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歡場即戰場:那些有性卻無愛的動物們,一瞧自然界的性別戰爭!

曾 文宣
・2014/06/05 ・4568字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 527 ・七年級

說人類是一種被下半身支配的奇怪動物一點也不為過─我們的確是為數不多會透過性愛取樂,非單純為了繁殖而交配的物種之一。然而,對於某些動物而言,性的過程或許和「愉悅」這的詞相距甚遠。早先發表的兩篇論文告訴我們,在某些情形中,性更像是一場戰役。從「小雞雞擊劍」到「愛之飛鏢」,這兩篇文章提到的性形式並無美妙的體位,反而更像重口味的SM方式。

1897年,義大利動物學家Constantino Ribaga在雌性臭蟲(Cimex lectularius)腹部的中上區發現了一個奇怪的器官。Ribaga最初猜測這是一個類似於蟬發聲器的結構。但是當他進行解剖時卻發現,在這個器官的腹側細胞數中存放著大量的精子。(這個器官後來被稱做受精儲精器spermalege)

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Ribaga在雌性臭蟲身上發現的受精儲精器官Photo credit: Nich Naylor

這些精子是如何到達那裡的呢?當時的科學家們對這個問題束手無策。在他們的猜想中,雄性臭蟲用大量的精子潮水般地淹向雌性臭蟲(我的愛如潮水…),雌性臭蟲透過這個器官消化多餘的精子,就像接受聘禮一樣。但這個理論並不可靠…

直到1913年,人們才觀察到雄性臭蟲是透過一個恐怖的、注射器針頭般的生殖器「刺穿」雌性臭蟲的這個器官,並在這個創口上與雌蟲進行交配。精子通過體腔徑直地游向卵巢,這種交配方式被稱為「創傷性授精」。

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臭蟲的創傷性授精(上雌下雄),母蟲看起來好痛苦阿 Photo credit: Rickard Ignell

本文介紹的第一篇文獻來自《生物學回顧》(Biological Reviews。Rolanda Lange和來自德國杜賓根大學和英國謝菲爾德大學的同事共同發現,在很多無脊椎動物中都存在類似的破壞「性」活動。

作為雌雄同體生物,蝸牛有一種稱為「創傷性分泌物轉移」的性挑逗方式,透過近距離向潛在的交配對象發射一種被刺激神經的黏液包裹的「愛之飛鏢」(gypsobelum)來達成。可想而知,在這種求愛形式下沒有蝸牛希望被暗器射中─沒有人想要當M(好啦,對蝸牛來說就是不想要當女生)。某些情況下,被愛之飛鏢督中的一方在接受精子的同時也會反將一軍,再督回去正在督他的那個人(就是環形接龍的感覺拉)在另一種雌雄同體的生物扁蟲中,這種暴力性活動則以「陰莖擊劍」的形式呈現,雙方都試圖用陰莖捅傷對方,勝者透過創口強行授精。

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八種不同的有肺類(Pulmonata)蝸牛的愛之飛鏢(love duct),上突為側視圖;下圖為剖面圖面。 Image source: Joris M. Koene, Hinrich Schulenburg
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愛之飛鏢會在正式交配前射入對方的肉中,除了有極盡挑逗之意,另外飛鏢上的黏液具有某些激素,可提升精子品質,增加當爸爸的機會。 Image source: caracooles.com
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這兩位扁蟲先生(同時也是小姐)正掏出牠們的老二,準備拼個輸贏 Photo courtesy of Nico Michiels

為什麼一個雄性生物要如此殘暴地刺傷未來孩子他媽呢?今年1月發表在《昆蟲學年度回顧》(Annual Review of Entomology)的一篇文獻中,西澳大利亞博物館的Nik Tatarnic和同事們對節肢動物進行的深入研究。從演化的角度來看,他們把這種暴力行為解釋為雄性生物「改變局勢的戰術」。

要產生後代,交配當然是必不可少的過程,但是交配卻只是一個前奏。更加重要的是受精過程,而雌性生物顯然更希望控制受精的時間和地點還有孩子他爸是誰。在許多情況下,雌性在這件事上都做得非常成功,例如利用生殖道篩選出她比較偏愛的「客兄」。某些雌性動物能夠直接噴出或化學性過濾掉不受青睞的精子(這個現象稱為隱蔽雌性選擇 cryptic female choice),有時還可以完全關閉生殖器。雌性的受精調控在昆蟲中尤其普遍,雌蟲可以把精子存放在一個囊中,有時甚至可以存放好幾年,某天閒閒的時候拿出來一些來受精。

另一方面,對雄性而言,起初他沒考慮這麼多,總之行有餘力就多播幾個種,簽越多中獎機率越大。但你想一想,如果你的素質就是沒有高富帥,那不就跟「左手只是輔助」一樣嗎。所以有些動物發揮了一點創意,為了確保雌性所受精的都是自己的精子,雄性不但要戰勝雌性的受精防禦系統,還要擊敗雌性的其他配偶。這或許就是一場沒有結局的「兩性軍備競賽」。

雄性擊敗對手的第一步,就是靠著花枝招展的求愛表演來給雌性留下好印象,這或許將幫助他們在受精階段時拔得頭籌。但是這樣的競爭方式實在是過於文明,雄性常常是更加卑劣的─他們演化出一些奇葩的行為來確保自己的精子可以獲勝,例如在交配後封閉雌性生殖道來阻止其他人再亂督,或是直接舀出前幾個對手的精液。我們雄性人類的生殖器就有人推斷具有「精液挖勺」般的第二功能。

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蜻蜓是舀出對手精液的高手,陰莖呈現十分有利的舀狀 Image source: Jonathan Waage/Science

另一種辦法是正面強攻雌性的受精防禦系統。雄性果蠅在精子細胞中「加料」,利用化學物質促使雌性果蠅增加排卵量,儘管這個行為會導致雌果蠅免疫系統折損、壽命縮短。雌性小林姬鼠的陰道能分泌一種黏液,只有超強運動能力的精子才能穿透它。針對這一防禦措施,機智而富有團隊精神的雄性小林姬鼠精子擺出「長蛇陣」,前仆後繼地對黏液層發起高破壞力的群攻,無私地幫助它們中的一個幸運兒最終完成受精任務。

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小林姬鼠的精子會用頂部的鉤狀結構勾住其他精子的鞭毛(箭頭處)或鉤子(星號處),從而形成列車式的精子陣型。 Image source:Harry Moore et al.(2002)Nature.

最後就是最惡劣的「奧步」,刺穿式的交配方式。透過直接地把精子混入雌性體液,雄性臭蟲繞開了雌性精心設計的卵子防禦佈局。就算雌性在這個過程中受到了傷害,產生的後代數目因此變少,但從研究的統計數據來看,最終雄性依然在這個過程中扮演受益者的角色─健康的雌性固然好,但是如果不能產生「我」的後代,那就是一無所有。透過穿透式交配,雄性既阻止了雌蟲對他精子的抗拒,也扼殺了雌性天生挑三揀四的超強能力。

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臭蟲雄蟲的生殖器看起來真的想置雌蟲與死地 Image source: Cassandra Willyard

在雄性的角度上,這當然是一個成功的策略,以至於這種策略在動物界中不停地被重複演化出來。雄性吸口蟲(Myzostoma)的生殖器能分泌一種腐蝕性的酵素,從雌蟲的身上溶解出一個洞好讓他的精子得以進入;雄性巨烏賊能把其精液打包注入雌性的觸鬚中(儘管他們有時候會把「精液包」歪打正著地射到自己的腳裡XD);雄性捕潮蟲蛛則會撕咬雌性蜘蛛,然後通過針狀的生殖器刺札雌性蜘蛛,將精子從傷口注入雌蛛體內。

像寄椿這類昆蟲的雄性會胡亂地對雌性進行穿刺。在某些種類的動物中,不少雌性更上一層樓演化出減輕這樣傷害的構造,例如Ribaga所發現雌臭蟲腹部的「受精儲精器官」,透過提供方便的孔道導引雄蟲進入,以避免雄蟲不分青紅皂白的亂督。一些物種甚至棄置了本來的生殖系統,演化出一整套「副生殖系統」來引導精子進入卵巢,例如皮盲椿的雌蟲。

新圖片
皮盲椿的雌蟲發展一系列可導引雄蟲的「副生殖系統」 (d)圖為沒有發展副生殖系統的雌蟲,(e)到(h)圖顯示不同種類的雌蟲長出縫隙、孔洞、穴道等作為導引。 Image source: TATARNIC & CASSIS (2010) J . EVOL. BI O L . 23: 1321–1326

雄性臭蟲經常會不顧一切地撲向並刺扎一切的擋路者,甚至是其他物種的雌蟲,這常導致很多無辜血案發生,也在演化上促使這些倒楣的物種演化為其他的表型,避免被流彈強暴。雄性非洲臭蟲(Afrocimex constrictus)乾脆以暴制暴,雄蟲之間會用陰莖互戳,除了造成對方受傷外,也還是會把精子射進去落敗雄蟲體內,徹底地鄙視他。所以某些非洲臭蟲雄蟲又動了歪腦筋,不如讓演化把自己也加上了如雌蟲一般的「受精儲精器官」(沒錯,這就是偽娘)。

在這場生存博弈中,是沒有永遠的勝利者的─雄性可能會暫時占據上風,但是可想而知地雌性會馬上吹起反擊的號角。令人驚訝的是,一些非洲臭蟲的雌蟲逐步改變了其受精儲精器官的構造,改造地像那些偽娘身上的假「受精儲精器官」的樣式,以減少其他雄性的性騷擾事件。另外一些雌蟲則演化出消化精子的手段,並且把消化過後的能量拿來修補被穿刺的傷口,盡可能減輕傷害。

如你所見,真愛的道路上總是一波三折。在這場兩性生殖鬥爭中,雄性和雌性都在不停地繞著圈子打轉,永遠無法分出勝負,這或許是大自然開的一個惡毒的玩笑。不過想一想,其實這跟大家熟悉的蝙蝠跟蛾來來回回的攻防戰是類似的,都是屬於共演化的範疇,我們學演化的人稱作性別擷抗式共演化(sexual antagonistic coevolution)。

故事到這邊已經結束了,不過讓我來想想,或許,我們應該慶幸生為人類,才得以與這些可怕的戰場性事絕緣──多一點浪漫,才是擊破這個魔咒的唯一手段。

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Image sourece: 電影《畫皮》截圖

PS. 最後我們一起來大聲地對無脊椎動物們說:「你們根本不懂甚麼叫做愛!!!」

 

參考資料:

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曾 文宣
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我是甩啊!畢業於臺灣師範大學生科系生態演化組|寫稿、審稿、審書被編輯們追殺是日常,經常到各學校或有關單位演講,寒暑假會客串帶小朋友到博物館學暴龍吼叫。癡迷鱷魚,守備領域從恐龍到哺乳動物,從陰莖到動物視覺,因此貴為「視覺系男孩」、或被稱呼「老二大大」。


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牠如何長出一雙「隱形的翅膀」?——玻璃翼蝶的成長日誌

Curious曉白_96
・2021/10/28 ・3597字 ・閱讀時間約 7 分鐘

蝴蝶的美,源於牠們擁有的千變萬色的翅膀,這些色彩是門面,也是保護傘,鮮豔顯目派警戒掠食者別靠近!小心牠們有毒(即便有些蝶其實没毒 XD);擬態派能巧妙地偽裝成自然環境中的枯葉、樹木等騙過掠食者的眼睛,或是如猛禽眼睛樣貌的翅膀,嚇唬掠食者。多數蝴蝶們視顏色為性命,但對玻璃翼蝶來說……就是不給顏色瞧瞧,幾近透明如玻璃的翅膀,即使飛行也如穿上一層隱形罩袍,讓大家都難以察覺牠的存在。究竟,這個蝶界的「小透明」是如何成長?又何以成為科學家們研發新型抗反射材料的重要靈感?Let’s check it out !

玻璃翼蝶的成長日誌

玻璃翼蝶,又名寬紋黑脈綃蝶(學名:Greta oto,俗稱透翅蝶),屬於鳳蝶總科的蛺蝶科(Nymphalidae),主要分布在中南美洲的雨林及山區。牠們的卵殼型態非常多變,有些如珍珠般光滑透亮,有些點綴上小撮鱗毛,有些具有雕刻般的紋路。

玻璃翼蝶, 又名寬紋黑脈綃蝶 ,俗稱透翅蝶,為蛺蝶科寬紋黑脈綃蝶屬。圖/EOL

幼蟲時,牠們主要吃的是夜香樹屬的植物,這類植物含有具毒性的生物鹼,且能夠存儲於幼蟲體內,當有些鳥兒吃了他們,輕則拉肚子,重則中毒身亡。玻璃翼蝶向來與眾不同,即便同屬鱗翅目(Lepidoptera),他們卻不與其他蝶一般擁有鱗翅目的招牌特徵 —— 成蟲全身布滿鱗毛,取而代之的是光滑剔透如玻璃般的翅膀,而成蟲的牠們一樣喜愛吃「毒」口味的食物,例如菊科(含生物鹼 (pyrrolizidine alkaloids))、馬纓丹屬植物,讓掠食者們敬而遠之。

鱗翅目招牌特徵 —— 成蟲全身布滿鱗毛。圖/EOL
可從罌粟分離出生物鹼-嗎啡。圖/維基百科

隱形翅膀的誕生

玻璃翼蝶是如何生成如此獨特的翅膀呢?帕特爾(Nipam H. Patel)和他的同事們首度將玻璃翼蝶詳細的成長時間序公開於《實驗生物學期刊》(Journal of Experimental Biology),他們分別在其成蛹不同時間點(16, 30, 48, 60 hr)進行解剖,並觀察其生成翅膀型態的變化(如圖一)。

  • 成蛹 16 小時

起初牠們與其他鱗翅目物種一樣,蛹翅由一層輕薄、勻稱的上皮組織組成,接著許多表皮細胞已分化為平行排列的感覺器官前細胞(Sensory Organ Precursor cells , 以下簡稱 SOP 細胞)。在翅膀生成前期,帕特爾等人發現翅膀透明區域與非透明區域相比,具有較低密度的 SOP 細胞,因此他們猜測,玻璃翼蝶翅膀上形成透明區域及非透明區域的關鍵點就在於 SOP 細胞密度的差異,導致兩個區域的 SOP 細胞日後受到不同的調節,進而影響成體翅膀上兩區域的鱗片密度和表面翼膜分布具有極端的差異。

  • 成蛹 30 小時

此時玻璃翼蝶身上的 SOP 細胞開始分化成為鱗狀細胞(scale cells)及似人類的神經膠質細胞的界面上皮細胞(socket cells),鱗狀細胞主要位於翅膀內部,而界面上皮細胞肌動主要負責連接每個鱗狀細胞,並位於翅膀較為表層的位置。此外,他們透過染色技術發現翅膀上開始出現由肌動蛋白組成的小圓柱狀增生鱗片,而這群增生鱗片甚至長到超出翅膀表面。這個階段的透明翼區域鱗片細胞型態跟不透明區域的未分化鱗片細胞一樣,像極了一個個被吹成橢圓狀的氣球。

  • 成蛹 48 小時

鱗狀細胞開始延展並擴散生長,這時候透明翼區和非透明翼區要開始分道揚鑣了!非透明翼區(尤其是翅膀周圍有顏色的分界線)有很粗的肌動蛋白束,鱗片細胞呈圓扁狀;而透明翼區的鱗狀細胞開始向上延伸,並產生兩種型態(短小倒三角狀及狹長鬃毛狀)的細胞交替分布於其中。

  • 成蛹 60 小時

透明翼區的短小倒三角鱗狀細胞們的兩個角角開始伸出「觸鬚」,形成兩個似觸角型的細胞並開始延伸生長,而長鬃毛鱗狀細胞的長度早已生長至一定長度,甚至還長到彎曲。非透明翼區的鱗狀細胞則會再長得更長、更寬、更平坦(葉狀),並在尖端處形成鋸齒狀。

隨成蛹時間翅膀發育變化。 圖中洋紅色螢光為 SOP 細胞,綠螢光為肌動蛋白,粉紅色螢光為鱗狀細胞膜,成蛹 30 小時,透明翼區(Clear)與非透明翼區(Opaque)細胞分布密度差異大,成蛹 48 小時後兩區域細胞開始發展成截然不同的型態。 圖(一)/參考資料3

我們之所以能看到非透明物體具有色彩,是由於物體會吸收部分光線,並將其他光線反射入我們的眼睛。反射程度主要取決於生物組織和環境介質之間的折射率差異,差異越大,表面反射越高。以會呈現透明的水生生物為反例,因為其組織與周遭環境(水)的折射率相近,因此他們就能施展「隱身術」。但是呢!在陸地上,要隱身可難囉~因為陸地生物組織的折射率(n=~1.3-1.5)和空氣(n=1)的折射率差異很大,所以易產生極大的表面反射。

有色翅膀的蝴蝶擁有於一排排扁平、重疊的鱗片,每個鱗片都可以通過色素沉澱產生顏色,並與光於奈米結構層級上進行交互作用,產生所謂的「結構色(structural coloration)」,選擇性吸收特定波長的光,且使光發生散射、漫反射、衍射或干涉而產生各式炫麗色彩。相反地,像透明翼蝶與部分蛾類的翅膀之所以會呈現透明,讓光線穿透,並能夠從透明翅膀區域看見他們身後的物體,關鍵在於他們只含有一層幾丁質膜(chitin membrane,也稱甲殼質),這層膜並不會明顯地吸收或反射光線,因此光線能輕易透射這層膜。

仿生靈感:抗反射材料的誕生

然而,幾丁質膜的加持還不夠,因為幾丁質本身具高折射率(n=1.56),因此即便透明,還是會有反射光。為此,透明翼蝶的翅膀發展出一款新型態的「抗反射構造」,造就此構造的三大功臣:微小且垂直稀疏的鱗片、幾丁質組成的奈米柱、蠟質層。垂直的鱗片能順著光線移動,使光線更容易致穿透翅膀;奈米柱使翅膀顯得凹凸不平,不但能減少因相同角度反射所產生的眩光,還能使光線呈現漫反射的效果;可是,透過電子顯微鏡的觀察,科學家們發現透明翼蝶的透明翼區的漫反射率僅約 2 % (空氣與翅膀介面的比率),後來他們查出這是翅膀表面覆蓋蠟質層的功勞,蠟質層似緩衝膠,因為比空氣密度大,能緩衝光線穿透翅膀的速度,還能大幅減緩光線照射鱗片所產生的眩光,若去除透明翼區的奈米柱及蠟質層,則會使反射率提升 2.5 倍,使翅膀受光照而閃亮。

這項驚人的發現不只有帕特爾等人注意到,卡爾斯魯厄理工學院(Karlsruhe Institute of Technology)的研究團隊也曾於 2015 年在《自然通訊》(Nature Communications)期刊發表,玻璃翼蝶翅膀表面不規則的奈米結構能降低反射,並透過蝕刻沈積技術(etching techniques)製造了仿透明蝶翅的塗層,厚度僅 500 奈米,且具有防水及自潔功能。

雖然目前研究處於測試階段,但在未來可望將這類新型塗層應用於防眩光的眼鏡鏡片、相機鏡頭、3C 產品的螢幕上,還能用於太陽能板以提升太陽能轉換效率,甚至軍事領域能發展出「隱形效果」的武器或裝備,這就是透明翼蝶帶來的重大效應。

卡爾斯魯厄理工學院研究團隊於 2015 年在《自然通訊》期刊中發表玻璃翼蝶翅膀表面不規則的奈米結構能降低反射。圖/參考資料4

結語

來自杜克大學的生物學家桑克‧強森(Sonke Johnsen)曾指出儘管許多具透明性質的物種都在身體結構上演化出奈米柱,但蠟質層倒是個令人費解的新發現,蝴蝶的幾丁質覆蓋層是個牢固的結構,為何還要加上蠟質層削弱其堅固度呢?因此他認為這個問題的解答或許會發掘出更多酷東西!不過一想到能在大太陽底下使用仿透明翼蝶的仿生手機,不再受惱人的反光所擾,這個對重度使用 3C 產品的捧由們已經是件很酷的事了!

仿生透明翼蝶產品,對人類來說,是一個保護眼睛、免於反光摧殘的一項發明。 圖/GIPHY

參考資料

  1. See through the Glasswing Butterfly’s Fascinating Wings
  2. New images clarify how glasswing butterflies make their wings transparent
  3. Developmental, cellular and biochemical basis of transparency in clearwing butterflies
  4. The role of random nanostructures for the omnidirectional anti-reflection properties of the glasswing butterfly
  5. How glasswing butterflies grow their invisible wings
  6. 抗反射塗層 仿透明蝶翼
  7. 科技大觀園:抗反射表面塗層仿生透明蝶翅
  8. 求真百科:玻璃翼蝶
  9. 寬紋黑脈綃蝶:形態特徵,棲息環境,生活習性,分布範圍,繁殖方式,種群現狀,保護級別
  10. MPlus | 隱形的翅膀:玻璃蝴蝶的透明演化之謎

Curious曉白_96
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