素。比較耳石先後形成的部分，各種成分的變化，可以認識這條魚在不同時期，周遭的生活環境。像是在魚耳石中偵測到重金屬，意謂那時水中有重金屬汙染。

穩定同位素（stable isotope）意指半衰期非常長，可視為不衰變而持續存在的同位素。各種穩定同位素，進入魚體後留存於耳石之中，反映當時的狀態。例如分析氧 18、氧 16 穩定同位素的比例，能估計當時的水溫高低；而交叉比對碳、氧、硼等不同元素的穩定同位素，可以獲知鹽度、酸鹼值等環境訊息。

耳石除了碳酸鈣之外，也有極低比例的蛋白質。蛋白質中的碳、氮皆源於食物，所以碳、氮的穩定同位素可以記錄魚的攝食來源。大魚吃小魚、小魚吃蝦、蝦吃藻類……這稱作「營養階層」（trophic level），穩定同位素氮（d15N，以下稱氮 15）會隨著營養階層增加而累積，假如主要吃肉類，氮 15 的相對比例會比只吃植物、藻類更高。

分析氮 15 能評估該魚的攝食來源（或是對象）落在哪個營養階層。有些魚幼小階段和成魚階段的攝食對象不同，可以由氮 15 的差異看出變化。

理想狀況下，綜合耳石內多種元素的穩定同位素，有機會認識一條魚在生命不同階段，飲食成分、水溫、住在淡水或海水、鹽度、酸鹼值、周遭是否有汙染等訊息。

重現古代海洋的聲音，期待更多研究新秀加入！

除了上述研究之外，林千翔最有野心的想法或許是「重現古代海洋的聲音」。耳石是魚的聽覺構造，形態反映魚的聽力。聲音稍縱即逝，不會留下任何記錄，可是假如能找到耳石形態和聲音的關聯，或許就有機會根據古代魚類耳石的形態，回推當時它所能聽到的聲音。本題材潛力很高，目前仍在初步階段。

臺灣有很多人對化石收藏、研究有熱忱，林千翔在訪談中提到，他歡迎對魚類及海洋生物有好奇心的學生，加入他主持的海洋古生物實驗室，目前有一系列與海洋生物化石相關的研究正在進行著，特別是針對臺灣及西太平洋地區的材料。研究者只要認真投入，都有機會從中實現自我。

延伸閱讀

• 林千翔實驗室網站
• 臺灣西南部嘉義牛埔地區常見的早更新世魚類耳石
• Coastal development threatens Datan area supporting greatest fish diversity at Taoyuan Algal Reef, northwestern Taiwan
• Feeding Habits of Bigeye Tuna (Thunnus obesus) in the Western Indian Ocean Reveal a Size-Related Shift in Its Fine-Scale Piscivorous Diet
• Fish fossils of Taiwan: a review and prospection
• Fish otolith assemblages from Recent NE Atlantic sea bottoms: A comparative study of palaeoecology
• Fish otoliths in superficial sediments of the Mediterranean Sea
• Fish otoliths from the Lutetian of the Aquitaine Basin (SW France), a breakthrough in the knowledge of the European Eocene ichthyofauna
• Late Miocene otoliths from northern Taiwan: insights into the rarely known Neogene coastal fish community of the subtropical northwest Pacific
• Reconstructing reef fish communities using fish otoliths in coral reef sediments
• Tortonian teleost otoliths from northern Italy: taxonomic synthesis and stratigraphic significance