歡場即戰場：那些有性卻無愛的動物們，一瞧自然界的性別戰爭！

本文轉載自顯微觀點

「我覺得那個震撼度沒有實際親眼看到（精子）這麼震撼；而且就算實際親眼看到的震撼度，也絕對沒有比看到你旁邊那個同學的精子長什麼樣子還要震撼！」

台大獸醫系有一門大四必修－獸醫繁殖障礙及產科，課堂舉辦的「精蟲王選拔」堪稱該系的年度盛事，授課的老師便是台大副學務長蔡沛學教授。

蔡沛學的研究專長為繁殖生理。他提到自己從念獸醫、從臨床轉向研究，再到回台教書一切都是「偶然」。

當初大學會選填獸醫系，完全是因為「成績到了」，加上從小家裡一直有養狗貓，於是「不討厭就念了」。有別於大多數獸醫系同學選擇臨床，蔡沛學走向研究，他則笑說是源於大學「交了女友要打工賺錢」而到狗舍當起工讀生。

每當打掃完狗舍回到實驗室，就會看到許多研究所學長姐正在做實驗，蔡沛學受到好奇心驅使開始了解學長姐在做的研究。這些研究讓他感到新奇有趣，加上考量未來若走臨床，生活彈性大幅壓縮，因此畢業後便留學踏上研究之路。

雖然流行病學並非真愛，但蔡沛學心知肚明碩士只是研究路上的過渡期，便在考量語言、經濟等各項因素後，赴荷蘭烏特列支大學（Utrecht University）攻讀流行病與經濟學。但他也仍然結合最愛的繁殖生理，運用流行病學的角度，以大規模數據分析不同類型的轉殖基因造成的繁殖生理問題。

面對人生低潮 參加會議刺激想法

一路從碩士到博士，在荷蘭歷經將近十年寒暑，蔡沛學仍抱著一絲「美國夢」，於是申請到美國的麻州大學醫學院進行博士後研究，卻也迎來人生第一個低潮。

蔡沛學解釋，當時待的實驗室在繁殖領域非常厲害、學術產出也非常多，但美國生活緊湊，和講求生活與工作平衡的荷蘭截然不同；加上實驗室過於偏向分生領域，蔡沛學很快就失去研究動力。

另一方面，當時他和太太、小孩住在波士頓，和麻州大學雖然都在麻薩諸塞州但通勤時間長，往往出門孩子還沒醒、回到家孩子也正要睡。「當時覺得說我為什麼要來這邊尋找我的『American dream』，待在荷蘭好好的我幹嘛呢？」和家人相處時間短並非蔡沛學想要的生活，於是他過沒多久就辭去這份工作，轉往哈佛大學醫學院繼續博士後研究。

這個實驗室主要是系統生物學（system biology）的研究團隊，也是核心的影像中心。蔡沛學形容，一進去就有六台且不同類型的共軛焦顯微鏡，應有盡有。「只要能夠讓我照影像、看到亮亮的螢光，我都可以」，雖然蔡沛學加入的是腎臟研究團隊，並非獸醫、繁殖領域，但基於對影像的熱愛，加上離家近，他工作得非常愉快。

雖然在哈佛從事博士後研究做很多蔡沛學喜歡做的事，日子過得還算愉快，但太太這時跟他說了一句話：「It’s time to find a real job（該找個正式的工作了）」，而且正巧台灣大學獸醫系有個職缺，成了他回台教書的契機。

但回國後蔡沛學反而迎來第二次人生低潮。

由於覺得在哈佛做的研究很有趣，蔡沛學回國後很直覺地想要延續部分想法，再改良成實驗室新的題目。但當他知會前老闆時卻被斷然拒絕。

「他很明確地跟我說，你有這些研究想法（thoughts）也是因為你在哈佛而發展（develop）出來的，所以這些想法是屬於哈佛的，你不能用。」蔡沛學表示，除了研究方向還沒確定，回到台灣擔任教職，也從原本只需專心做研究變成需要兼顧教學，過程非常難熬因而陷入低潮。

面對低潮，蔡沛學建議可多參加不同類型的會議或是研討會。

「也許你覺得沒有太大的意義，但是（研討會）會讓你遇到很多人、跟很多人聊天，我覺得很多idea（想法）就從那邊出來」，蔡沛學提到印象深刻的是剛回國時參加台大光電所教授孫啟光辦的影像攝影展。當時雖然並未參賽，但抱著「看一下人家在幹嘛」的心態去參加，會中和很多人聊天都會成為日後研究的養分。

「就算是不是你做的領域，去聽、去看都會發現『原來還可以這樣看細胞啊』、『原來影像不是只有 Confocal（共軛焦），還有 Lightsheet（層光），還有 spinning（spinning disk confocal，轉盤式共軛焦）啊』，那對我們來講都是大開眼界」。蔡沛學說，聊天過程中慢慢發現大家不同的領域專長，其實可以在自己原有的興趣基礎往上疊加，不需要拘泥於過去所做的研究。

而他現在實驗室的研究領域廣泛，包括繁殖生理、细胞膜蛋白與囊泡傳輸機制、抗氧化/自由基機制、瀕危物種、野生動物保育等，只要和繁殖障礙以及影像這些他喜歡的興趣有關，都有所涉獵。

歡樂氣氛帶領學生辨別精蟲好壞

除了研究，大學教職另一個重要任務便是教學。蔡沛學教授的「獸醫繁殖障礙及產科」是大四的必修，也是阻擋學生可以順利進入大五實習的最後一門課。第一年，蔡沛學只是按部就班地了解不同動物的精子樣態及如何評估精子優劣，光上完課就「阿彌陀佛」了。但到了第二、第三年，他開始思考什麼樣的上課方式學生比較容易吸收，加上自己喜歡「把事情搞大」的個性，於是有了「精蟲王選拔」的教學構想。

過去上課雖然用了非常多圖片、影片讓同學「看到」精子的樣態，但就算如此，蔡沛學認為這些都不會比親眼在顯微鏡下觀察、甚至是觀察周遭同學的精子來得更有印象。因此他徵求志願的同學捐精（女生也可以拿男生朋友的精子）並給予加分，學生則在課堂上可以觀察這些混雜在一起，裝著動物和各志願者的不同試管。

「上課就會出現此起彼落的驚嘆聲，『你看 3 號兩個頭』、『2 號幾乎不會動』，整堂課就非常歡樂。」蔡沛學笑說，過程中只有老師知道試管編號對應的身分以及當事者知道自己的編號，因此當學生知道精子主人在身邊卻不知是誰的時候，氣氛更加熱絡。而他認為這才是上課應該要有的氣氛，學生也在歡樂的氛圍之中了解何謂好的精子品質。

精子品質的評估首先得先認得不同動物的精子型態。以精子頭部為例，狗和牛與人一樣，都是橢圓形、禽類的像根棍子；而齧齒類的呈現鐮刀狀，在顯微鏡下就必須辨別和紅血球的差異。

評估也包含多種面向，如濃度、運動方式、活力等，而要觀察這些不同面向，就必須使用不同的顯微鏡觀察法。

蔡沛學解釋，在顯微鏡下看到精子游動，可能只有 60% 至 70%「真的在動」，因為也許精子本身已經死亡但受到介質擾動而出現流動的樣子。

精子游動也不像我們一般想像，以平面左右擺動方式直線前進，而是以螺旋、弧線向前游動；且當要與卵子結合時，弧線的弧度降低、直線性增加。因此可藉由可以呈現立體影像的顯微鏡或是使用輔助軟體進行路線追蹤。

另外，精子的頭部其實是像牛舌餅一樣的圓形厚片，因此在游動時有時看起來是粗的、有時看到卻是細細的一條線，這時就必須使用如 DIC（微分干涉相差顯微鏡）才能看清楚頭部的樣子。又或是使用原子力顯微鏡分析精子表面的變化，才能針對精子品質進行繁殖障礙的精密評估。

當PI支持學生瘋狂想法

現在，蔡沛學的實驗室已經扎穩根基，目前主要研究方向為自由基對繁殖的影響，除了研究機制，也針對自由基傷害的不孕症研究治療方法。另外實驗室也和農場、動物園合作，研究如何增進動物繁殖能力或是如何有效保存動物精液。

雖然有多項研究計畫正在進行，蔡沛學還接任台灣大學副學務長一職，更將擔任本屆（2025）Taiwan顯微攝影競賽的評審。面對這些繁忙的公事，蔡沛學笑說：「少睡幾個小時就行啦！」

他也表示，直到去年自己都還親自進實驗室做實驗，但現在確實已分身乏術。不過蔡沛學覺得最主要還是要把實驗室當作家庭一樣經營，當實驗室負責人（PI, Principal Investigator）最重要的就是能夠支持學生瘋狂的想法且不能藏私，「只要和學生、助理關係很好，事情就會很好」。

而對於即將擔任顯微攝影競賽評審，蔡沛學認為，或許有很多參賽者會為了追求影像好看而刻意「擺拍」進行後製，但他更期待看到研究中無意間發現的奇特影像，例如他就看過美國得的朋友曾在臉書上發布一張無意間觀察到精子圍繞成1顆愛心的圖像。

「那個 motivation（動機）比較強，而不是為了去競爭某個獎而拍出來的」，蔡沛學如此說道。

📋採訪後記

蔡沛學老師的實驗室和研究室充滿生氣，也可以感受到他與學生、家人間的感情緊密。

除了櫃子裡擺放陪兒子追星而愛上的韓團偶像，當天蔡沛學還帶了最近剛認養的小貓坐鎮辦公室。

而實驗室門後畫著一家人的圖案。蔡沛學解釋，因為位於隔壁的研究室門後畫著的是某一繪本中「精子向前衝」的圖案，於是學生們便畫上這幅圖案，象徵精子突破重重難關，終於誕下新生兒。

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F 編按：本文編譯自 Live Science

貓是一種神秘而又引人注目的動物，牠們看似深居簡出，但擁有多元的聲音表達：從吸引人類注意的「喵喵叫」，到面對威脅時的「嘶嘶聲」與低沉的「咆哮」。

延伸閱讀：貓咪為什麼總愛對人喵喵叫？看貓如何用聲音征服人類的心

然而，細心的貓奴們可能會注意到，貓有時會對著窗外的鳥兒或屋內小動物玩具，發出一種獨特的「卡卡聲」或「咯咯聲」。這種聲音既像牙齒打顫，又好似一陣陣輕微的顫鳴，卻很難歸類到常見的喵叫或咆哮裡。這種名為「chatter」的行為，究竟在貓的生活中扮演什麼角色？目前科學界尚未對此有定論，但有幾種廣為討論的假說，或許能為我們提供一些思考方向。

卡卡叫：情緒的釋放或表達？

有些貓行為專家推測，貓咪在看到獵物（如窗外的鳥、老鼠）卻無法接近時，會因「欲捕無法」的挫折感或興奮感，發出這種「卡卡聲」。就像人類遇到障礙時，可能會發出抱怨的咕噥聲或乾著急的嘆息聲一樣，貓咪的「喀喀聲」也可能只是把當下的情緒外顯，並非有特別針對人或其他動物的溝通目的。

• 情緒假說：
  • 挫折：當貓看見鳥兒在窗外飛舞卻無法撲殺，內心焦躁，遂用聲音抒發。
  • 興奮：或許貓在準備捕獵時也感到高度亢奮，因此嘴部不自覺抖動並出聲。

要在科學上驗證「情緒假說」並不容易，因為需要同時測量貓咪行為和生理指標。例如，研究人員可能需要測量貓咪在卡卡叫時的壓力荷爾蒙變化，才能確認牠們究竟是帶著正面興奮，或是負面挫折的情緒。不過，由於貓的獨立特質，實驗設計往往困難重重，樣本量要足夠也不容易，所以至今沒有定論。

增強嗅覺？貓咪的「第二鼻子」

另一種說法則認為，貓咪發出「卡卡聲」時，可能同時開啟了其位於口腔上顎的「犁鼻器」（vomeronasal organ），也稱作「賈氏器官（Jacobson’s organ）」。這個感知器官能捕捉一般鼻腔聞不到的化學分子，如費洛蒙或特定氣味分子，因此對貓的求偶、社交和獵捕行為都非常重要。

• 嗅覺假說：
  • 張口呼吸：如果貓咪一邊「咯咯咯」地開合上下顎，可能在嘗試讓空氣（及其中所含的氣味分子）進入犁鼻器。
  • 蒐集更多環境資訊：在確定下手前，更完整的嗅覺分析或能提高牠們獵捕成功率，或是幫助判斷環境中是否有其他潛在威脅或機會。

然而，要科學驗證「增強嗅覺假說」同樣不簡單。研究人員不僅要觀察貓咪在卡卡叫時的行為，也需要測量牠們是否真的打開了更大的氣道，並在那個同時有效使用犁鼻器。這些行為與生理測量都必須在相對可控卻又不影響貓自由行動的實驗環境中進行，實務上難度頗高。

聲音模仿：貓咪的「偽鳥叫」？

第三種最有趣也最具「野性色彩」的假說，是「模仿獵物聲音」。在野外，一些中南美洲的小型貓科動物（例如：長尾虎貓，又稱美洲豹貓或瑪家貓，Margay）曾被觀察到，在捕獵小猴群時，發出類似猴子叫聲的音調；有些當地原住民族群也傳說，叢林裡的某些捕食者會模仿目標獵物的聲音來誘捕。由此推測，家貓看到鳥兒時發出的「卡卡聲」，可能包含些微模仿鳥兒啁啾的元素，試圖降低獵物警戒或甚至吸引獵物靠近。

• 模仿假說：
  • 案例參考：野生貓科動物曾出現學習或偽裝聲音的紀錄。
  • 家貓可能繼承的行為：家貓的祖先——北非野貓（African wildcat）及其他小型貓科物種，是否具備聲音模仿能力？這在生物演化研究上仍是未解之謎。
  • 缺乏大規模觀察：由於小型野生貓科動物研究資料有限，且家貓實驗更不易做大樣本長期追蹤，最終導致此理論尚未獲得廣泛實證。

貓咪行為研究的挑戰：野性祖先的重要性

探討貓咪行為，常常需要回溯至野生祖先的棲地環境。家貓（Felis catus）普遍被認為源自北非野貓（Felis lybica），然而，野貓習性的研究本就不多，尤其是關於聲音與捕獵策略更是資料有限。我們想知道「為什麼家貓會卡卡叫」，首先要確定：「牠們的野性祖先或其他小型貓科，也有同樣的行為嗎？」若有，家貓則可能繼承自古老基因；若無，則可能是家貓在與人類共處的環境中演化出的新行為。

再者，貓在實驗室中的「不可控」因素相當多。貓不像狗般樂於服從人類指令，常有自己的規律與個性。要在實驗情境下穩定地誘發貓的「卡卡叫」行為、同時檢測牠們的生理和心理反應，並確保每隻貓的個體差異都被考慮到，這些都對研究團隊是極大考驗。

對於許多貓奴來說，貓咪坐在窗邊，一邊盯著外頭的鳥兒或松鼠，一邊發出獨特的「卡卡聲」，是一幕既可愛又神祕的風景。究竟牠們是在抒發情緒、強化嗅覺、抑或真的在「假扮鳥叫」以誘捕獵物？目前沒有確切的答案。然而，也正因為這層未知，貓貓才更顯得迷人。

本文轉載自顯微觀點

斑馬魚是最知名的模式生物之一，其基因、型態與發育深受了解，並用於探討深度同源等重要演化生物學問題。但也有科學家提出，演化生物學該持續隨環境演進，並嘗試以新的實驗物種——金魚——探討人類世（Anthropocene）環境下的生物演化。

育種歷史與基因巧合 奠定金魚的演化生物學價值

例如有千年馴化歷史、型態千變萬化的金魚，就相當適合探討人類因素與生物型態演化的關聯。

中研院細生所派駐臨海研究站的演化與發育生物學家太田欽也指出，斑馬魚與金魚兩者的胚胎都可以透過顯微鏡仔細觀察，相對於受精一年後才成熟的金魚，斑馬魚有成熟較快，基因組較為單純等優點，也具備許多現成基因研究工具。

但斑馬品系間仍以其生理機能與基因為主要差別，對型態差異的演化並未那麼明顯。因為，科學家為了操作基因與細胞特徵而培育斑馬魚，使不同品系的差異大多來自目標明確的基因工程。

而金魚的型態變異，則完全來自飼養者對型態的偏好和育種，蘊藏更多元的型態變化與發育差異。其悠長的馴養歷史以及更古老的基因重複（Gene Duplication）機遇，使其值得成為演化發育生物學的新模式生物。研究器材和方法上的調整，則是生物學家展現才智的機會。

太田欽也舉例，「一般的解剖顯微鏡工作距離適合觀察和操作斑馬魚，但是經過我們自己的創意，也改裝出可以對金魚進行顯微手術的器具和適合拍攝的大型解剖顯微鏡。設備上的差異並不難克服。」

金魚胚胎的發育生物學優勢

太田欽也說，現代生物學家以果蠅和微生物育種進行遺傳與演化實驗，擴大時間維度來看，千年來金魚愛好者挑選、強化金魚外觀特徵的過程，可以比擬長時間的人擇實驗。

金魚不僅適合用來觀察人擇壓力如何影響成年生物的型態。太田欽也更想進一步探索，從胚胎階段的差異進行選擇，是否可能改變生物的型態。

太田欽也提到，人工育種對發育與型態的影響力也展現在其他物種上，例如家犬與鴿子也被培育出許多特殊表型。但是哺乳動物和鳥類的胚胎觀察不易，需要相當高的技術與成本。

相對於動物子宮與鳥類蛋殼內的胚胎，在透明卵囊中發育的半透明金魚胚胎，就是非常容易觀察的研究對象。只要有恰當的複式顯微鏡、解剖顯微鏡和顯微手術能力，金魚的胚胎從受精到孵化都可以全程順利紀錄，而且每次繁殖可以蒐集到上百筆資料。

自製影片 盼演化生物學跨過學院圍牆

除了將金魚研究成果發表在 Nature 等科學期刊，太田欽也同時努力當起「Youtuber」。他希望能將演化發育生物學、金魚飼育經驗、臨海研究站的學術特色，甚至是宜蘭的風光，透過網路傳達給大眾。

武漢肺炎導致的漫長隔離，是他學習影音製作的契機。最初他在百無聊賴之下看了大量影片，後來逐漸萌發「我也要拍自己的題材！」的企圖心。開始搜尋拍攝、後製、配樂等網路教學，在隔離的單人房中逐漸進步。

太田欽也說，拍攝影片最重要的動機是「分享」。他解釋，「科學的頻道不管累積再多追蹤者，例如數十萬人追蹤的 Nature, Science, 觀眾也以科學領域工作者為主。現代知識逐漸朝向『專家』與『外人』的兩極化狀態發展，我不喜歡這樣的社會。」

如同他推進學術研究的方法，他也透過自學、自己組裝基礎設備如空拍機、手機等，在節省開支的情況下拍出了中研院同僚為之驚艷的影片。

在早已開始的人類世 何謂自然？

太田欽也熱衷以空拍影片介紹宜蘭的郊野與人文，但他對主流輿論的「自然環境」內涵存疑，他認為「自然」早已被人類行為大幅改變。自從農業擴張、工業革命發生，人類對環境與生物的改變程度早已無法恢復「自然原貌」。

他以金魚的馴化過程為例，從宋朝開始的愛好者，透過育種極力凸顯特殊形態，從沒有背鰭的「蛋種」，到眼周水泡足以遮蔽視線的「水泡眼」。都不是基於適應「自然」而進行的育種。

太田欽也強調，「如果是宋朝或明朝人有今天的生物學工具，以他們的追求珍奇的育種態度，一定會用 CRISPR 編輯金魚基因，製造出更奇特的變異型態。」

他說，這樣的行為會在現代科學圈與社會輿論上遭到反對，「認為動物被修改基因、型態變異很可憐」，但人類採用動物進行藥物實驗或經濟用途時，也並未優先考慮「自然原則」。

太田欽也反問，「若是透過基因編輯技術將金魚修改回類似野生鯽魚的型態，更適應野外環境，這樣算是自然或不自然呢？」

建立科技倫理 而非堅守「自然」想像

他指出，金魚的馴化與育種反映著東亞社會的自然觀念，不同於西方基督教倫理的「人統御、保護自然」意識形態。可以促進人們反思，人類也身在其中的「自然」的標準是什麼？而非執著於保護想像中的自然「原狀」。

太田欽也強調，「本質化『自然』、建構一個保守不變的形象，不會幫助人們了解生物學。」

他認為，宋朝人、明朝人的自然觀念與今日不同；甚至現代人常引用的「道法自然」倡議者老子，他所提倡的自然，與現代許多人想像、意圖恢復的也是不同的自然。

太田欽也建言，科學地面對人類因素影響世界各地生態的現實、建立基因科技的社會倫理與規範，都是比恢復建構出的「自然」意象更重要的生物學議題。

來自日本和歌山縣鄉間的太田欽也說，長期駐守宜蘭頭城的臨海研究站不僅是因為設施與職位，也是因為此處環境與故鄉有幾分神似。

「但我不會說這兩個地方都很『自然』，在人們對我說『這裡很自然！』的時候。」太田欽也無奈地笑說，「想到周遭可以釣起吳郭魚的溪流、被整治疏濬成田園的原洪氾濕地，反而會讓我很疑惑彼此對『自然』的共識。」

1995 年諾貝爾化學獎得主克魯岑（Paul Crutzen）指出，現代已是由人類行為影響地質特性的人類世。此概念引起地質科學界激烈討論，從新石器時代、工業革命到核彈試爆頻繁的 1960 年代都有學者認為是人類世的開端。

最後由國際地層委員會的人類世工作小組投票決定，視第二次世界大戰後、人口與人類活動高速成長的20世紀中葉為人類世起點。

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參考資料

1. Li IJ, Lee SH, Abe G, Ota KG. Embryonic and postembryonic development of the ornamental twin-tail goldfish. Dev Dyn. 2019 Apr;248(4):251-283.
2. Abe G, Lee SH, Chang M, Liu SC, Tsai HY, Ota KG. The origin of the bifurcated axial skeletal system in the twin-tail goldfish. Nat Commun. 2014 Feb 25;5:3360.
3. 太田欽也實驗室