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歡場即戰場:那些有性卻無愛的動物們,一瞧自然界的性別戰爭!

曾 文宣
・2014/06/05 ・4568字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 527 ・七年級

說人類是一種被下半身支配的奇怪動物一點也不為過─我們的確是為數不多會透過性愛取樂,非單純為了繁殖而交配的物種之一。然而,對於某些動物而言,性的過程或許和「愉悅」這的詞相距甚遠。早先發表的兩篇論文告訴我們,在某些情形中,性更像是一場戰役。從「小雞雞擊劍」到「愛之飛鏢」,這兩篇文章提到的性形式並無美妙的體位,反而更像重口味的SM方式。

1897年,義大利動物學家Constantino Ribaga在雌性臭蟲(Cimex lectularius)腹部的中上區發現了一個奇怪的器官。Ribaga最初猜測這是一個類似於蟬發聲器的結構。但是當他進行解剖時卻發現,在這個器官的腹側細胞數中存放著大量的精子。(這個器官後來被稱做受精儲精器spermalege)

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Ribaga在雌性臭蟲身上發現的受精儲精器官Photo credit: Nich Naylor

這些精子是如何到達那裡的呢?當時的科學家們對這個問題束手無策。在他們的猜想中,雄性臭蟲用大量的精子潮水般地淹向雌性臭蟲(我的愛如潮水…),雌性臭蟲透過這個器官消化多餘的精子,就像接受聘禮一樣。但這個理論並不可靠…

直到1913年,人們才觀察到雄性臭蟲是透過一個恐怖的、注射器針頭般的生殖器「刺穿」雌性臭蟲的這個器官,並在這個創口上與雌蟲進行交配。精子通過體腔徑直地游向卵巢,這種交配方式被稱為「創傷性授精」。

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臭蟲的創傷性授精(上雌下雄),母蟲看起來好痛苦阿 Photo credit: Rickard Ignell

本文介紹的第一篇文獻來自《生物學回顧》(Biological Reviews。Rolanda Lange和來自德國杜賓根大學和英國謝菲爾德大學的同事共同發現,在很多無脊椎動物中都存在類似的破壞「性」活動。

作為雌雄同體生物,蝸牛有一種稱為「創傷性分泌物轉移」的性挑逗方式,透過近距離向潛在的交配對象發射一種被刺激神經的黏液包裹的「愛之飛鏢」(gypsobelum)來達成。可想而知,在這種求愛形式下沒有蝸牛希望被暗器射中─沒有人想要當M(好啦,對蝸牛來說就是不想要當女生)。某些情況下,被愛之飛鏢督中的一方在接受精子的同時也會反將一軍,再督回去正在督他的那個人(就是環形接龍的感覺拉)在另一種雌雄同體的生物扁蟲中,這種暴力性活動則以「陰莖擊劍」的形式呈現,雙方都試圖用陰莖捅傷對方,勝者透過創口強行授精。

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八種不同的有肺類(Pulmonata)蝸牛的愛之飛鏢(love duct),上突為側視圖;下圖為剖面圖面。 Image source: Joris M. Koene, Hinrich Schulenburg
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愛之飛鏢會在正式交配前射入對方的肉中,除了有極盡挑逗之意,另外飛鏢上的黏液具有某些激素,可提升精子品質,增加當爸爸的機會。 Image source: caracooles.com
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這兩位扁蟲先生(同時也是小姐)正掏出牠們的老二,準備拼個輸贏 Photo courtesy of Nico Michiels

為什麼一個雄性生物要如此殘暴地刺傷未來孩子他媽呢?今年1月發表在《昆蟲學年度回顧》(Annual Review of Entomology)的一篇文獻中,西澳大利亞博物館的Nik Tatarnic和同事們對節肢動物進行的深入研究。從演化的角度來看,他們把這種暴力行為解釋為雄性生物「改變局勢的戰術」。

要產生後代,交配當然是必不可少的過程,但是交配卻只是一個前奏。更加重要的是受精過程,而雌性生物顯然更希望控制受精的時間和地點還有孩子他爸是誰。在許多情況下,雌性在這件事上都做得非常成功,例如利用生殖道篩選出她比較偏愛的「客兄」。某些雌性動物能夠直接噴出或化學性過濾掉不受青睞的精子(這個現象稱為隱蔽雌性選擇 cryptic female choice),有時還可以完全關閉生殖器。雌性的受精調控在昆蟲中尤其普遍,雌蟲可以把精子存放在一個囊中,有時甚至可以存放好幾年,某天閒閒的時候拿出來一些來受精。

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另一方面,對雄性而言,起初他沒考慮這麼多,總之行有餘力就多播幾個種,簽越多中獎機率越大。但你想一想,如果你的素質就是沒有高富帥,那不就跟「左手只是輔助」一樣嗎。所以有些動物發揮了一點創意,為了確保雌性所受精的都是自己的精子,雄性不但要戰勝雌性的受精防禦系統,還要擊敗雌性的其他配偶。這或許就是一場沒有結局的「兩性軍備競賽」。

雄性擊敗對手的第一步,就是靠著花枝招展的求愛表演來給雌性留下好印象,這或許將幫助他們在受精階段時拔得頭籌。但是這樣的競爭方式實在是過於文明,雄性常常是更加卑劣的─他們演化出一些奇葩的行為來確保自己的精子可以獲勝,例如在交配後封閉雌性生殖道來阻止其他人再亂督,或是直接舀出前幾個對手的精液。我們雄性人類的生殖器就有人推斷具有「精液挖勺」般的第二功能。

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蜻蜓是舀出對手精液的高手,陰莖呈現十分有利的舀狀 Image source: Jonathan Waage/Science

另一種辦法是正面強攻雌性的受精防禦系統。雄性果蠅在精子細胞中「加料」,利用化學物質促使雌性果蠅增加排卵量,儘管這個行為會導致雌果蠅免疫系統折損、壽命縮短。雌性小林姬鼠的陰道能分泌一種黏液,只有超強運動能力的精子才能穿透它。針對這一防禦措施,機智而富有團隊精神的雄性小林姬鼠精子擺出「長蛇陣」,前仆後繼地對黏液層發起高破壞力的群攻,無私地幫助它們中的一個幸運兒最終完成受精任務。

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小林姬鼠的精子會用頂部的鉤狀結構勾住其他精子的鞭毛(箭頭處)或鉤子(星號處),從而形成列車式的精子陣型。 Image source:Harry Moore et al.(2002)Nature.

最後就是最惡劣的「奧步」,刺穿式的交配方式。透過直接地把精子混入雌性體液,雄性臭蟲繞開了雌性精心設計的卵子防禦佈局。就算雌性在這個過程中受到了傷害,產生的後代數目因此變少,但從研究的統計數據來看,最終雄性依然在這個過程中扮演受益者的角色─健康的雌性固然好,但是如果不能產生「我」的後代,那就是一無所有。透過穿透式交配,雄性既阻止了雌蟲對他精子的抗拒,也扼殺了雌性天生挑三揀四的超強能力。

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臭蟲雄蟲的生殖器看起來真的想置雌蟲與死地 Image source: Cassandra Willyard

在雄性的角度上,這當然是一個成功的策略,以至於這種策略在動物界中不停地被重複演化出來。雄性吸口蟲(Myzostoma)的生殖器能分泌一種腐蝕性的酵素,從雌蟲的身上溶解出一個洞好讓他的精子得以進入;雄性巨烏賊能把其精液打包注入雌性的觸鬚中(儘管他們有時候會把「精液包」歪打正著地射到自己的腳裡XD);雄性捕潮蟲蛛則會撕咬雌性蜘蛛,然後通過針狀的生殖器刺札雌性蜘蛛,將精子從傷口注入雌蛛體內。

像寄椿這類昆蟲的雄性會胡亂地對雌性進行穿刺。在某些種類的動物中,不少雌性更上一層樓演化出減輕這樣傷害的構造,例如Ribaga所發現雌臭蟲腹部的「受精儲精器官」,透過提供方便的孔道導引雄蟲進入,以避免雄蟲不分青紅皂白的亂督。一些物種甚至棄置了本來的生殖系統,演化出一整套「副生殖系統」來引導精子進入卵巢,例如皮盲椿的雌蟲。

新圖片
皮盲椿的雌蟲發展一系列可導引雄蟲的「副生殖系統」 (d)圖為沒有發展副生殖系統的雌蟲,(e)到(h)圖顯示不同種類的雌蟲長出縫隙、孔洞、穴道等作為導引。 Image source: TATARNIC & CASSIS (2010) J . EVOL. BI O L . 23: 1321–1326

雄性臭蟲經常會不顧一切地撲向並刺扎一切的擋路者,甚至是其他物種的雌蟲,這常導致很多無辜血案發生,也在演化上促使這些倒楣的物種演化為其他的表型,避免被流彈強暴。雄性非洲臭蟲(Afrocimex constrictus)乾脆以暴制暴,雄蟲之間會用陰莖互戳,除了造成對方受傷外,也還是會把精子射進去落敗雄蟲體內,徹底地鄙視他。所以某些非洲臭蟲雄蟲又動了歪腦筋,不如讓演化把自己也加上了如雌蟲一般的「受精儲精器官」(沒錯,這就是偽娘)。

在這場生存博弈中,是沒有永遠的勝利者的─雄性可能會暫時占據上風,但是可想而知地雌性會馬上吹起反擊的號角。令人驚訝的是,一些非洲臭蟲的雌蟲逐步改變了其受精儲精器官的構造,改造地像那些偽娘身上的假「受精儲精器官」的樣式,以減少其他雄性的性騷擾事件。另外一些雌蟲則演化出消化精子的手段,並且把消化過後的能量拿來修補被穿刺的傷口,盡可能減輕傷害。

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如你所見,真愛的道路上總是一波三折。在這場兩性生殖鬥爭中,雄性和雌性都在不停地繞著圈子打轉,永遠無法分出勝負,這或許是大自然開的一個惡毒的玩笑。不過想一想,其實這跟大家熟悉的蝙蝠跟蛾來來回回的攻防戰是類似的,都是屬於共演化的範疇,我們學演化的人稱作性別擷抗式共演化(sexual antagonistic coevolution)。

故事到這邊已經結束了,不過讓我來想想,或許,我們應該慶幸生為人類,才得以與這些可怕的戰場性事絕緣──多一點浪漫,才是擊破這個魔咒的唯一手段。

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Image sourece: 電影《畫皮》截圖

PS. 最後我們一起來大聲地對無脊椎動物們說:「你們根本不懂甚麼叫做愛!!!」

 

參考資料:

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曾 文宣
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我是甩啊!畢業於臺灣師範大學生科系生態演化組|寫稿、審稿、審書被編輯們追殺是日常,經常到各學校或有關單位演講,寒暑假會客串帶小朋友到博物館學暴龍吼叫。癡迷鱷魚,守備領域從恐龍到哺乳動物,從陰莖到動物視覺,因此貴為「視覺系男孩」、或被稱呼「老二大大」。

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從奈米微塵到化學氣體, HEPA 與活性碳如何聯手打造純淨空氣?
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/04/17 ・4433字 ・閱讀時間約 9 分鐘

本文由 Amway 委託,泛科學企劃執行。

很多人可能沒想到,無論是家用的空氣清淨機,還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠,它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩,而是一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網
在半導體產業的無塵室中,「乾淨」的定義極其殘酷:一粒肉眼看不見的灰塵,就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢 / 圖片來源:envato

到底怎樣才算是「乾淨」?這不是什麼靈魂拷問,而是一個價值上億的商業命題。

在半導體產業的無塵室中,「乾淨」的定義極其殘酷:一粒肉眼看不見的灰塵,就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢。空氣品質的好壞,甚至能成為台積電(TSMC)決定是否在當地設廠的關鍵性指標。回到你的家中,雖然不需要生產精密晶片,但我們呼吸系統中的肺泡同樣精密,卻長期暴露在充滿 PM2.5、病毒以及各種揮發性氣體的環境中。為了守護健康,你可能還要付費購買「乾淨的空氣」來用。

因此,空氣議題早已超越單純的環保範疇,成為同時影響國家經濟與個人健康的重要問題。

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很多人可能沒想到,無論是家用的空氣清淨機,還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠,它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩,而是同一件看起來平凡無奇的東西:一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網。但你真的相信,就憑這層厚度不到幾公分的板子,能擋住那些足以毀滅精密晶片、滲透人體細胞的「奈米級刺客」嗎?

這片大家都聽過的 HEPA 濾網,裡面到底是什麼?

首先,我們必須打破一個直覺上的誤解:HEPA 濾網(High Efficiency Particulate Air filter)在本質上其實並不是一張「網」。

細懸浮微粒 PM2.5,是指粒徑在 2.5 微米以下的污染物,它們能穿過呼吸道直達肺泡,並穿過血管引發全身性發炎。但這只是基本,在工廠與汽車尾氣中,還存在粒徑僅有 1 微米的 PM1,甚至是小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」(UFP,即 PM0.1)。 UFP 不僅能輕易進入血液,甚至能繞過血腦屏障(BBB),進入大腦與胎盤,其破壞力十分可怕。

如果 HEPA 濾網像水槽濾網或麵粉篩一樣,單靠孔目大小來「過濾」粒子,那麼為了攔截奈米微粒,濾網的孔目只能無限縮小到幾乎不透氣的程度。更別說在台積電或 Intel 的製程工程師眼裡,一般人認為的「乾淨」,在工程師眼裡簡直像沙塵暴一樣。對於線寬僅有 2 奈米3 奈米(相當於頭髮直徑萬分之一)的晶片而言,空氣中一顆微小的塵埃,就是一顆足以毀滅世界的隕石。

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因此,傳統的過濾思維並非治本之道,我們需要的是原理截然不同的過濾方案。這套技術的雛形,最早可追溯至二戰時期的「曼哈頓計畫」。

HEPA 的前身,誕生於曼哈頓計畫!

1940 年代,製造濃縮鈾是發展原子彈的關鍵。然而,若將排氣直接排向大氣,會導致致命的放射性微粒擴散。負責解決這問題的是 1932 年諾貝爾化學獎得主歐文·朗繆爾(Irving Langmuir),他是薄膜和表面吸附現象的專家。他開發了「絕對過濾器」(Absolute Filter),其內部並非有孔的篩網,而是石綿纖維。

有趣的來了,如果把過濾器放到顯微鏡下,你會發現纖維之間的空隙,其實比某些被攔截的粒子還要大。那為什麼粒子穿不過去呢?這是因為在奈米尺度下,物理規則與宏觀世界完全不同。極微小的粒子在空氣中飛行時,並非走直線,而是會受到空氣分子撞擊,而產生「布朗運動」(Brownian Motion),像個醉漢一樣東倒西歪。

當粒子通過由緻密纖維構成的混亂迷宮時,布朗運動會迫使它們不斷轉彎、移動,最終撞擊到帶有靜電的纖維上。這時,靜電的吸附力會讓纖維就像蜘蛛網般死死黏住微粒。那些狂亂移動的奈米刺客,就這樣被永久禁錮迷宮中。

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現在最常見的 HEPA 材料,是硼矽酸鹽玻璃纖維。

現代 HEPA 濾網最常見的核心材料為硼矽酸鹽玻璃纖維。這些玻璃纖維的直徑通常介於 0.5 至 2 微米之間,它們在濾網內隨機交織,像是一座茂密「黑森林」。微粒進入這片森林後,並非僅僅面對一層薄紙,而是得穿越一個具有厚度且排列混亂的纖維層,微粒極有可能在布朗運動的影響下撞擊並黏附在某根玻璃絲上。

除此之外,HEPA 濾網在外觀上還有一個極具辨識度的特徵,那就是像手風琴般的摺紙結構。濾材會被反覆摺疊、摺成手風琴的形狀,中間則用鋁箔或特殊的防潮紙進行結構支撐,目的是增加表面積。這不僅為了捕獲更多微粒,而是要「降低過濾風速」。這聽起來可能有點反直覺:過濾不是越快越好嗎?

其實,這與物理學中的流速控制有關。想像一條水管,如果你捏住出口,水流會變得湍急;若將出口放開並擴大,雖然總出水量不變,但出水處的流速會變得緩慢。對於 HEPA 濾網而言,當表面積越大,單位面積所需承載的空氣量就越少,空氣穿透濾網的速度也就越低。

低流速代表微粒停留在濾網內的時間也更久,增加被捕捉的機會。此外,越大的表面積也為 HEPA 濾網帶來了高「容塵量」,延長了使用壽命,這正是它能夠稱霸空氣清淨領域多年的主因。

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然而,即便都叫做 HEPA 高效率空氣微粒子過濾網 (High Efficiency Particulate Air filter),但每個 HEPA 的成分與結構還是會不一樣。例如 安麗逸新空氣清淨機 SKY ,其標榜「可過濾粒徑最小至 0.0024 微米」的污染物,去除率高達 99.99%。

0.0024 微米是什麼概念?塵蟎、花粉、皮屑或黴菌孢子,大小約在 2 至 200 微米;細懸浮微粒  PM2.5 大小約 2.5 微米,細菌也大概這麼大。最小的其實是粒徑小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」,大多數的病毒(如流感、新冠病毒)都落在此區間。對安麗逸新 的HEPA濾網來說,基本上通通都是可被攔截的榜上名單。

在過敏防護上,它更獲得英國過敏協會(Allergy UK)認證,能有效處理 19 大類、102 種過敏原,濾除空氣中超過 300 種氣態與固態污染物。

同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室,就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷,就是「硼 (Boron)」 / 圖片授權:Shutterstock

然而,同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室,就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷,就是「硼 (Boron)」。

在半導體製程中,硼是常見的 P 型摻雜物,用來精準改變矽晶圓的電性。如果濾網有任何微小的破損、老化或化學侵蝕,進而釋放出極微量的硼離子,就可能直接污染晶圓,改變其導電特性,導致晶片報廢。

此外,無塵室要求的是比 HEPA 更極致的 ULPA(超低穿透率空氣濾網) 等級的潔淨度。ULPA 的標準通常要求對 0.12 微米 的粒子達到 99.999% 甚至 99.9999% 的超高攔截率。在奈米級的競爭中,任何多穿透的一顆微塵,都代表著一筆不小的經濟損失。

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為了解決「硼」的問題並追求極限的過濾效率,材料學家搬出了塑膠界的王者,PTFE 也鐵氟龍。鐵氟龍不僅耐酸鹼、耐腐蝕,還能透過拉伸製成直徑僅 0.05 至 0.1 微米 的極細纖維,其細度遠勝玻璃纖維。雖然 PTFE 耐化學腐蝕,但它既昂貴且物理上也很脆弱,安裝時若不小心稍微觸碰,數萬元的濾網就可能報銷。因此,你只會在晶圓廠而非一般家庭環境看到它。

即便如此,在空氣濾淨系統中,還有一樣是無塵室和你家空氣清淨器上面都有的另一張濾網,就是活性碳濾網。

活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附?

好不容易將微塵擋在門外時,危機卻還沒有解除。因為空氣中還隱藏著另一類更難纏的大魔王:AMC(氣態分子污染物)

HEPA 或 ULPA 這類物理濾網雖然能攔截固體微粒,但面對氣態分子時,就像是用網球拍想撈起水一樣徒勞。這些氣態分子如同「幽靈」一般,能輕易穿過物理濾網的縫隙,其中包括氮氧化物、二氧化硫,以及來自人體的氨氣與各種揮發性有機物(VOCs)。

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為了對付這些幽靈,我們必須在物理防線之外,加裝一道「化學濾網」。

這道防線的核心就是我們熟知的活性碳。但這與烤肉用的木炭不同,這裡使用的是經過特殊改造的「浸漬處理(Impregnation)」活性碳。材料科學家會根據敵人的不同性質,在活性碳上添加不同的化學藥劑:

  • 酸鹼中和:對付氮氧化物、二氧化硫等酸性氣體,會在活性碳上添加碳酸鉀、氫氧化鉀等鹼性藥劑,透過酸鹼中和反應將有害氣體轉化為固體鹽類。反之,如果添加了磷酸、檸檬酸等酸性藥劑,就能中和空氣中的氨氣等鹼類。
  • 物理吸附與凡德瓦力:對於最麻煩的有機揮發物(VOCs,如甲醛、甲苯),因為它們不具酸鹼性,科學家會精密調控活性碳的孔徑大小,利用龐大的「比表面積」與分子間的吸引力(凡德瓦力),像海綿吸水般將特定的有機分子牢牢鎖在孔隙中。
活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附? / 圖片來源:Amway

空氣濾淨的終極邏輯:物理與化學防線的雙重合圍

在晶圓廠這種對空氣品質斤斤計較的極端環境,活性碳的運用並非「亂槍打鳥」,而是一場極其精密的對戰策略。

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工程師會根據不同製程區域的空氣分析報告,像玩 RPG 遊戲時根據怪物屬性更換裝備一樣——「打火屬性怪要穿防火裝,打冰屬性則換上防寒裝」。在最關鍵的黃光微影區(Photolithography),晶圓最怕的是人體呼出的氨氣,此時便會配置經過酸性藥劑處理的活性碳進行精準中和;而在蝕刻區(Etching),若偵測到酸性廢氣,則會改用鹼性配方的濾網。這種「對症下藥」的客製化邏輯,是確保晶片良率的唯一準則。

而在你的家中,雖然我們無法像晶圓廠那樣天天進行空氣成分分析,但你的肺部同樣需要這種等級的保護。安麗逸新空氣清淨機 SKY 的設計邏輯,正是將這種工業級的精密防護帶入家庭。它不僅擁有前述的高規 HEPA 濾網,更搭載了獲得美國專利的活性碳氣味濾網。

關於活性碳,科學界有個關鍵指標:「比表面積(Specific Surface Area)」。活性碳的孔隙越多、表面積越大,其吸附能力就越強。逸新氣味濾網選用高品質椰殼製成的活性碳,並經過高溫與蒸氣的特殊活化處理,打造出多孔且極致高密度的結構。

這片濾網內的活性碳配重達 1,020 克,但其展開後的總吸附表面積竟然高達 1,260,000 平方公尺——這是一個令人難以想像的數字,相當於 10.5 個台北大巨蛋 的面積。這種超高的比表面積,是市面上常見濾網的百倍之多。更重要的是,它還添加了雙重觸媒技術,能特別針對甲醛、戴奧辛、臭氧以及各種細微的異味分子進行捕捉。這道專利塗層防線,能將你從裝潢家具散發的有機揮發氣體,或是路邊繁忙車流的廢氣中拯救出來,成為全家人的專屬空氣守護者。

總結來說,無論是造價百億的半導體無塵室,還是守護家人的空氣清淨機,其背後的科學邏輯如出一轍:「物理濾網攔截微粒,化學濾網捕捉氣體」。只有當這兩道防線同時運作,空氣才稱得上是真正的「乾淨」。

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用精蟲王選拔打開繁殖科學大門—蔡沛學的生命探索
顯微觀點_96
・2025/08/14 ・3763字 ・閱讀時間約 7 分鐘

本文轉載自顯微觀點

「我覺得那個震撼度沒有實際親眼看到(精子)這麼震撼;而且就算實際親眼看到的震撼度,也絕對沒有比看到你旁邊那個同學的精子長什麼樣子還要震撼!」

台大獸醫系有一門大四必修-獸醫繁殖障礙及產科,課堂舉辦的「精蟲王選拔」堪稱該系的年度盛事,授課的老師便是台大副學務長蔡沛學教授。

蔡沛學的研究專長為繁殖生理。他提到自己從念獸醫、從臨床轉向研究,再到回台教書一切都是「偶然」。

當初大學會選填獸醫系,完全是因為「成績到了」,加上從小家裡一直有養狗貓,於是「不討厭就念了」。有別於大多數獸醫系同學選擇臨床,蔡沛學走向研究,他則笑說是源於大學「交了女友要打工賺錢」而到狗舍當起工讀生。

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每當打掃完狗舍回到實驗室,就會看到許多研究所學長姐正在做實驗,蔡沛學受到好奇心驅使開始了解學長姐在做的研究。這些研究讓他感到新奇有趣,加上考量未來若走臨床,生活彈性大幅壓縮,因此畢業後便留學踏上研究之路。

雖然流行病學並非真愛,但蔡沛學心知肚明碩士只是研究路上的過渡期,便在考量語言、經濟等各項因素後,赴荷蘭烏特列支大學(Utrecht University)攻讀流行病與經濟學。但他也仍然結合最愛的繁殖生理,運用流行病學的角度,以大規模數據分析不同類型的轉殖基因造成的繁殖生理問題。

面對人生低潮 參加會議刺激想法

一路從碩士到博士,在荷蘭歷經將近十年寒暑,蔡沛學仍抱著一絲「美國夢」,於是申請到美國的麻州大學醫學院進行博士後研究,卻也迎來人生第一個低潮。

蔡沛學解釋,當時待的實驗室在繁殖領域非常厲害、學術產出也非常多,但美國生活緊湊,和講求生活與工作平衡的荷蘭截然不同;加上實驗室過於偏向分生領域,蔡沛學很快就失去研究動力。

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另一方面,當時他和太太、小孩住在波士頓,和麻州大學雖然都在麻薩諸塞州但通勤時間長,往往出門孩子還沒醒、回到家孩子也正要睡。「當時覺得說我為什麼要來這邊尋找我的『American dream』,待在荷蘭好好的我幹嘛呢?」和家人相處時間短並非蔡沛學想要的生活,於是他過沒多久就辭去這份工作,轉往哈佛大學醫學院繼續博士後研究。

這個實驗室主要是系統生物學(system biology)的研究團隊,也是核心的影像中心。蔡沛學形容,一進去就有六台且不同類型的共軛焦顯微鏡,應有盡有。「只要能夠讓我照影像、看到亮亮的螢光,我都可以」,雖然蔡沛學加入的是腎臟研究團隊,並非獸醫、繁殖領域,但基於對影像的熱愛,加上離家近,他工作得非常愉快。

雖然在哈佛從事博士後研究做很多蔡沛學喜歡做的事,日子過得還算愉快,但太太這時跟他說了一句話:「It’s time to find a real job(該找個正式的工作了)」,而且正巧台灣大學獸醫系有個職缺,成了他回台教書的契機。

但回國後蔡沛學反而迎來第二次人生低潮。

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由於覺得在哈佛做的研究很有趣,蔡沛學回國後很直覺地想要延續部分想法,再改良成實驗室新的題目。但當他知會前老闆時卻被斷然拒絕。

「他很明確地跟我說,你有這些研究想法(thoughts)也是因為你在哈佛而發展(develop)出來的,所以這些想法是屬於哈佛的,你不能用。」蔡沛學表示,除了研究方向還沒確定,回到台灣擔任教職,也從原本只需專心做研究變成需要兼顧教學,過程非常難熬因而陷入低潮。

面對低潮,蔡沛學建議可多參加不同類型的會議或是研討會。

「也許你覺得沒有太大的意義,但是(研討會)會讓你遇到很多人、跟很多人聊天,我覺得很多idea(想法)就從那邊出來」,蔡沛學提到印象深刻的是剛回國時參加台大光電所教授孫啟光辦的影像攝影展。當時雖然並未參賽,但抱著「看一下人家在幹嘛」的心態去參加,會中和很多人聊天都會成為日後研究的養分。

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「就算是不是你做的領域,去聽、去看都會發現『原來還可以這樣看細胞啊』、『原來影像不是只有 Confocal(共軛焦),還有 Lightsheet(層光),還有 spinning(spinning disk confocal,轉盤式共軛焦)啊』,那對我們來講都是大開眼界」。蔡沛學說,聊天過程中慢慢發現大家不同的領域專長,其實可以在自己原有的興趣基礎往上疊加,不需要拘泥於過去所做的研究。

而他現在實驗室的研究領域廣泛,包括繁殖生理、细胞膜蛋白與囊泡傳輸機制、抗氧化/自由基機制、瀕危物種、野生動物保育等,只要和繁殖障礙以及影像這些他喜歡的興趣有關,都有所涉獵。

歡樂氣氛帶領學生辨別精蟲好壞

精子的頭部像牛舌餅一樣的圓形厚片,並以螺旋、弧線方式向前游動。

除了研究,大學教職另一個重要任務便是教學。蔡沛學教授的「獸醫繁殖障礙及產科」是大四的必修,也是阻擋學生可以順利進入大五實習的最後一門課。第一年,蔡沛學只是按部就班地了解不同動物的精子樣態及如何評估精子優劣,光上完課就「阿彌陀佛」了。但到了第二、第三年,他開始思考什麼樣的上課方式學生比較容易吸收,加上自己喜歡「把事情搞大」的個性,於是有了「精蟲王選拔」的教學構想。

過去上課雖然用了非常多圖片、影片讓同學「看到」精子的樣態,但就算如此,蔡沛學認為這些都不會比親眼在顯微鏡下觀察、甚至是觀察周遭同學的精子來得更有印象。因此他徵求志願的同學捐精(女生也可以拿男生朋友的精子)並給予加分,學生則在課堂上可以觀察這些混雜在一起,裝著動物和各志願者的不同試管。

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「上課就會出現此起彼落的驚嘆聲,『你看 3 號兩個頭』、『2 號幾乎不會動』,整堂課就非常歡樂。」蔡沛學笑說,過程中只有老師知道試管編號對應的身分以及當事者知道自己的編號,因此當學生知道精子主人在身邊卻不知是誰的時候,氣氛更加熱絡。而他認為這才是上課應該要有的氣氛,學生也在歡樂的氛圍之中了解何謂好的精子品質。

精子品質的評估首先得先認得不同動物的精子型態。以精子頭部為例,狗和牛與人一樣,都是橢圓形、禽類的像根棍子;而齧齒類的呈現鐮刀狀,在顯微鏡下就必須辨別和紅血球的差異。

評估也包含多種面向,如濃度、運動方式、活力等,而要觀察這些不同面向,就必須使用不同的顯微鏡觀察法。

蔡沛學解釋,在顯微鏡下看到精子游動,可能只有 60% 至 70%「真的在動」,因為也許精子本身已經死亡但受到介質擾動而出現流動的樣子。

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精子游動也不像我們一般想像,以平面左右擺動方式直線前進,而是以螺旋、弧線向前游動;且當要與卵子結合時,弧線的弧度降低、直線性增加。因此可藉由可以呈現立體影像的顯微鏡或是使用輔助軟體進行路線追蹤。

另外,精子的頭部其實是像牛舌餅一樣的圓形厚片,因此在游動時有時看起來是粗的、有時看到卻是細細的一條線,這時就必須使用如 DIC(微分干涉相差顯微鏡)才能看清楚頭部的樣子。又或是使用原子力顯微鏡分析精子表面的變化,才能針對精子品質進行繁殖障礙的精密評估。

當PI支持學生瘋狂想法

現在,蔡沛學的實驗室已經扎穩根基,目前主要研究方向為自由基對繁殖的影響,除了研究機制,也針對自由基傷害的不孕症研究治療方法。另外實驗室也和農場、動物園合作,研究如何增進動物繁殖能力或是如何有效保存動物精液。

雖然有多項研究計畫正在進行,蔡沛學還接任台灣大學副學務長一職,更將擔任本屆(2025)Taiwan顯微攝影競賽的評審。面對這些繁忙的公事,蔡沛學笑說:「少睡幾個小時就行啦!」

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他也表示,直到去年自己都還親自進實驗室做實驗,但現在確實已分身乏術。不過蔡沛學覺得最主要還是要把實驗室當作家庭一樣經營,當實驗室負責人(PI, Principal Investigator)最重要的就是能夠支持學生瘋狂的想法且不能藏私,「只要和學生、助理關係很好,事情就會很好」。

而對於即將擔任顯微攝影競賽評審,蔡沛學認為,或許有很多參賽者會為了追求影像好看而刻意「擺拍」進行後製,但他更期待看到研究中無意間發現的奇特影像,例如他就看過美國得的朋友曾在臉書上發布一張無意間觀察到精子圍繞成1顆愛心的圖像。

「那個 motivation(動機)比較強,而不是為了去競爭某個獎而拍出來的」,蔡沛學如此說道。

📋採訪後記

蔡沛學老師的實驗室和研究室充滿生氣,也可以感受到他與學生、家人間的感情緊密。

除了櫃子裡擺放陪兒子追星而愛上的韓團偶像,當天蔡沛學還帶了最近剛認養的小貓坐鎮辦公室。

而實驗室門後畫著一家人的圖案。蔡沛學解釋,因為位於隔壁的研究室門後畫著的是某一繪本中「精子向前衝」的圖案,於是學生們便畫上這幅圖案,象徵精子突破重重難關,終於誕下新生兒。

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貓咪也會學鳥叫?揭秘貓貓發出「喀喀聲」背後的可能原因
F 編_96
・2024/12/24 ・2480字 ・閱讀時間約 5 分鐘

F 編按:本文編譯自 Live Science

貓是一種神秘而又引人注目的動物,牠們看似深居簡出,但擁有多元的聲音表達:從吸引人類注意的「喵喵叫」,到面對威脅時的「嘶嘶聲」與低沉的「咆哮」。

延伸閱讀:貓咪為什麼總愛對人喵喵叫?看貓如何用聲音征服人類的心

然而,細心的貓奴們可能會注意到,貓有時會對著窗外的鳥兒或屋內小動物玩具,發出一種獨特的「卡卡聲」或「咯咯聲」。這種聲音既像牙齒打顫,又好似一陣陣輕微的顫鳴,卻很難歸類到常見的喵叫或咆哮裡。這種名為「chatter」的行為,究竟在貓的生活中扮演什麼角色?目前科學界尚未對此有定論,但有幾種廣為討論的假說,或許能為我們提供一些思考方向。

卡卡叫:情緒的釋放或表達?

有些貓行為專家推測,貓咪在看到獵物(如窗外的鳥、老鼠)卻無法接近時,會因「欲捕無法」的挫折感或興奮感,發出這種「卡卡聲」。就像人類遇到障礙時,可能會發出抱怨的咕噥聲或乾著急的嘆息聲一樣,貓咪的「喀喀聲」也可能只是把當下的情緒外顯,並非有特別針對人或其他動物的溝通目的。

  • 情緒假說
    • 挫折:當貓看見鳥兒在窗外飛舞卻無法撲殺,內心焦躁,遂用聲音抒發。
    • 興奮:或許貓在準備捕獵時也感到高度亢奮,因此嘴部不自覺抖動並出聲。
貓咪的「喀喀聲」可能源於挫折或興奮情緒,表達捕獵受阻的內在反應。圖/envato

要在科學上驗證「情緒假說」並不容易,因為需要同時測量貓咪行為和生理指標。例如,研究人員可能需要測量貓咪在卡卡叫時的壓力荷爾蒙變化,才能確認牠們究竟是帶著正面興奮,或是負面挫折的情緒。不過,由於貓的獨立特質,實驗設計往往困難重重,樣本量要足夠也不容易,所以至今沒有定論。

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增強嗅覺?貓咪的「第二鼻子」

另一種說法則認為,貓咪發出「卡卡聲」時,可能同時開啟了其位於口腔上顎的「犁鼻器」(vomeronasal organ),也稱作「賈氏器官(Jacobson’s organ)」。這個感知器官能捕捉一般鼻腔聞不到的化學分子,如費洛蒙或特定氣味分子,因此對貓的求偶、社交和獵捕行為都非常重要。

  • 嗅覺假說
    • 張口呼吸:如果貓咪一邊「咯咯咯」地開合上下顎,可能在嘗試讓空氣(及其中所含的氣味分子)進入犁鼻器。
    • 蒐集更多環境資訊:在確定下手前,更完整的嗅覺分析或能提高牠們獵捕成功率,或是幫助判斷環境中是否有其他潛在威脅或機會。

然而,要科學驗證「增強嗅覺假說」同樣不簡單。研究人員不僅要觀察貓咪在卡卡叫時的行為,也需要測量牠們是否真的打開了更大的氣道,並在那個同時有效使用犁鼻器。這些行為與生理測量都必須在相對可控卻又不影響貓自由行動的實驗環境中進行,實務上難度頗高。

聲音模仿:貓咪的「偽鳥叫」?

貓咪的「卡卡聲」或許是為了模仿獵物的聲音,讓獵物降低警戒。圖/envato

第三種最有趣也最具「野性色彩」的假說,是「模仿獵物聲音」。在野外,一些中南美洲的小型貓科動物(例如:長尾虎貓,又稱美洲豹貓或瑪家貓,Margay)曾被觀察到,在捕獵小猴群時,發出類似猴子叫聲的音調;有些當地原住民族群也傳說,叢林裡的某些捕食者會模仿目標獵物的聲音來誘捕。由此推測,家貓看到鳥兒時發出的「卡卡聲」,可能包含些微模仿鳥兒啁啾的元素,試圖降低獵物警戒或甚至吸引獵物靠近。

  • 模仿假說
    • 案例參考:野生貓科動物曾出現學習或偽裝聲音的紀錄。
    • 家貓可能繼承的行為:家貓的祖先——北非野貓(African wildcat)及其他小型貓科物種,是否具備聲音模仿能力?這在生物演化研究上仍是未解之謎。
    • 缺乏大規模觀察:由於小型野生貓科動物研究資料有限,且家貓實驗更不易做大樣本長期追蹤,最終導致此理論尚未獲得廣泛實證。

貓咪行為研究的挑戰:野性祖先的重要性

探討貓咪行為,常常需要回溯至野生祖先的棲地環境。家貓(Felis catus)普遍被認為源自北非野貓(Felis lybica),然而,野貓習性的研究本就不多,尤其是關於聲音與捕獵策略更是資料有限。我們想知道「為什麼家貓會卡卡叫」,首先要確定:「牠們的野性祖先或其他小型貓科,也有同樣的行為嗎?」若有,家貓則可能繼承自古老基因;若無,則可能是家貓在與人類共處的環境中演化出的新行為。

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如果要探查家貓「卡卡叫」的原因,還需要了解其祖先或其他小型貓科是否具有類似行為。圖/envato

再者,貓在實驗室中的「不可控」因素相當多。貓不像狗般樂於服從人類指令,常有自己的規律與個性。要在實驗情境下穩定地誘發貓的「卡卡叫」行為、同時檢測牠們的生理和心理反應,並確保每隻貓的個體差異都被考慮到,這些都對研究團隊是極大考驗。

對於許多貓奴來說,貓咪坐在窗邊,一邊盯著外頭的鳥兒或松鼠,一邊發出獨特的「卡卡聲」,是一幕既可愛又神祕的風景。究竟牠們是在抒發情緒、強化嗅覺、抑或真的在「假扮鳥叫」以誘捕獵物?目前沒有確切的答案。然而,也正因為這層未知,貓貓才更顯得迷人。

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