歡場即戰場：那些有性卻無愛的動物們，一瞧自然界的性別戰爭！

本文與財團法人臺灣生活美學基金會合作。 

AI 有可能造成人們失業嗎？還是 AI 會成為個人專屬的超級助理？

隨著人工智慧技術的快速發展，AI 與人類之間的關係，成為社會大眾目前最熱烈討論的話題之一，究竟，AI 會成為人類的取代者或是協作者？決定關鍵就在於人們對 AI 的了解和運用能力，唯有人們清楚了解如何使用 AI，才能化 AI 為助力，提高自身的工作效率與生活品質。

有鑑於此，目前正於臺灣當代文化實驗場 C-LAB 展出的「2024 未來媒體藝術節」，特別將展覽主題定調為奇異點（Singularity），透過多重視角探討人工智慧與人類的共生關係。

C-LAB 策展人吳達坤進一步說明，本次展覽規劃了 4 大章節，共集結來自 9 個國家 23 組藝術家團隊的 26 件作品，帶領觀眾從了解 AI 發展歷史開始，到欣賞各種結合科技的藝術創作，再到與藝術一同探索 AI 未來發展，希望觀眾能從中感受科技如何重塑藝術的創造範式，進而更清楚未來該如何與科技共生與共創。

從歷史看未來：AI 技術發展的 3 個高峰

其中，展覽第一章「流動的錨點」邀請了自牧文化 2 名研究者李佳霖和蔡侑霖，從軟體與演算法發展、硬體發展與世界史、文化與藝術三條軸線，平行梳理 AI 技術發展過程。

藉由李佳霖和蔡侑霖長達近半年的調查研究，觀眾對 AI 發展有了清楚的輪廓。自 1956 年達特茅斯會議提出「人工智慧（Artificial Intelligence））」一詞，並明確定出 AI 的任務，例如：自然語言處理、神經網路、計算學理論、隨機性與創造性等，就開啟了全球 AI 研究浪潮，至今將近 70 年的過程間，共迎來三波發展高峰。

第一波技術爆發期確立了自然語言與機器語言的轉換機制，科學家將任務文字化、建立推理規則，再換成機器語言讓機器執行，然而受到演算法及硬體資源限制，使得 AI 只能解決小問題，也因此進入了第一次發展寒冬。

之後隨著專家系統的興起，讓 AI 突破技術瓶頸，進入第二次發展高峰期。專家系統是由邏輯推理系統、資料庫、操作介面三者共載而成，由於部份應用領域的邏輯推理方式是相似的，因此只要搭載不同資料庫，就能解決各種問題，克服過去規則設定無窮盡的挑戰。此外，機器學習、類神經網路等技術也在同一時期誕生，雖然是 AI 技術上的一大創新突破，但最終同樣受到硬體限制、技術成熟度等因素影響，導致 AI 再次進入發展寒冬。

走出第二次寒冬的關鍵在於，IBM 超級電腦深藍（Deep Blue）戰勝了西洋棋世界冠軍 Garry Kasparov，加上美國學者 Geoffrey Hinton 推出了新的類神經網路算法，並使用 GPU 進行模型訓練，不只奠定了 NVIDIA 在 AI 中的地位， 自此之後的 AI 研究也大多聚焦在類神經網路上，不斷的追求創新和突破。

從現在看未來：AI 不僅是工具，也是創作者

隨著時間軸繼續向前推進，如今的 AI 技術不僅深植於類神經網路應用中，更在藝術、創意和日常生活中發揮重要作用，而「2024 未來媒體藝術節」第二章「創造力的轉變」及第三章「創作者的洞見」，便邀請各國藝術家展出運用 AI 與科技的作品。

例如，超現代映畫展出的作品《無限共作 3.0》，乃是由來自創意科技、建築師、動畫與互動媒體等不同領域的藝術家，運用 AI 和新科技共同創作的作品。「人們來到此展區，就像走進一間新科技的實驗室，」吳達坤形容，觀眾在此不僅是被動的觀察者，更是主動的參與者，可以親身感受創作方式的轉移，以及 AI 如何幫助藝術家創作。

而第四章「未完的篇章」則邀請觀眾一起思考未來與 AI 共生的方式。臺灣新媒體創作團隊貳進 2ENTER 展出的作品《虛擬尋根-臺灣》，將 AI 人物化，採用與 AI 對話記錄的方法，探討網路發展的歷史和哲學，並專注於臺灣和全球兩個場景。又如國際非營利創作組織戰略技術展出的作品《無時無刻，無所不在》，則是一套協助青少年數位排毒、數位識毒的方法論，使其更清楚在面對網路資訊時，該如何識別何者為真何者為假，更自信地穿梭在數位世界裡。

透過歷史解析引起共鳴

在「2024 未來媒體藝術節」規劃的 4 大章節裡，第一章回顧 AI 發展史的內容設計，可說是臺灣近年來科技或 AI 相關展覽的一大創舉。

過去，這些展覽多半以藝術家的創作為展出重點，很少看到結合 AI 發展歷程、大眾文明演變及流行文化三大領域的展出內容，但李佳霖和蔡侑霖從大量資料中篩選出重點內容並儘可能完整呈現，讓「2024 未來媒體藝術節」觀眾可以清楚 AI 技術於不同階段的演進變化，及各發展階段背後的全球政治經濟與文化狀態，才能在接下來欣賞展區其他藝術創作時有更多共鳴。

「畢竟展區空間有限，而科技發展史的資訊量又很龐大，在評估哪些事件適合放入展區時，我們常常在心中上演拉鋸戰，」李佳霖笑著分享進行史料研究時的心路歷程。除了從技術的重要性及代表性去評估應該呈現哪些事件，還要兼顧詞條不能太長、資料量不能太多、確保內容正確性及讓觀眾有感等原則，「不過，歷史事件與展覽主題的關聯性，還是最主要的決定因素，」蔡侑霖補充指出。

舉例來說，Google 旗下人工智慧實驗室（DeepMind）開發出的 AI 軟體「AlphaFold」，可以準確預測蛋白質的 3D 立體結構，解決科學家長達 50 年都無法突破的難題，雖然是製藥或疾病學領域相當大的技術突破，但因為與本次展覽主題的關聯性較低，故最終沒有列入此次展出內容中。

除了內容篩選外，在呈現方式上，2位研究者也儘量使用淺顯易懂的方式來呈現某些較為深奧難懂的技術內容，蔡侑霖舉例說明，像某些比較艱深的 AI 概念，便改以視覺化的方式來呈現，為此上網搜尋很多與 AI 相關的影片或圖解內容，從中找尋靈感，最後製作成簡單易懂的動畫，希望幫助觀眾輕鬆快速的理解新科技。

吳達坤最後指出，「2024 未來媒體藝術節」除了展出藝術創作，也跟上國際展會發展趨勢，於展覽期間規劃共 10 幾場不同形式的活動，包括藝術家座談、講座、工作坊及專家導覽，例如：由策展人與專家進行現場導覽、邀請臺灣 AI 實驗室創辦人杜奕瑾以「人工智慧與未來藝術」為題舉辦講座，希望透過帶狀活動創造更多話題，也讓展覽效益不斷發酵，讓更多觀眾都能前來體驗由 AI 驅動的未來創新世界，展望 AI 在藝術與生活中的無限潛力。

展覽資訊：「未來媒體藝術節——奇異點」2024 Future Media FEST-Singularity 
展期 ▎2024.10.04 ( Fri. ) – 12.15 ( Sun. ) 週二至週日12:00-19:00，週一休館
地點 ▎臺灣當代文化實驗場圖書館展演空間、北草坪、聯合餐廳展演空間、通信分隊展演空間
指導單位 ▎文化部
主辦單位 ▎臺灣當代文化實驗場

本文轉載自顯微觀點

斑馬魚是最知名的模式生物之一，其基因、型態與發育深受了解，並用於探討深度同源等重要演化生物學問題。但也有科學家提出，演化生物學該持續隨環境演進，並嘗試以新的實驗物種——金魚——探討人類世（Anthropocene）環境下的生物演化。

育種歷史與基因巧合 奠定金魚的演化生物學價值

例如有千年馴化歷史、型態千變萬化的金魚，就相當適合探討人類因素與生物型態演化的關聯。

中研院細生所派駐臨海研究站的演化與發育生物學家太田欽也指出，斑馬魚與金魚兩者的胚胎都可以透過顯微鏡仔細觀察，相對於受精一年後才成熟的金魚，斑馬魚有成熟較快，基因組較為單純等優點，也具備許多現成基因研究工具。

但斑馬品系間仍以其生理機能與基因為主要差別，對型態差異的演化並未那麼明顯。因為，科學家為了操作基因與細胞特徵而培育斑馬魚，使不同品系的差異大多來自目標明確的基因工程。

而金魚的型態變異，則完全來自飼養者對型態的偏好和育種，蘊藏更多元的型態變化與發育差異。其悠長的馴養歷史以及更古老的基因重複（Gene Duplication）機遇，使其值得成為演化發育生物學的新模式生物。研究器材和方法上的調整，則是生物學家展現才智的機會。

太田欽也舉例，「一般的解剖顯微鏡工作距離適合觀察和操作斑馬魚，但是經過我們自己的創意，也改裝出可以對金魚進行顯微手術的器具和適合拍攝的大型解剖顯微鏡。設備上的差異並不難克服。」

金魚胚胎的發育生物學優勢

太田欽也說，現代生物學家以果蠅和微生物育種進行遺傳與演化實驗，擴大時間維度來看，千年來金魚愛好者挑選、強化金魚外觀特徵的過程，可以比擬長時間的人擇實驗。

金魚不僅適合用來觀察人擇壓力如何影響成年生物的型態。太田欽也更想進一步探索，從胚胎階段的差異進行選擇，是否可能改變生物的型態。

太田欽也提到，人工育種對發育與型態的影響力也展現在其他物種上，例如家犬與鴿子也被培育出許多特殊表型。但是哺乳動物和鳥類的胚胎觀察不易，需要相當高的技術與成本。

相對於動物子宮與鳥類蛋殼內的胚胎，在透明卵囊中發育的半透明金魚胚胎，就是非常容易觀察的研究對象。只要有恰當的複式顯微鏡、解剖顯微鏡和顯微手術能力，金魚的胚胎從受精到孵化都可以全程順利紀錄，而且每次繁殖可以蒐集到上百筆資料。

自製影片 盼演化生物學跨過學院圍牆

除了將金魚研究成果發表在 Nature 等科學期刊，太田欽也同時努力當起「Youtuber」。他希望能將演化發育生物學、金魚飼育經驗、臨海研究站的學術特色，甚至是宜蘭的風光，透過網路傳達給大眾。

武漢肺炎導致的漫長隔離，是他學習影音製作的契機。最初他在百無聊賴之下看了大量影片，後來逐漸萌發「我也要拍自己的題材！」的企圖心。開始搜尋拍攝、後製、配樂等網路教學，在隔離的單人房中逐漸進步。

太田欽也說，拍攝影片最重要的動機是「分享」。他解釋，「科學的頻道不管累積再多追蹤者，例如數十萬人追蹤的 Nature, Science, 觀眾也以科學領域工作者為主。現代知識逐漸朝向『專家』與『外人』的兩極化狀態發展，我不喜歡這樣的社會。」

如同他推進學術研究的方法，他也透過自學、自己組裝基礎設備如空拍機、手機等，在節省開支的情況下拍出了中研院同僚為之驚艷的影片。

在早已開始的人類世 何謂自然？

太田欽也熱衷以空拍影片介紹宜蘭的郊野與人文，但他對主流輿論的「自然環境」內涵存疑，他認為「自然」早已被人類行為大幅改變。自從農業擴張、工業革命發生，人類對環境與生物的改變程度早已無法恢復「自然原貌」。

他以金魚的馴化過程為例，從宋朝開始的愛好者，透過育種極力凸顯特殊形態，從沒有背鰭的「蛋種」，到眼周水泡足以遮蔽視線的「水泡眼」。都不是基於適應「自然」而進行的育種。

太田欽也強調，「如果是宋朝或明朝人有今天的生物學工具，以他們的追求珍奇的育種態度，一定會用 CRISPR 編輯金魚基因，製造出更奇特的變異型態。」

他說，這樣的行為會在現代科學圈與社會輿論上遭到反對，「認為動物被修改基因、型態變異很可憐」，但人類採用動物進行藥物實驗或經濟用途時，也並未優先考慮「自然原則」。

太田欽也反問，「若是透過基因編輯技術將金魚修改回類似野生鯽魚的型態，更適應野外環境，這樣算是自然或不自然呢？」

建立科技倫理 而非堅守「自然」想像

他指出，金魚的馴化與育種反映著東亞社會的自然觀念，不同於西方基督教倫理的「人統御、保護自然」意識形態。可以促進人們反思，人類也身在其中的「自然」的標準是什麼？而非執著於保護想像中的自然「原狀」。

太田欽也強調，「本質化『自然』、建構一個保守不變的形象，不會幫助人們了解生物學。」

他認為，宋朝人、明朝人的自然觀念與今日不同；甚至現代人常引用的「道法自然」倡議者老子，他所提倡的自然，與現代許多人想像、意圖恢復的也是不同的自然。

太田欽也建言，科學地面對人類因素影響世界各地生態的現實、建立基因科技的社會倫理與規範，都是比恢復建構出的「自然」意象更重要的生物學議題。

來自日本和歌山縣鄉間的太田欽也說，長期駐守宜蘭頭城的臨海研究站不僅是因為設施與職位，也是因為此處環境與故鄉有幾分神似。

「但我不會說這兩個地方都很『自然』，在人們對我說『這裡很自然！』的時候。」太田欽也無奈地笑說，「想到周遭可以釣起吳郭魚的溪流、被整治疏濬成田園的原洪氾濕地，反而會讓我很疑惑彼此對『自然』的共識。」

1995 年諾貝爾化學獎得主克魯岑（Paul Crutzen）指出，現代已是由人類行為影響地質特性的人類世。此概念引起地質科學界激烈討論，從新石器時代、工業革命到核彈試爆頻繁的 1960 年代都有學者認為是人類世的開端。

最後由國際地層委員會的人類世工作小組投票決定，視第二次世界大戰後、人口與人類活動高速成長的20世紀中葉為人類世起點。

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參考資料

1. Li IJ, Lee SH, Abe G, Ota KG. Embryonic and postembryonic development of the ornamental twin-tail goldfish. Dev Dyn. 2019 Apr;248(4):251-283.
2. Abe G, Lee SH, Chang M, Liu SC, Tsai HY, Ota KG. The origin of the bifurcated axial skeletal system in the twin-tail goldfish. Nat Commun. 2014 Feb 25;5:3360.
3. 太田欽也實驗室

當我第一次驚喜瞥見打破對稱性的可能起源時，我驚訝地發現到這段歷程似乎很早就開始了，而這也為我運用綠色螢光蛋白追蹤細胞分化的研究鋪起了大道。卡羅琳娜與我想要進一步探索這個研究發現，所以我們提出了一個有關其終極源頭的簡單問題：精子進入卵子的位置是否對於胚胎一開始失去對稱性有任何影響？在線蟲與青蛙這類動物的胚胎中確實是這樣，但在哺乳動物（例如小鼠）的胚胎中也一樣嗎？

對稱藝術

當我們將生命的起源以動畫演繹出時，常常看到的影像就是精子設法進入沒有任何特徵的圓形卵子上，並融入其中。若情況是這樣的話，就很難看出精子進入卵子的位置是要如何對未來一切發育有所影響。在這個理想化的卵子上，任一處表面都與其他表面沒有任何差異。不過，當然還是存在有個參考指標，那個等同於「這邊是上面」的指標就是：極體。

極體是從減數分裂的不對稱過程中所產生，細胞「骨架」在這個過程中會聚集以協助細胞進行分裂。這個細胞骨架稱為紡錘體，它會從細胞中心點往細胞邊緣移動，產生出一個大大的卵子與一個小小的極體。我們可以合理認為，紡錘體與染色體的移動可能打破了卵子的對稱性，也造成了擠壓極體的發育。許多人的確注意到極體最終總是會落在受精卵進行分裂的那個平面上。

理查．加德納這位我們之前見過的科學家，發現極體會附著在卵子上，它不只會確立受精卵首次分裂成兩個細胞的那個平面，它還會在幾天後確立出囊胚的對稱軸。這項發現讓我們有所啟發。這真的是因為卵子中的軸向資訊會一直持續到囊胚階段，還是有其他的因素會影響胚胎發育的對稱性？在我們進行科學研究的過程中，我與卡羅琳娜在當下這個時間點想要知道的是，精子進入卵子的位置是否也會影響胚胎發育，並提供第二個定位線索。

卵子上的座標——精子進入的位置會影響胚胎發育嗎？

就像在地表上某個地點跟北極的相對位置，可以定義所謂的經線，我與卡羅琳娜想要知道，精子進入卵子的位置是否也可以提供相對於極體位置的另一位置資訊。若真的是這樣，我們就能更精準確立進行首次分裂的那個平面。這感覺起來很合理，因為極體的形成與精子的進入位置都會重新排列之後會運用在卵子分裂上的細胞骨架。若不是這樣，分裂的那個平面與精子的進入位置之間就只有隨機的關係。

以現代科技來說，我們很容易就可以解決這個問題。我們可以將這個過程拍成影片，來看看從精子進入卵子後到後續細胞進行分裂的幾天之間究竟發生了什麼事。但在我們開始研究的那個年代，不存在這樣的選項。我們無法拍攝小鼠胚胎從受精開始進入發育的影片，要等到幾天後胚胎進入囊胚階段才行。我們只能想辦法去標記精子進入的位置，以便可以追蹤它與受精卵在數小時後首次分裂的那個平面之間的關係。

我一開始想著要用某種自然一點的東西，像是胚胎幹細胞這種非常微小的細胞，在卵子受精後馬上附著在精子進入點上，因為那時還可以看到進入點，但最後我有了更簡單的辦法：我們改用肉眼看不見的微小螢光珠。我們成功了，但我很後悔沒有給這些珠子取個像「微球體」這樣酷炫的科學名稱。當然，同領域人士不認同的不僅僅只是這些珠子要怎麼命名，但「珠子」這個名稱有種簡樸感，所以批評者會用這個名稱來貶低我們的研究，這就是我們得要付出的代價。

一開始很容易就能看到精子是從哪裡進入卵子的。它會留下一個名為受精錐（fertilization cone）的小小凸起。受精錐是由卵子的細胞骨架所建構，並由肌動蛋白的纖維所組成，它大約會凸起半個小時。這時間剛好足夠嵌入一至兩個珠子來標記位置。

我們將這些珠子浸到名為植物血凝素（phytohemagglutinin）的蛋白質混合物中，珠子就會具有黏性。植物血凝素常用於讓細胞聚集在一起。因為人的手不夠穩定，所以卡羅琳娜會以一隻機械手臂來拿取具有黏性的珠子，並將珠子放到卵子的表面上，同時還會以另一隻機械手臂牢牢固定住剛受精的卵子。

雖然珠子很小，直徑只有 0.0001 至 0.0002 公分，但在紫外線的照射下看起來大多了，亮綠色的點讓我們很容易就可以追蹤它的命運。觀察受精卵的發育時，我們發現珠子最終會來到細胞首次分裂所產生的兩個細胞之間的邊緣，或者是非常接近這個地方。

受精卵的分裂平面真的是由精子決定的嗎？

我們一直都在挑戰我們的思考與發現。上述情況有可能是任何落在卵子表面的珠子都會掉進分裂溝（cleavage furrow）中。所以為了確認，我們進行了一項對照實驗，卡羅琳娜將另一顆類似的珠子隨機放在卵子表面的其他地方。令我們欣慰的是，這顆珠子最終沒有掉進細胞分裂時所產生的分裂溝中。對我們而言，這表示精子進入卵子的位置以某種方式「被記住」了，並且成為受精卵偏好進行分裂的地點。換句話說，若我們是對的，受精卵之所以會在這個平面進行分裂，是因為偏好（biased）而非隨機（randomly）。

我們持續獲得了各種新發現。在胚胎從兩個細胞發育成四個細胞的階段中，帶有精子進入標記的那個細胞，會傾向於先進行分裂。這個細胞的命運之所以會改變，是因為精子帶入的物質滋養了它嗎？受精的三天後，精子進入標記會留置在囊胚兩部位之間的邊緣處，一個部位是含有會形成胚胎本體的胚胎部分，另一個則是胚外部分。

這表示了，兩細胞胚胎內的其中一個細胞較容易發育成胚胎，另一個則傾向於變成胚外部分。我們感到震驚。我們觀察影像好幾個小時，甚至好幾天。我一開始根本不敢相信這些發現，所以我請卡羅琳娜一再重複進行實驗，打破早期對稱性的證據怎麼這麼簡單，會不會太簡單了？

可以理解地，對此感到懷疑的人士可能會吹毛求疵地表示，決定分裂平面的不是精子進入點，而是將珠子嵌在進入點的這個動作。為了驗證這個可能性，我們進行了許許多多的對照實驗，我之後會提到。我們已經確認過，將珠子放置在受精錐以外的任何一個地方，都不足以決定分裂的平面。但我們還有諸多其他事項要一而再、再而三的確認，因為我們必須很確定。

——本文摘自《生命之舞》，2023 年 9 月，商周出版，未經同意請勿轉載。

說人類是一種被下半身支配的奇怪動物一點也不為過─我們的確是為數不多會透過性愛取樂，非單純為了繁殖而交配的物種之一。然而，對於某些動物而言，性的過程或許和「愉悅」這的詞相距甚遠。早先發表的兩篇論文告訴我們，在某些情形中，性更像是一場戰役。從「小雞雞擊劍」到「愛之飛鏢」，這兩篇文章提到的性形式並無美妙的體位，反而更像重口味的SM方式。

1897年，義大利動物學家Constantino Ribaga在雌性臭蟲（Cimex lectularius）腹部的中上區發現了一個奇怪的器官。Ribaga最初猜測這是一個類似於蟬發聲器的結構。但是當他進行解剖時卻發現，在這個器官的腹側細胞數中存放著大量的精子。（這個器官後來被稱做受精儲精器spermalege）

這些精子是如何到達那裡的呢？當時的科學家們對這個問題束手無策。在他們的猜想中，雄性臭蟲用大量的精子潮水般地淹向雌性臭蟲（我的愛如潮水…），雌性臭蟲透過這個器官消化多餘的精子，就像接受聘禮一樣。但這個理論並不可靠…

直到1913年，人們才觀察到雄性臭蟲是透過一個恐怖的、注射器針頭般的生殖器「刺穿」雌性臭蟲的這個器官，並在這個創口上與雌蟲進行交配。精子通過體腔徑直地游向卵巢，這種交配方式被稱為「創傷性授精」。

本文介紹的第一篇文獻來自《生物學回顧》（Biological Reviews）。Rolanda Lange和來自德國杜賓根大學和英國謝菲爾德大學的同事共同發現，在很多無脊椎動物中都存在類似的破壞「性」活動。

作為雌雄同體生物，蝸牛有一種稱為「創傷性分泌物轉移」的性挑逗方式，透過近距離向潛在的交配對象發射一種被刺激神經的黏液包裹的「愛之飛鏢」（gypsobelum）來達成。可想而知，在這種求愛形式下沒有蝸牛希望被暗器射中─沒有人想要當M（好啦，對蝸牛來說就是不想要當女生）。某些情況下，被愛之飛鏢督中的一方在接受精子的同時也會反將一軍，再督回去正在督他的那個人（就是環形接龍的感覺拉）在另一種雌雄同體的生物扁蟲中，這種暴力性活動則以「陰莖擊劍」的形式呈現，雙方都試圖用陰莖捅傷對方，勝者透過創口強行授精。

為什麼一個雄性生物要如此殘暴地刺傷未來孩子他媽呢？今年1月發表在《昆蟲學年度回顧》（Annual Review of Entomology）的一篇文獻中，西澳大利亞博物館的Nik Tatarnic和同事們對節肢動物進行的深入研究。從演化的角度來看，他們把這種暴力行為解釋為雄性生物「改變局勢的戰術」。

要產生後代，交配當然是必不可少的過程，但是交配卻只是一個前奏。更加重要的是受精過程，而雌性生物顯然更希望控制受精的時間和地點還有孩子他爸是誰。在許多情況下，雌性在這件事上都做得非常成功，例如利用生殖道篩選出她比較偏愛的「客兄」。某些雌性動物能夠直接噴出或化學性過濾掉不受青睞的精子（這個現象稱為隱蔽雌性選擇 cryptic female choice），有時還可以完全關閉生殖器。雌性的受精調控在昆蟲中尤其普遍，雌蟲可以把精子存放在一個囊中，有時甚至可以存放好幾年，某天閒閒的時候拿出來一些來受精。

另一方面，對雄性而言，起初他沒考慮這麼多，總之行有餘力就多播幾個種，簽越多中獎機率越大。但你想一想，如果你的素質就是沒有高富帥，那不就跟「左手只是輔助」一樣嗎。所以有些動物發揮了一點創意，為了確保雌性所受精的都是自己的精子，雄性不但要戰勝雌性的受精防禦系統，還要擊敗雌性的其他配偶。這或許就是一場沒有結局的「兩性軍備競賽」。

雄性擊敗對手的第一步，就是靠著花枝招展的求愛表演來給雌性留下好印象，這或許將幫助他們在受精階段時拔得頭籌。但是這樣的競爭方式實在是過於文明，雄性常常是更加卑劣的─他們演化出一些奇葩的行為來確保自己的精子可以獲勝，例如在交配後封閉雌性生殖道來阻止其他人再亂督，或是直接舀出前幾個對手的精液。我們雄性人類的生殖器就有人推斷具有「精液挖勺」般的第二功能。

另一種辦法是正面強攻雌性的受精防禦系統。雄性果蠅在精子細胞中「加料」，利用化學物質促使雌性果蠅增加排卵量，儘管這個行為會導致雌果蠅免疫系統折損、壽命縮短。雌性小林姬鼠的陰道能分泌一種黏液，只有超強運動能力的精子才能穿透它。針對這一防禦措施，機智而富有團隊精神的雄性小林姬鼠精子擺出「長蛇陣」，前仆後繼地對黏液層發起高破壞力的群攻，無私地幫助它們中的一個幸運兒最終完成受精任務。

最後就是最惡劣的「奧步」，刺穿式的交配方式。透過直接地把精子混入雌性體液，雄性臭蟲繞開了雌性精心設計的卵子防禦佈局。就算雌性在這個過程中受到了傷害，產生的後代數目因此變少，但從研究的統計數據來看，最終雄性依然在這個過程中扮演受益者的角色─健康的雌性固然好，但是如果不能產生「我」的後代，那就是一無所有。透過穿透式交配，雄性既阻止了雌蟲對他精子的抗拒，也扼殺了雌性天生挑三揀四的超強能力。

在雄性的角度上，這當然是一個成功的策略，以至於這種策略在動物界中不停地被重複演化出來。雄性吸口蟲（Myzostoma）的生殖器能分泌一種腐蝕性的酵素，從雌蟲的身上溶解出一個洞好讓他的精子得以進入；雄性巨烏賊能把其精液打包注入雌性的觸鬚中（儘管他們有時候會把「精液包」歪打正著地射到自己的腳裡XD）；雄性捕潮蟲蛛則會撕咬雌性蜘蛛，然後通過針狀的生殖器刺札雌性蜘蛛，將精子從傷口注入雌蛛體內。

像寄椿這類昆蟲的雄性會胡亂地對雌性進行穿刺。在某些種類的動物中，不少雌性更上一層樓演化出減輕這樣傷害的構造，例如Ribaga所發現雌臭蟲腹部的「受精儲精器官」，透過提供方便的孔道導引雄蟲進入，以避免雄蟲不分青紅皂白的亂督。一些物種甚至棄置了本來的生殖系統，演化出一整套「副生殖系統」來引導精子進入卵巢，例如皮盲椿的雌蟲。

雄性臭蟲經常會不顧一切地撲向並刺扎一切的擋路者，甚至是其他物種的雌蟲，這常導致很多無辜血案發生，也在演化上促使這些倒楣的物種演化為其他的表型，避免被流彈強暴。雄性非洲臭蟲（Afrocimex constrictus）乾脆以暴制暴，雄蟲之間會用陰莖互戳，除了造成對方受傷外，也還是會把精子射進去落敗雄蟲體內，徹底地鄙視他。所以某些非洲臭蟲雄蟲又動了歪腦筋，不如讓演化把自己也加上了如雌蟲一般的「受精儲精器官」（沒錯，這就是偽娘）。

在這場生存博弈中，是沒有永遠的勝利者的─雄性可能會暫時占據上風，但是可想而知地雌性會馬上吹起反擊的號角。令人驚訝的是，一些非洲臭蟲的雌蟲逐步改變了其受精儲精器官的構造，改造地像那些偽娘身上的假「受精儲精器官」的樣式，以減少其他雄性的性騷擾事件。另外一些雌蟲則演化出消化精子的手段，並且把消化過後的能量拿來修補被穿刺的傷口，盡可能減輕傷害。

如你所見，真愛的道路上總是一波三折。在這場兩性生殖鬥爭中，雄性和雌性都在不停地繞著圈子打轉，永遠無法分出勝負，這或許是大自然開的一個惡毒的玩笑。不過想一想，其實這跟大家熟悉的蝙蝠跟蛾來來回回的攻防戰是類似的，都是屬於共演化的範疇，我們學演化的人稱作性別擷抗式共演化（sexual antagonistic coevolution）。

故事到這邊已經結束了，不過讓我來想想，或許，我們應該慶幸生為人類，才得以與這些可怕的戰場性事絕緣──多一點浪漫，才是擊破這個魔咒的唯一手段。

PS. 最後我們一起來大聲地對無脊椎動物們說：「你們根本不懂甚麼叫做愛！！！」

參考資料：

• 欢场即战场：那些有性无爱的动物们｜果殼網 [2014-03-19]
• Rolanda Lange et al. (2013) Functions, diversity, and evolution of traumatic mating. Biological Review. (88)3: 585-601.
• Nikolai J. Tatarnic et al. (2014) Traumatic Insemination in Terrestrial Arthropods. Annu. Rev. Entomol. (59): 245-261.
• 果殼網原始編譯自The Conversation.的文章《Invertebrates inject a bit of romance during sex – by stabbing each other》
• 部分有肺類蝸牛的愛之飛鏢，射手比較有可能當爸爸。Ronald Chase & Katrina C. Blanchard. (2006) The snail’s love-dart delivers mucus to increase paternity. Proc. R. Soc. B. (273): 1471–1475
• 扁蟲的揮舞老二之戰。N. K. Michiels & L. J. Newman. (1998) Sex and violence in hermaphrodites. Nature. (391): 647
• 北美此種豆娘(Ebony Jewelwing)的雄性生殖器舀精功能。Jonathan K. Waage. (1979) Dual Function of the Damselfly Penis: Sperm Removal and Transfer. Science. 203(4383): 916-918.
• 雌性野禽會排除弱勢雄性的精液。T. Pizzari & T. R. Birkhead. (2000) Female feral fowl eject sperm of subdominant males. Nature. (405): 787-789.
• 雄性吸口蟲（Myzostoma）的生殖器分泌物溶掉雌蟲腹部。I. Eeckhaut & M. Jangoux. (1991) Fine structure of the spermatophore and intradermic penetration of sperm cells inMyzostoma cirriferum (Annelida, Myzostomida). Zoomorphology. (111)1: 49-58.
• 雄性小林姬鼠精子合作形成「長蛇陣」。Harry Moore et al. (2002) Exceptional sperm cooperation in the wood mouse. Nature. (418): 174-177
• 雄果蠅在精子中加料，使雌果蠅壽命減短。Brett Holland & William R. Rice. (1999) Experimental removal of sexual selection reverses intersexual antagonistic coevolution and removes a reproductive load. PNAS. (96) 9: 5083-5088
• 雌性臭蟲消化不要的精子來保養身體。Klaus Reinhardt et al. (2009) Ejaculate components delay reproductive senescence while elevating female reproductive rate in an insect. PNAS. (106)51: 21743-21747