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歡場即戰場:那些有性卻無愛的動物們,一瞧自然界的性別戰爭!

曾 文宣
・2014/06/05 ・4568字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 527 ・七年級

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說人類是一種被下半身支配的奇怪動物一點也不為過─我們的確是為數不多會透過性愛取樂,非單純為了繁殖而交配的物種之一。然而,對於某些動物而言,性的過程或許和「愉悅」這的詞相距甚遠。早先發表的兩篇論文告訴我們,在某些情形中,性更像是一場戰役。從「小雞雞擊劍」到「愛之飛鏢」,這兩篇文章提到的性形式並無美妙的體位,反而更像重口味的SM方式。

1897年,義大利動物學家Constantino Ribaga在雌性臭蟲(Cimex lectularius)腹部的中上區發現了一個奇怪的器官。Ribaga最初猜測這是一個類似於蟬發聲器的結構。但是當他進行解剖時卻發現,在這個器官的腹側細胞數中存放著大量的精子。(這個器官後來被稱做受精儲精器spermalege)

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Ribaga在雌性臭蟲身上發現的受精儲精器官Photo credit: Nich Naylor

這些精子是如何到達那裡的呢?當時的科學家們對這個問題束手無策。在他們的猜想中,雄性臭蟲用大量的精子潮水般地淹向雌性臭蟲(我的愛如潮水…),雌性臭蟲透過這個器官消化多餘的精子,就像接受聘禮一樣。但這個理論並不可靠…

直到1913年,人們才觀察到雄性臭蟲是透過一個恐怖的、注射器針頭般的生殖器「刺穿」雌性臭蟲的這個器官,並在這個創口上與雌蟲進行交配。精子通過體腔徑直地游向卵巢,這種交配方式被稱為「創傷性授精」。

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臭蟲的創傷性授精(上雌下雄),母蟲看起來好痛苦阿 Photo credit: Rickard Ignell

本文介紹的第一篇文獻來自《生物學回顧》(Biological Reviews。Rolanda Lange和來自德國杜賓根大學和英國謝菲爾德大學的同事共同發現,在很多無脊椎動物中都存在類似的破壞「性」活動。

作為雌雄同體生物,蝸牛有一種稱為「創傷性分泌物轉移」的性挑逗方式,透過近距離向潛在的交配對象發射一種被刺激神經的黏液包裹的「愛之飛鏢」(gypsobelum)來達成。可想而知,在這種求愛形式下沒有蝸牛希望被暗器射中─沒有人想要當M(好啦,對蝸牛來說就是不想要當女生)。某些情況下,被愛之飛鏢督中的一方在接受精子的同時也會反將一軍,再督回去正在督他的那個人(就是環形接龍的感覺拉)在另一種雌雄同體的生物扁蟲中,這種暴力性活動則以「陰莖擊劍」的形式呈現,雙方都試圖用陰莖捅傷對方,勝者透過創口強行授精。

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八種不同的有肺類(Pulmonata)蝸牛的愛之飛鏢(love duct),上突為側視圖;下圖為剖面圖面。 Image source: Joris M. Koene, Hinrich Schulenburg
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愛之飛鏢會在正式交配前射入對方的肉中,除了有極盡挑逗之意,另外飛鏢上的黏液具有某些激素,可提升精子品質,增加當爸爸的機會。 Image source: caracooles.com
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這兩位扁蟲先生(同時也是小姐)正掏出牠們的老二,準備拼個輸贏 Photo courtesy of Nico Michiels

為什麼一個雄性生物要如此殘暴地刺傷未來孩子他媽呢?今年1月發表在《昆蟲學年度回顧》(Annual Review of Entomology)的一篇文獻中,西澳大利亞博物館的Nik Tatarnic和同事們對節肢動物進行的深入研究。從演化的角度來看,他們把這種暴力行為解釋為雄性生物「改變局勢的戰術」。

要產生後代,交配當然是必不可少的過程,但是交配卻只是一個前奏。更加重要的是受精過程,而雌性生物顯然更希望控制受精的時間和地點還有孩子他爸是誰。在許多情況下,雌性在這件事上都做得非常成功,例如利用生殖道篩選出她比較偏愛的「客兄」。某些雌性動物能夠直接噴出或化學性過濾掉不受青睞的精子(這個現象稱為隱蔽雌性選擇 cryptic female choice),有時還可以完全關閉生殖器。雌性的受精調控在昆蟲中尤其普遍,雌蟲可以把精子存放在一個囊中,有時甚至可以存放好幾年,某天閒閒的時候拿出來一些來受精。

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另一方面,對雄性而言,起初他沒考慮這麼多,總之行有餘力就多播幾個種,簽越多中獎機率越大。但你想一想,如果你的素質就是沒有高富帥,那不就跟「左手只是輔助」一樣嗎。所以有些動物發揮了一點創意,為了確保雌性所受精的都是自己的精子,雄性不但要戰勝雌性的受精防禦系統,還要擊敗雌性的其他配偶。這或許就是一場沒有結局的「兩性軍備競賽」。

雄性擊敗對手的第一步,就是靠著花枝招展的求愛表演來給雌性留下好印象,這或許將幫助他們在受精階段時拔得頭籌。但是這樣的競爭方式實在是過於文明,雄性常常是更加卑劣的─他們演化出一些奇葩的行為來確保自己的精子可以獲勝,例如在交配後封閉雌性生殖道來阻止其他人再亂督,或是直接舀出前幾個對手的精液。我們雄性人類的生殖器就有人推斷具有「精液挖勺」般的第二功能。

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蜻蜓是舀出對手精液的高手,陰莖呈現十分有利的舀狀 Image source: Jonathan Waage/Science

另一種辦法是正面強攻雌性的受精防禦系統。雄性果蠅在精子細胞中「加料」,利用化學物質促使雌性果蠅增加排卵量,儘管這個行為會導致雌果蠅免疫系統折損、壽命縮短。雌性小林姬鼠的陰道能分泌一種黏液,只有超強運動能力的精子才能穿透它。針對這一防禦措施,機智而富有團隊精神的雄性小林姬鼠精子擺出「長蛇陣」,前仆後繼地對黏液層發起高破壞力的群攻,無私地幫助它們中的一個幸運兒最終完成受精任務。

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小林姬鼠的精子會用頂部的鉤狀結構勾住其他精子的鞭毛(箭頭處)或鉤子(星號處),從而形成列車式的精子陣型。 Image source:Harry Moore et al.(2002)Nature.

最後就是最惡劣的「奧步」,刺穿式的交配方式。透過直接地把精子混入雌性體液,雄性臭蟲繞開了雌性精心設計的卵子防禦佈局。就算雌性在這個過程中受到了傷害,產生的後代數目因此變少,但從研究的統計數據來看,最終雄性依然在這個過程中扮演受益者的角色─健康的雌性固然好,但是如果不能產生「我」的後代,那就是一無所有。透過穿透式交配,雄性既阻止了雌蟲對他精子的抗拒,也扼殺了雌性天生挑三揀四的超強能力。

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臭蟲雄蟲的生殖器看起來真的想置雌蟲與死地 Image source: Cassandra Willyard

在雄性的角度上,這當然是一個成功的策略,以至於這種策略在動物界中不停地被重複演化出來。雄性吸口蟲(Myzostoma)的生殖器能分泌一種腐蝕性的酵素,從雌蟲的身上溶解出一個洞好讓他的精子得以進入;雄性巨烏賊能把其精液打包注入雌性的觸鬚中(儘管他們有時候會把「精液包」歪打正著地射到自己的腳裡XD);雄性捕潮蟲蛛則會撕咬雌性蜘蛛,然後通過針狀的生殖器刺札雌性蜘蛛,將精子從傷口注入雌蛛體內。

像寄椿這類昆蟲的雄性會胡亂地對雌性進行穿刺。在某些種類的動物中,不少雌性更上一層樓演化出減輕這樣傷害的構造,例如Ribaga所發現雌臭蟲腹部的「受精儲精器官」,透過提供方便的孔道導引雄蟲進入,以避免雄蟲不分青紅皂白的亂督。一些物種甚至棄置了本來的生殖系統,演化出一整套「副生殖系統」來引導精子進入卵巢,例如皮盲椿的雌蟲。

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皮盲椿的雌蟲發展一系列可導引雄蟲的「副生殖系統」 (d)圖為沒有發展副生殖系統的雌蟲,(e)到(h)圖顯示不同種類的雌蟲長出縫隙、孔洞、穴道等作為導引。 Image source: TATARNIC & CASSIS (2010) J . EVOL. BI O L . 23: 1321–1326

雄性臭蟲經常會不顧一切地撲向並刺扎一切的擋路者,甚至是其他物種的雌蟲,這常導致很多無辜血案發生,也在演化上促使這些倒楣的物種演化為其他的表型,避免被流彈強暴。雄性非洲臭蟲(Afrocimex constrictus)乾脆以暴制暴,雄蟲之間會用陰莖互戳,除了造成對方受傷外,也還是會把精子射進去落敗雄蟲體內,徹底地鄙視他。所以某些非洲臭蟲雄蟲又動了歪腦筋,不如讓演化把自己也加上了如雌蟲一般的「受精儲精器官」(沒錯,這就是偽娘)。

在這場生存博弈中,是沒有永遠的勝利者的─雄性可能會暫時占據上風,但是可想而知地雌性會馬上吹起反擊的號角。令人驚訝的是,一些非洲臭蟲的雌蟲逐步改變了其受精儲精器官的構造,改造地像那些偽娘身上的假「受精儲精器官」的樣式,以減少其他雄性的性騷擾事件。另外一些雌蟲則演化出消化精子的手段,並且把消化過後的能量拿來修補被穿刺的傷口,盡可能減輕傷害。

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如你所見,真愛的道路上總是一波三折。在這場兩性生殖鬥爭中,雄性和雌性都在不停地繞著圈子打轉,永遠無法分出勝負,這或許是大自然開的一個惡毒的玩笑。不過想一想,其實這跟大家熟悉的蝙蝠跟蛾來來回回的攻防戰是類似的,都是屬於共演化的範疇,我們學演化的人稱作性別擷抗式共演化(sexual antagonistic coevolution)。

故事到這邊已經結束了,不過讓我來想想,或許,我們應該慶幸生為人類,才得以與這些可怕的戰場性事絕緣──多一點浪漫,才是擊破這個魔咒的唯一手段。

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Image sourece: 電影《畫皮》截圖

PS. 最後我們一起來大聲地對無脊椎動物們說:「你們根本不懂甚麼叫做愛!!!」

 

參考資料:

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曾 文宣
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我是甩啊!畢業於臺灣師範大學生科系生態演化組|寫稿、審稿、審書被編輯們追殺是日常,經常到各學校或有關單位演講,寒暑假會客串帶小朋友到博物館學暴龍吼叫。癡迷鱷魚,守備領域從恐龍到哺乳動物,從陰莖到動物視覺,因此貴為「視覺系男孩」、或被稱呼「老二大大」。

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圖形處理單元與人工智慧
賴昭正_96
・2024/06/24 ・6944字 ・閱讀時間約 14 分鐘

  • 作者/賴昭正|前清大化學系教授、系主任、所長;合創科學月刊

我擔心人工智慧可能會完全取代人類。如果人們能設計電腦病毒,那麼就會有人設計出能夠自我改進和複製的人工智慧。 這將是一種超越人類的新生命形式。

——史蒂芬.霍金(Stephen Hawking) 英國理論物理學家

大約在八十年前,當第一台數位計算機出現時,一些電腦科學家便一直致力於讓機器具有像人類一樣的智慧;但七十年後,還是沒有機器能夠可靠地提供人類程度的語言或影像辨識功能。誰又想到「人工智慧」(Artificial Intelligent,簡稱 AI)的能力最近十年突然起飛,在許多(所有?)領域的測試中擊敗了人類,正在改變各個領域——包括假新聞的製造與散佈——的生態。

圖形處理單元(graphic process unit,簡稱 GPU)是這場「人工智慧」革命中的最大助手。它的興起使得九年前還是個小公司的 Nvidia(英偉達)股票從每股不到 $5,上升到今天(5 月 24 日)每股超過 $1000(註一)的全世界第三大公司,其創辦人(之一)兼首席執行官、出生於台南的黃仁勳(Jenson Huang)也一躍成為全世界排名 20 內的大富豪、台灣家喻戶曉的名人!可是多少人了解圖形處理單元是什麼嗎?到底是時勢造英雄,還是英雄造時勢?

黃仁勳出席2016年台北國際電腦展
Nvidia 的崛起究竟是時勢造英雄,還是英雄造時勢?圖/wikimedia

在回答這問題之前,筆者得先聲明筆者不是學電腦的,因此在這裡所能談的只是與電腦設計細節無關的基本原理。筆者認為將原理轉成實用工具是專家的事,不是我們外行人需要了解的;但作為一位現在的知識分子或公民,了解基本原理則是必備的條件:例如了解「能量不滅定律」就可以不用仔細分析,即可判斷永動機是騙人的;又如現在可攜帶型冷氣機充斥市面上,它們不用往室外排廢熱氣,就可以提供屋內冷氣,讀者買嗎?

CPU 與 GPU

不管是大型電腦或個人電腦都需具有「中央處理單元」(central process unit,簡稱 CPU)。CPU 是電腦的「腦」,其電子電路負責處理所有軟體正確運作所需的所有任務,如算術、邏輯、控制、輸入和輸出操作等等。雖然早期的設計即可以讓一個指令同時做兩、三件不同的工作;但為了簡單化,我們在這裡所談的工作將只是執行算術和邏輯運算的工作(arithmetic and logic unit,簡稱 ALU),如將兩個數加在一起。在這一簡化的定義下,CPU 在任何一個時刻均只能執行一件工作而已。

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在個人電腦剛出現只能用於一般事物的處理時,CPU 均能非常勝任地完成任務。但電腦圖形和動畫的出現帶來了第一批運算密集型工作負載後,CPU 開始顯示心有餘而力不足:例如電玩動畫需要應用程式處理數以萬計的像素(pixel),每個像素都有自己的顏色、光強度、和運動等, 使得 CPU 根本沒辦法在短時間內完成這些工作。於是出現了主機板上之「顯示插卡」來支援補助 CPU。

1999 年,英偉達將其一「具有集成變換、照明、三角形設定/裁剪、和透過應用程式從模型產生二維或三維影像的單晶片處理器」(註二)定位為「世界上第一款 GPU」,「GPU」這一名詞於焉誕生。不像 CPU,GPU 可以在同一個時刻執行許多算術和邏輯運算的工作,快速地完成圖形和動畫的變化。

依序計算和平行計算

一部電腦 CPU 如何計算 7×5+6/3 呢?因每一時刻只能做一件事,所以其步驟為:

  • 計算 7×5;
  • 計算 6/3;
  • 將結果相加。

總共需要 3 個運算時間。但如果我們有兩個 CPU 呢?很多工作便可以同時(平行)進行:

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  • 同時計算 7×5 及 6/3;
  • 將結果相加。

只需要 2 個運算時間,比單獨的 CPU 減少了一個。這看起來好像沒節省多少時間,但如果我們有 16 對 a×b 要相加呢?單獨的 CPU 需要 31 個運算的時間(16 個 × 的運算時間及 15 個 + 的運算時間),而有 16 個小 CPU 的 GPU 則只需要 5 個運算的時間(1 個 × 的運算時間及 4 個 + 的運算時間)!

現在就讓我們來看看為什麼稱 GPU 為「圖形」處理單元。圖一左圖《我愛科學》一書擺斜了,如何將它擺正成右圖呢? 一句話:「將整個圖逆時針方向旋轉 θ 即可」。但因為左圖是由上百萬個像素點(座標 x, y)組成的,所以這句簡單的話可讓 CPU 忙得不亦樂乎了:每一點的座標都必須做如下的轉換

x’ = x cosθ + y sinθ

y’ = -x sinθ+ y cosθ

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即每一點均需要做四個 × 及兩個 + 的運算!如果每一運算需要 10-6 秒,那麼讓《我愛科學》一書做個簡單的角度旋轉,便需要 6 秒,這豈是電動玩具畫面變化所能接受的?

圖形處理的例子

人類的許多發明都是基於需要的關係,因此電腦硬件設計家便開始思考:這些點轉換都是獨立的,為什麼我們不讓它們同時進行(平行運算,parallel processing)呢?於是專門用來處理「圖形」的處理單元出現了——就是我們現在所知的 GPU。如果一個 GPU 可以同時處理 106 運算,那上圖的轉換只需 10-6 秒鐘!

GPU 的興起

GPU 可分成兩種:

  • 整合式圖形「卡」(integrated graphics)是內建於 CPU 中的 GPU,所以不是插卡,它與 CPU 共享系統記憶體,沒有單獨的記憶體組來儲存圖形/視訊,主要用於大部分的個人電腦及筆記型電腦上;早期英特爾(Intel)因為不讓插卡 GPU 侵蝕主機的地盤,在這方面的研發佔領先的地位,約佔 68% 的市場。
  • 獨立顯示卡(discrete graphics)有不與 CPU 共享的自己專用內存;由於與處理器晶片分離,它會消耗更多電量並產生大量熱量;然而,也正是因為有自己的記憶體來源和電源,它可以比整合式顯示卡提供更高的效能。

2007 年,英偉達發布了可以在獨立 GPU 上進行平行處理的軟體層後,科學家發現獨立 GPU 不但能夠快速處理圖形變化,在需要大量計算才能實現特定結果的任務上也非常有效,因此開啟了為計算密集型的實用題目編寫 GPU 程式的領域。如今獨立 GPU 的應用範圍已遠遠超出當初圖形處理,不但擴大到醫學影像和地震成像等之複雜圖像和影片編輯及視覺化,也應用於駕駛、導航、天氣預報、大資料庫分析、機器學習、人工智慧、加密貨幣挖礦、及分子動力學模擬(註三)等其它領域。獨立 GPU 已成為人工智慧生態系統中不可或缺的一部分,正在改變我們的生活方式及許多行業的遊戲規則。英特爾在這方面發展較遲,遠遠落在英偉達(80%)及超微半導體公司(Advance Micro Devices Inc.,19%,註四)之後,大約只有 1% 的市場。

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典型的CPU與GPU架構

事實上現在的中央處理單元也不再是真正的「單元」,而是如圖二可含有多個可以同時處理運算的核心(core)單元。GPU 犧牲大量快取和控制單元以獲得更多的處理核心,因此其核心功能不如 CPU 核心強大,但它們能同時高速執行大量相同的指令,在平行運算中發揮強大作用。現在電腦通常具有 2 到 64 個核心;GPU 則具有上千、甚至上萬的核心。

結論

我們一看到《我愛科學》這本書,不需要一點一點地從左上到右下慢慢掃描,即可瞬間知道它上面有書名、出版社等,也知道它擺斜了。這種「平行運作」的能力不僅限於視覺,它也延伸到其它感官和認知功能。例如筆者在清華大學授課時常犯的一個毛病是:嘴巴在講,腦筋思考已經不知往前跑了多少公里,常常為了追趕而越講越快,將不少學生拋到腦後!這不表示筆者聰明,因為研究人員發現我們的大腦具有同時處理和解釋大量感官輸入的能力。

人工智慧是一種讓電腦或機器能夠模擬人類智慧和解決問題能力的科技,因此必須如人腦一樣能同時並行地處理許多資料。學過矩陣(matrix)的讀者應該知道,如果用矩陣和向量(vector)表達,上面所談到之座標轉換將是非常簡潔的(註五)。而矩陣和向量計算正是機器學習(machine learning)演算法的基礎!也正是獨立圖形處理單元最強大的功能所在!因此我們可以了解為什麼 GPU 會成為人工智慧開發的基石:它們的架構就是充分利用並行處理,來快速執行多個操作,進行訓練電腦或機器以人腦之思考與學習的方式處理資料——稱為「深度學習」(deep learning)。

黃仁勳在 5 月 22 日的發布業績新聞上謂:「下一次工業革命已經開始了:企業界和各國正與英偉達合作,將價值數萬億美元的傳統資料中心轉變為加速運算及新型資料中心——人工智慧工廠——以生產新商品『人工智慧』。人工智慧將為每個產業帶來顯著的生產力提升,幫助企業降低成本和提高能源效率,同時擴大收入機會。」

附錄

人工智慧的實用例子:下面一段是微軟的「copilot」代書、谷歌的「translate」代譯之「one paragraph summary of GPU and AI」。讀完後,讀者是不是認為筆者該退休了?

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GPU(圖形處理單元)和 AI(人工智慧)之間的協同作用徹底改變了高效能運算領域。GPU 具有平行處理能力,特別適合人工智慧和機器學習所需的複雜資料密集運算。這導致了影像和視訊處理等領域的重大進步,使自動駕駛和臉部辨識等技術變得更加高效和可靠。NVIDIA 開發的平行運算平台 CUDA 進一步提高了 GPU 的效率,使開發人員能夠透過將人工智慧問題分解為更小的、可管理的、可同時處理的任務來解決這些問題。這不僅加快了人工智慧研究的步伐,而且使其更具成本效益,因為 GPU 可以在很短的時間內執行與多個 CPU 相同的任務。隨著人工智慧的不斷發展,GPU 的角色可能會變得更加不可或缺,推動各產業的創新和新的可能性。大腦透過神經元網路實現這一目標,這些神經元網路可以獨立但有凝聚力地工作,使我們能夠執行複雜的任務,例如駕駛、導航、觀察交通信號、聽音樂並同時規劃我們的路線。此外,研究表明,與非人類動物相比,人類大腦具有更多平行通路,這表明我們的神經處理具有更高的複雜性。這個複雜的系統證明了我們認知功能的卓越適應性和效率。我們可以一邊和朋友聊天一邊走在街上,一邊聽音樂一邊做飯,或一邊聽講座一邊做筆記。人工智慧是模擬人類腦神經網路的科技,因此必須能同時並行地來處理許多資料。研究人員發現了人腦通訊網路具有一個在獼猴或小鼠中未觀察獨特特徵:透過多個並行路徑傳輸訊息,因此具有令人難以置信的多任務處理能力。

註解

(註一)當讀者看到此篇文章時,其股票已一股換十股,現在每一股約在 $100 左右。

(註二)組裝或升級過個人電腦的讀者或許還記得「英偉達精視 256」(GeForce 256)插卡吧?

(註三)筆者於 1984 年離開清華大學到 IBM 時,就是參加了被認為全世界使用電腦時間最多的量子化學家、IBM「院士(fellow)」Enrico Clementi 的團隊:因為當時英偉達還未有可以在 GPU 上進行平行處理的軟體層,我們只能自己寫軟體將 8 台中型電腦(非 IBM 品牌!)與一大型電腦連接來做平行運算,進行分子動力學模擬等的科學研究。如果晚生 30 年或許就不會那麼辛苦了?

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(註四)補助個人電腦用的 GPU 品牌到 2000 年時只剩下兩大主導廠商:英偉達及 ATI(Array Technology Inc.)。後者是出生於香港之四位中國人於 1985 年在加拿大安大略省成立,2006 年被超微半導體公司收購,品牌於 2010 年被淘汰。超微半導體公司於 2014 年 10 月提升台南出生之蘇姿豐(Lisa Tzwu-Fang Su)博士為執行長後,股票從每股 $4 左右,上升到今天每股超過 $160,其市值已經是英特爾的兩倍,完全擺脫了在後者陰影下求生存的小眾玩家角色,正在挑戰英偉達的 GPU 市場。順便一題:超微半導體公司現任總裁(兼 AI 策略負責人)為出生於台北的彭明博(Victor Peng);與黃仁勳及蘇姿豐一樣,也是小時候就隨父母親移居到美國。

(註五)

延伸閱讀

  • 熱力學與能源利用」,《科學月刊》,1982 年 3 月號;收集於《我愛科學》(華騰文化有限公司,2017 年 12 月出版),轉載於「嘉義市政府全球資訊網」。
  • 網路安全技術與比特幣」,《科學月刊》,2020 年 11 月號;轉載於「善科教育基金會」的《科技大補帖》專欄。
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賴昭正_96
43 篇文章 ・ 56 位粉絲
成功大學化學工程系學士,芝加哥大學化學物理博士。在芝大時與一群留學生合創「科學月刊」。一直想回國貢獻所學,因此畢業後不久即回清大化學系任教。自認平易近人,但教學嚴謹,因此穫有「賴大刀」之惡名!於1982年時當選爲 清大化學系新一代的年青首任系主任兼所長;但壯志難酬,兩年後即辭職到美留浪。晚期曾回台蓋工廠及創業,均應「水土不服」而鎩羽而歸。正式退休後,除了開始又爲科學月刊寫文章外,全職帶小孫女(半歲起);現已成七歲之小孫女的BFF(2015)。首先接觸到泛科學是因爲科學月刊將我的一篇文章「愛因斯坦的最大的錯誤一宇宙論常數」推薦到泛科學重登。

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誠實面對人類參與的「自然」——太田欽也專訪
顯微觀點_96
・2024/07/11 ・3228字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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本文轉載自顯微觀點

斑馬魚是最知名的模式生物之一,其基因、型態與發育深受了解,並用於探討深度同源等重要演化生物學問題。但也有科學家提出,演化生物學該持續隨環境演進,並嘗試以新的實驗物種——金魚——探討人類世(Anthropocene)環境下的生物演化。

育種歷史與基因巧合 奠定金魚的演化生物學價值

例如有千年馴化歷史、型態千變萬化的金魚,就相當適合探討人類因素與生物型態演化的關聯。

中研院細生所派駐臨海研究站的演化與發育生物學家太田欽也指出,斑馬魚與金魚兩者的胚胎都可以透過顯微鏡仔細觀察,相對於受精一年後才成熟的金魚,斑馬魚有成熟較快,基因組較為單純等優點,也具備許多現成基因研究工具。

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但斑馬品系間仍以其生理機能與基因為主要差別,對型態差異的演化並未那麼明顯。因為,科學家為了操作基因與細胞特徵而培育斑馬魚,使不同品系的差異大多來自目標明確的基因工程。

金魚型態演化圖。Courtesy of Kinya Ota and Gembu Abe

而金魚的型態變異,則完全來自飼養者對型態的偏好和育種,蘊藏更多元的型態變化與發育差異。其悠長的馴養歷史以及更古老的基因重複(Gene Duplication)機遇,使其值得成為演化發育生物學的新模式生物。研究器材和方法上的調整,則是生物學家展現才智的機會。

太田欽也舉例,「一般的解剖顯微鏡工作距離適合觀察和操作斑馬魚,但是經過我們自己的創意,也改裝出可以對金魚進行顯微手術的器具和適合拍攝的大型解剖顯微鏡。設備上的差異並不難克服。」

金魚胚胎的發育生物學優勢

太田欽也說,現代生物學家以果蠅和微生物育種進行遺傳與演化實驗,擴大時間維度來看,千年來金魚愛好者挑選、強化金魚外觀特徵的過程,可以比擬長時間的人擇實驗。

金魚不僅適合用來觀察人擇壓力如何影響成年生物的型態。太田欽也更想進一步探索,從胚胎階段的差異進行選擇,是否可能改變生物的型態。

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太田欽也提到,人工育種對發育與型態的影響力也展現在其他物種上,例如家犬與鴿子也被培育出許多特殊表型。但是哺乳動物和鳥類的胚胎觀察不易,需要相當高的技術與成本。

相對於動物子宮與鳥類蛋殼內的胚胎,在透明卵囊中發育的半透明金魚胚胎,就是非常容易觀察的研究對象。只要有恰當的複式顯微鏡、解剖顯微鏡和顯微手術能力,金魚的胚胎從受精到孵化都可以全程順利紀錄,而且每次繁殖可以蒐集到上百筆資料。

現代顯微攝影技術搭配容易觀察的金魚胚胎,讓太田欽也可以拍攝清晰影片,在網路上生動地分享發育生物學知識。攝影:楊雅棠

自製影片 盼演化生物學跨過學院圍牆

除了將金魚研究成果發表在 Nature 等科學期刊,太田欽也同時努力當起「Youtuber」。他希望能將演化發育生物學、金魚飼育經驗、臨海研究站的學術特色,甚至是宜蘭的風光,透過網路傳達給大眾。

武漢肺炎導致的漫長隔離,是他學習影音製作的契機。最初他在百無聊賴之下看了大量影片,後來逐漸萌發「我也要拍自己的題材!」的企圖心。開始搜尋拍攝、後製、配樂等網路教學,在隔離的單人房中逐漸進步。

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太田欽也說,拍攝影片最重要的動機是「分享」。他解釋,「科學的頻道不管累積再多追蹤者,例如數十萬人追蹤的 Nature, Science, 觀眾也以科學領域工作者為主。現代知識逐漸朝向『專家』與『外人』的兩極化狀態發展,我不喜歡這樣的社會。」

如同他推進學術研究的方法,他也透過自學、自己組裝基礎設備如空拍機、手機等,在節省開支的情況下拍出了中研院同僚為之驚艷的影片。

太田欽也為臨海研究站拍攝的簡介影片,基本款空拍機呈現了頭城的舒暢美景。

在早已開始的人類世 何謂自然?

太田欽也熱衷以空拍影片介紹宜蘭的郊野與人文,但他對主流輿論的「自然環境」內涵存疑,他認為「自然」早已被人類行為大幅改變。自從農業擴張、工業革命發生,人類對環境與生物的改變程度早已無法恢復「自然原貌」。

他以金魚的馴化過程為例,從宋朝開始的愛好者,透過育種極力凸顯特殊形態,從沒有背鰭的「蛋種」,到眼周水泡足以遮蔽視線的「水泡眼」。都不是基於適應「自然」而進行的育種。

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太田欽也強調,「如果是宋朝或明朝人有今天的生物學工具,以他們的追求珍奇的育種態度,一定會用 CRISPR 編輯金魚基因,製造出更奇特的變異型態。」

他說,這樣的行為會在現代科學圈與社會輿論上遭到反對,「認為動物被修改基因、型態變異很可憐」,但人類採用動物進行藥物實驗或經濟用途時,也並未優先考慮「自然原則」。

太田欽也反問,「若是透過基因編輯技術將金魚修改回類似野生鯽魚的型態,更適應野外環境,這樣算是自然或不自然呢?」

建立科技倫理 而非堅守「自然」想像

他指出,金魚的馴化與育種反映著東亞社會的自然觀念,不同於西方基督教倫理的「人統御、保護自然」意識形態。可以促進人們反思,人類也身在其中的「自然」的標準是什麼?而非執著於保護想像中的自然「原狀」。

太田欽也強調,「本質化『自然』、建構一個保守不變的形象,不會幫助人們了解生物學。」

他認為,宋朝人、明朝人的自然觀念與今日不同;甚至現代人常引用的「道法自然」倡議者老子,他所提倡的自然,與現代許多人想像、意圖恢復的也是不同的自然。

背鰭退化、尾鰭倍增的蛋種雙尾金魚,是古代貴族最青眼有加的奇特型態之一。作者:清 馬文麟 來源:國立故宮博物院

太田欽也建言,科學地面對人類因素影響世界各地生態的現實、建立基因科技的社會倫理與規範,都是比恢復建構出的「自然」意象更重要的生物學議題。

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來自日本和歌山縣鄉間的太田欽也說,長期駐守宜蘭頭城的臨海研究站不僅是因為設施與職位,也是因為此處環境與故鄉有幾分神似。

「但我不會說這兩個地方都很『自然』,在人們對我說『這裡很自然!』的時候。」太田欽也無奈地笑說,「想到周遭可以釣起吳郭魚的溪流、被整治疏濬成田園的原洪氾濕地,反而會讓我很疑惑彼此對『自然』的共識。」

1995 年諾貝爾化學獎得主克魯岑(Paul Crutzen)指出,現代已是由人類行為影響地質特性的人類世。此概念引起地質科學界激烈討論,從新石器時代、工業革命到核彈試爆頻繁的 1960 年代都有學者認為是人類世的開端。

最後由國際地層委員會的人類世工作小組投票決定,視第二次世界大戰後、人口與人類活動高速成長的20世紀中葉為人類世起點。

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參考資料

  1. Li IJ, Lee SH, Abe G, Ota KG. Embryonic and postembryonic development of the ornamental twin-tail goldfish. Dev Dyn. 2019 Apr;248(4):251-283.
  2. Abe G, Lee SH, Chang M, Liu SC, Tsai HY, Ota KG. The origin of the bifurcated axial skeletal system in the twin-tail goldfish. Nat Commun. 2014 Feb 25;5:3360.
  3. 太田欽也實驗室

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精子從哪裡進入卵子會影響胚胎發育?——《生命之舞》
商周出版_96
・2023/10/20 ・2697字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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當我第一次驚喜瞥見打破對稱性的可能起源時,我驚訝地發現到這段歷程似乎很早就開始了,而這也為我運用綠色螢光蛋白追蹤細胞分化的研究鋪起了大道。卡羅琳娜與我想要進一步探索這個研究發現,所以我們提出了一個有關其終極源頭的簡單問題:精子進入卵子的位置是否對於胚胎一開始失去對稱性有任何影響?在線蟲與青蛙這類動物的胚胎中確實是這樣,但在哺乳動物(例如小鼠)的胚胎中也一樣嗎?

對稱藝術

當我們將生命的起源以動畫演繹出時,常常看到的影像就是精子設法進入沒有任何特徵的圓形卵子上,並融入其中。若情況是這樣的話,就很難看出精子進入卵子的位置是要如何對未來一切發育有所影響。在這個理想化的卵子上,任一處表面都與其他表面沒有任何差異。不過,當然還是存在有個參考指標,那個等同於「這邊是上面」的指標就是:極體。

圖/pexels

極體是從減數分裂的不對稱過程中所產生,細胞「骨架」在這個過程中會聚集以協助細胞進行分裂。這個細胞骨架稱為紡錘體,它會從細胞中心點往細胞邊緣移動,產生出一個大大的卵子與一個小小的極體。我們可以合理認為,紡錘體與染色體的移動可能打破了卵子的對稱性,也造成了擠壓極體的發育。許多人的確注意到極體最終總是會落在受精卵進行分裂的那個平面上。

理查.加德納這位我們之前見過的科學家,發現極體會附著在卵子上,它不只會確立受精卵首次分裂成兩個細胞的那個平面,它還會在幾天後確立出囊胚的對稱軸。這項發現讓我們有所啟發。這真的是因為卵子中的軸向資訊會一直持續到囊胚階段,還是有其他的因素會影響胚胎發育的對稱性?在我們進行科學研究的過程中,我與卡羅琳娜在當下這個時間點想要知道的是,精子進入卵子的位置是否也會影響胚胎發育,並提供第二個定位線索。

卵子上的座標——精子進入的位置會影響胚胎發育嗎?

就像在地表上某個地點跟北極的相對位置,可以定義所謂的經線,我與卡羅琳娜想要知道,精子進入卵子的位置是否也可以提供相對於極體位置的另一位置資訊。若真的是這樣,我們就能更精準確立進行首次分裂的那個平面。這感覺起來很合理,因為極體的形成與精子的進入位置都會重新排列之後會運用在卵子分裂上的細胞骨架。若不是這樣,分裂的那個平面與精子的進入位置之間就只有隨機的關係。

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以現代科技來說,我們很容易就可以解決這個問題。我們可以將這個過程拍成影片,來看看從精子進入卵子後到後續細胞進行分裂的幾天之間究竟發生了什麼事。但在我們開始研究的那個年代,不存在這樣的選項。我們無法拍攝小鼠胚胎從受精開始進入發育的影片,要等到幾天後胚胎進入囊胚階段才行。我們只能想辦法去標記精子進入的位置,以便可以追蹤它與受精卵在數小時後首次分裂的那個平面之間的關係。

圖/pexels

我一開始想著要用某種自然一點的東西,像是胚胎幹細胞這種非常微小的細胞,在卵子受精後馬上附著在精子進入點上,因為那時還可以看到進入點,但最後我有了更簡單的辦法:我們改用肉眼看不見的微小螢光珠。我們成功了,但我很後悔沒有給這些珠子取個像「微球體」這樣酷炫的科學名稱。當然,同領域人士不認同的不僅僅只是這些珠子要怎麼命名,但「珠子」這個名稱有種簡樸感,所以批評者會用這個名稱來貶低我們的研究,這就是我們得要付出的代價。

一開始很容易就能看到精子是從哪裡進入卵子的。它會留下一個名為受精錐(fertilization cone)的小小凸起。受精錐是由卵子的細胞骨架所建構,並由肌動蛋白的纖維所組成,它大約會凸起半個小時。這時間剛好足夠嵌入一至兩個珠子來標記位置。

我們將這些珠子浸到名為植物血凝素(phytohemagglutinin)的蛋白質混合物中,珠子就會具有黏性。植物血凝素常用於讓細胞聚集在一起。因為人的手不夠穩定,所以卡羅琳娜會以一隻機械手臂來拿取具有黏性的珠子,並將珠子放到卵子的表面上,同時還會以另一隻機械手臂牢牢固定住剛受精的卵子。

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圖/pexels

雖然珠子很小,直徑只有 0.0001 至 0.0002 公分,但在紫外線的照射下看起來大多了,亮綠色的點讓我們很容易就可以追蹤它的命運。觀察受精卵的發育時,我們發現珠子最終會來到細胞首次分裂所產生的兩個細胞之間的邊緣,或者是非常接近這個地方。

受精卵的分裂平面真的是由精子決定的嗎?

我們一直都在挑戰我們的思考與發現。上述情況有可能是任何落在卵子表面的珠子都會掉進分裂溝(cleavage furrow)中。所以為了確認,我們進行了一項對照實驗,卡羅琳娜將另一顆類似的珠子隨機放在卵子表面的其他地方。令我們欣慰的是,這顆珠子最終沒有掉進細胞分裂時所產生的分裂溝中。對我們而言,這表示精子進入卵子的位置以某種方式「被記住」了,並且成為受精卵偏好進行分裂的地點。換句話說,若我們是對的,受精卵之所以會在這個平面進行分裂,是因為偏好(biased)而非隨機(randomly)。

我們持續獲得了各種新發現。在胚胎從兩個細胞發育成四個細胞的階段中,帶有精子進入標記的那個細胞,會傾向於先進行分裂。這個細胞的命運之所以會改變,是因為精子帶入的物質滋養了它嗎?受精的三天後,精子進入標記會留置在囊胚兩部位之間的邊緣處,一個部位是含有會形成胚胎本體的胚胎部分,另一個則是胚外部分。

這表示了,兩細胞胚胎內的其中一個細胞較容易發育成胚胎,另一個則傾向於變成胚外部分。我們感到震驚。我們觀察影像好幾個小時,甚至好幾天。我一開始根本不敢相信這些發現,所以我請卡羅琳娜一再重複進行實驗,打破早期對稱性的證據怎麼這麼簡單,會不會太簡單了?

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可以理解地,對此感到懷疑的人士可能會吹毛求疵地表示,決定分裂平面的不是精子進入點,而是將珠子嵌在進入點的這個動作。為了驗證這個可能性,我們進行了許許多多的對照實驗,我之後會提到。我們已經確認過,將珠子放置在受精錐以外的任何一個地方,都不足以決定分裂的平面。但我們還有諸多其他事項要一而再、再而三的確認,因為我們必須很確定。

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——本文摘自《生命之舞》,2023 年 9 月,商周出版,未經同意請勿轉載。

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