你知道透過顯微鏡觀察紙張，其實很難看到完整的細胞樣貌嗎？因為大多數的紙，常經過搗碎「煮成」紙漿後，才壓製成型。因此將紙張放在顯微鏡下觀看，往往只剩植物纖維的網狀結構。然而，有一種紙在顯微鏡下卻能完整呈現植物細胞的形狀，甚至在太陽光下透光觀察，蜂窩般的六角格紋也能一覽無遺。這就是承載台灣經濟社會變遷史的「蓪草紙」。

蓪草紙為什麼能看到細胞？

和一般造紙方法不同，蓪草紙不是將植物打漿後壓製而成，而是取材自蓪草莖髓。工匠將蓪草莖截斷，取出中央白色的髓心，再將蓪草髓心緊壓在盤面，使用裁刀依髓心邊緣滑行，「削出」一張張輕薄的蓪草紙。蓪草紙的厚度則由銅片與盤面間的高低來調整。

因為蓪草紙是直接由莖髓切片製成，細胞結構未被破壞，保留了幾乎完整的細胞，因此當蓪草紙放在顯微鏡下，便能看到完整地細胞型態。

蓪草－台灣第一個被正式命名發表的植物

十八、十九世紀中外貿易展開，當時清政府唯一開放對外貿易的港口－廣州開設許多專售外銷水彩畫的商鋪。中國畫家受到西方技法影響，透過精細的分工合作，使用西畫材料在綾絹、蓪草紙等各式媒材上，大量製作帶有中國風土風情的畫作，是當時西方人到中國購買的最佳伴手禮。其中，蓪草紙潔白透明，當時在西方被稱為「米紙（Rice Paper）」。

由於十九世紀的歐洲正掀起博物學熱潮，除了透過畫作滿足對東方的想像，畫作所使用的媒材也引發西方人的興趣，因此歐洲植物學家開始疑惑：「米紙到底是從什麼植物而來的？」

正式為蓪草紙材料「蓪草」命名的是英國植物學家威廉．虎克（William Hooker）。

他在1830年發表對米紙的初步觀察，但無法確定來源植物。他曾經這樣形容：「如果將這張紙放在眼睛和光線之間，就會發現一種精美絕倫的細胞組織，這是任何人類藝術都無法創造或模仿的」。

其後，虎克仍陸續針對「米紙」進行研究。他於1841年被任命為英國皇家植物園邱園（Kew Garden）園長後，更是動用了所有官方和非官方的聯繫，透過廣州、廈門的商人與外交人員蒐集標本，不斷比對葉、花與莖髓，最終在1852年發表學名為 Aralia papyrifera，暫歸於五加科的五加屬（Aralia）。

之後德國植物學家卡爾．科赫（Karl Koch）認為蓪草的花瓣、雄蕊和葉片形態與五加科的其他屬及物種相差甚遠，便將其獨立為新屬，改名為 Tetrapanax papyriferus，並沿用至今。

蓪草在台灣的歷史身影

蓪草在東亞其實早已是社會常用、熟悉的植物，並以多種名稱「蓪草」、「通草」、「通脫木」散見於各類典籍。例如中國六朝史料集《建康實錄》便曾記載晉惠帝曾命宮女準備五彩「蓪草」紙花。唐代藥學著作《本草拾遺》中則記錄著「『通脫木』，生山側。葉似萆麻，心中有瓤，輕白可愛，女工取以飾物。」

而虎克則曾經記錄他向長期居住在印度的哈德威克將軍（General Hardwicke）詢問「米紙」事宜。哈德威回復印度當地人將製作「米紙」的植物用於多種用途。他們將最粗的莖切成薄片製作人造花和各種精美裝飾品來裝飾神龕；也利用「米紙」製作帽子。「米紙」的材料對當地漁民來說也非常有用，可以做成適合他們漁網的浮筒。

中國清末因畫在蓪草紙上的外銷畫價格便宜、畫幅小便於攜帶，外銷市場需求日益增加。加上鴉片戰爭爆發後，原本位於廣州的外國行商陸續移到廈門，連帶也帶動台灣的蓪草產業蓬勃發展。

蓪草在台灣的分布雖遍及全島，但受到氣候、土壤等影響，以新竹以北一帶山區生產的品質最佳，因此過去的新竹可說是蓪草產地的重鎮。

日治時期，日本政府進一步將蓪草列為台灣的重要殖產項目之一，設立農業試驗場改良品種、選定區域推廣栽種，原本野生採集的蓪草變成人工栽培，產量和品質都大幅提升。當時改良的美術蓪草紙被用於製作人造花、婚慶裝飾、扇子、畫材、蓪草卡片等，受到歐美各國的喜愛。

戰後國民政府接收台灣，蓪草製品（如蓪草紙、蓪草花及裝飾品）是重要的出口支柱，以外銷美國市場為主。在「客廳即工廠」的五、六〇年代，蓪草加工製品可說是許多家庭生計的依靠。

可惜隨著石化工業興起，價格低廉的塑膠花取代了蓪草花的製作，重創台灣蓪草產業，新竹的老牌業者金泉發蓪草行也在1972年結束長達約130年的蓪草事業。

蓪草的產業消長，反映了出台灣社會經濟的轉型過程。現今市面上雖然幾乎已不見蓪草紙的蹤影，年輕世代甚至根本不知道什麼是蓪草，但仍有許多人、組織致力於蓪草文化的推廣，開設工藝課程和工作坊、蒐集史料，盼讓這段歷史重新被看見。

蓪草紙不僅是能「看見細胞的紙」具有其科學趣味，也是一段跨越東西方的博物學探險旅程，更是台灣社會經濟史的一頁篇章。 下次當你拿著蓪草紙透著陽光觀察那一格格清晰的細胞形狀時，相信看見的不只是生物結構，也會看見台灣走入世界科學舞台的起點，以及一段歷經繁榮沒落、正在重生的文化記憶。

參考資料：

• Hooker, W.J. (1830). Some account of the substance commonly known under the name of rice paper. Botanical Miscellany, 1, 88-91.
• 劉湘瑤、王國雄（2015）。以蓪草發現史看博物學的探究歷程與知識發展特性。科學教育月刊，(382)，19-31。
• 洪麗雯（2007）。藝術與產業的交會：清末臺灣蓪草之運銷。《臺灣學研究》，4，61–76
• 蓪草女兒張秀美 重現臺灣即將消失的手工紙
• 尋找記憶的缺角系列特展（蓪草）
• 說不盡的蓪情草理｜逐漸失傳的造紙工藝。我們的島1140集（2022-01-17）

延伸閱讀：

馬祖藍眼淚：從海岸奇景到顯微鏡下的祕密

F 編按：本文編譯自 Live Science

貓是一種神秘而又引人注目的動物，牠們看似深居簡出，但擁有多元的聲音表達：從吸引人類注意的「喵喵叫」，到面對威脅時的「嘶嘶聲」與低沉的「咆哮」。

延伸閱讀：貓咪為什麼總愛對人喵喵叫？看貓如何用聲音征服人類的心

然而，細心的貓奴們可能會注意到，貓有時會對著窗外的鳥兒或屋內小動物玩具，發出一種獨特的「卡卡聲」或「咯咯聲」。這種聲音既像牙齒打顫，又好似一陣陣輕微的顫鳴，卻很難歸類到常見的喵叫或咆哮裡。這種名為「chatter」的行為，究竟在貓的生活中扮演什麼角色？目前科學界尚未對此有定論，但有幾種廣為討論的假說，或許能為我們提供一些思考方向。

卡卡叫：情緒的釋放或表達？

有些貓行為專家推測，貓咪在看到獵物（如窗外的鳥、老鼠）卻無法接近時，會因「欲捕無法」的挫折感或興奮感，發出這種「卡卡聲」。就像人類遇到障礙時，可能會發出抱怨的咕噥聲或乾著急的嘆息聲一樣，貓咪的「喀喀聲」也可能只是把當下的情緒外顯，並非有特別針對人或其他動物的溝通目的。

• 情緒假說：
  • 挫折：當貓看見鳥兒在窗外飛舞卻無法撲殺，內心焦躁，遂用聲音抒發。
  • 興奮：或許貓在準備捕獵時也感到高度亢奮，因此嘴部不自覺抖動並出聲。

要在科學上驗證「情緒假說」並不容易，因為需要同時測量貓咪行為和生理指標。例如，研究人員可能需要測量貓咪在卡卡叫時的壓力荷爾蒙變化，才能確認牠們究竟是帶著正面興奮，或是負面挫折的情緒。不過，由於貓的獨立特質，實驗設計往往困難重重，樣本量要足夠也不容易，所以至今沒有定論。

增強嗅覺？貓咪的「第二鼻子」

另一種說法則認為，貓咪發出「卡卡聲」時，可能同時開啟了其位於口腔上顎的「犁鼻器」（vomeronasal organ），也稱作「賈氏器官（Jacobson’s organ）」。這個感知器官能捕捉一般鼻腔聞不到的化學分子，如費洛蒙或特定氣味分子，因此對貓的求偶、社交和獵捕行為都非常重要。

• 嗅覺假說：
  • 張口呼吸：如果貓咪一邊「咯咯咯」地開合上下顎，可能在嘗試讓空氣（及其中所含的氣味分子）進入犁鼻器。
  • 蒐集更多環境資訊：在確定下手前，更完整的嗅覺分析或能提高牠們獵捕成功率，或是幫助判斷環境中是否有其他潛在威脅或機會。

然而，要科學驗證「增強嗅覺假說」同樣不簡單。研究人員不僅要觀察貓咪在卡卡叫時的行為，也需要測量牠們是否真的打開了更大的氣道，並在那個同時有效使用犁鼻器。這些行為與生理測量都必須在相對可控卻又不影響貓自由行動的實驗環境中進行，實務上難度頗高。

聲音模仿：貓咪的「偽鳥叫」？

第三種最有趣也最具「野性色彩」的假說，是「模仿獵物聲音」。在野外，一些中南美洲的小型貓科動物（例如：長尾虎貓，又稱美洲豹貓或瑪家貓，Margay）曾被觀察到，在捕獵小猴群時，發出類似猴子叫聲的音調；有些當地原住民族群也傳說，叢林裡的某些捕食者會模仿目標獵物的聲音來誘捕。由此推測，家貓看到鳥兒時發出的「卡卡聲」，可能包含些微模仿鳥兒啁啾的元素，試圖降低獵物警戒或甚至吸引獵物靠近。

• 模仿假說：
  • 案例參考：野生貓科動物曾出現學習或偽裝聲音的紀錄。
  • 家貓可能繼承的行為：家貓的祖先——北非野貓（African wildcat）及其他小型貓科物種，是否具備聲音模仿能力？這在生物演化研究上仍是未解之謎。
  • 缺乏大規模觀察：由於小型野生貓科動物研究資料有限，且家貓實驗更不易做大樣本長期追蹤，最終導致此理論尚未獲得廣泛實證。

貓咪行為研究的挑戰：野性祖先的重要性

探討貓咪行為，常常需要回溯至野生祖先的棲地環境。家貓（Felis catus）普遍被認為源自北非野貓（Felis lybica），然而，野貓習性的研究本就不多，尤其是關於聲音與捕獵策略更是資料有限。我們想知道「為什麼家貓會卡卡叫」，首先要確定：「牠們的野性祖先或其他小型貓科，也有同樣的行為嗎？」若有，家貓則可能繼承自古老基因；若無，則可能是家貓在與人類共處的環境中演化出的新行為。

再者，貓在實驗室中的「不可控」因素相當多。貓不像狗般樂於服從人類指令，常有自己的規律與個性。要在實驗情境下穩定地誘發貓的「卡卡叫」行為、同時檢測牠們的生理和心理反應，並確保每隻貓的個體差異都被考慮到，這些都對研究團隊是極大考驗。

對於許多貓奴來說，貓咪坐在窗邊，一邊盯著外頭的鳥兒或松鼠，一邊發出獨特的「卡卡聲」，是一幕既可愛又神祕的風景。究竟牠們是在抒發情緒、強化嗅覺、抑或真的在「假扮鳥叫」以誘捕獵物？目前沒有確切的答案。然而，也正因為這層未知，貓貓才更顯得迷人。

本文轉載自顯微觀點

斑馬魚是最知名的模式生物之一，其基因、型態與發育深受了解，並用於探討深度同源等重要演化生物學問題。但也有科學家提出，演化生物學該持續隨環境演進，並嘗試以新的實驗物種——金魚——探討人類世（Anthropocene）環境下的生物演化。

育種歷史與基因巧合 奠定金魚的演化生物學價值

例如有千年馴化歷史、型態千變萬化的金魚，就相當適合探討人類因素與生物型態演化的關聯。

中研院細生所派駐臨海研究站的演化與發育生物學家太田欽也指出，斑馬魚與金魚兩者的胚胎都可以透過顯微鏡仔細觀察，相對於受精一年後才成熟的金魚，斑馬魚有成熟較快，基因組較為單純等優點，也具備許多現成基因研究工具。

但斑馬品系間仍以其生理機能與基因為主要差別，對型態差異的演化並未那麼明顯。因為，科學家為了操作基因與細胞特徵而培育斑馬魚，使不同品系的差異大多來自目標明確的基因工程。

而金魚的型態變異，則完全來自飼養者對型態的偏好和育種，蘊藏更多元的型態變化與發育差異。其悠長的馴養歷史以及更古老的基因重複（Gene Duplication）機遇，使其值得成為演化發育生物學的新模式生物。研究器材和方法上的調整，則是生物學家展現才智的機會。

太田欽也舉例，「一般的解剖顯微鏡工作距離適合觀察和操作斑馬魚，但是經過我們自己的創意，也改裝出可以對金魚進行顯微手術的器具和適合拍攝的大型解剖顯微鏡。設備上的差異並不難克服。」

金魚胚胎的發育生物學優勢

太田欽也說，現代生物學家以果蠅和微生物育種進行遺傳與演化實驗，擴大時間維度來看，千年來金魚愛好者挑選、強化金魚外觀特徵的過程，可以比擬長時間的人擇實驗。

金魚不僅適合用來觀察人擇壓力如何影響成年生物的型態。太田欽也更想進一步探索，從胚胎階段的差異進行選擇，是否可能改變生物的型態。

太田欽也提到，人工育種對發育與型態的影響力也展現在其他物種上，例如家犬與鴿子也被培育出許多特殊表型。但是哺乳動物和鳥類的胚胎觀察不易，需要相當高的技術與成本。

相對於動物子宮與鳥類蛋殼內的胚胎，在透明卵囊中發育的半透明金魚胚胎，就是非常容易觀察的研究對象。只要有恰當的複式顯微鏡、解剖顯微鏡和顯微手術能力，金魚的胚胎從受精到孵化都可以全程順利紀錄，而且每次繁殖可以蒐集到上百筆資料。

自製影片 盼演化生物學跨過學院圍牆

除了將金魚研究成果發表在 Nature 等科學期刊，太田欽也同時努力當起「Youtuber」。他希望能將演化發育生物學、金魚飼育經驗、臨海研究站的學術特色，甚至是宜蘭的風光，透過網路傳達給大眾。

武漢肺炎導致的漫長隔離，是他學習影音製作的契機。最初他在百無聊賴之下看了大量影片，後來逐漸萌發「我也要拍自己的題材！」的企圖心。開始搜尋拍攝、後製、配樂等網路教學，在隔離的單人房中逐漸進步。

太田欽也說，拍攝影片最重要的動機是「分享」。他解釋，「科學的頻道不管累積再多追蹤者，例如數十萬人追蹤的 Nature, Science, 觀眾也以科學領域工作者為主。現代知識逐漸朝向『專家』與『外人』的兩極化狀態發展，我不喜歡這樣的社會。」

如同他推進學術研究的方法，他也透過自學、自己組裝基礎設備如空拍機、手機等，在節省開支的情況下拍出了中研院同僚為之驚艷的影片。

在早已開始的人類世 何謂自然？

太田欽也熱衷以空拍影片介紹宜蘭的郊野與人文，但他對主流輿論的「自然環境」內涵存疑，他認為「自然」早已被人類行為大幅改變。自從農業擴張、工業革命發生，人類對環境與生物的改變程度早已無法恢復「自然原貌」。

他以金魚的馴化過程為例，從宋朝開始的愛好者，透過育種極力凸顯特殊形態，從沒有背鰭的「蛋種」，到眼周水泡足以遮蔽視線的「水泡眼」。都不是基於適應「自然」而進行的育種。

太田欽也強調，「如果是宋朝或明朝人有今天的生物學工具，以他們的追求珍奇的育種態度，一定會用 CRISPR 編輯金魚基因，製造出更奇特的變異型態。」

他說，這樣的行為會在現代科學圈與社會輿論上遭到反對，「認為動物被修改基因、型態變異很可憐」，但人類採用動物進行藥物實驗或經濟用途時，也並未優先考慮「自然原則」。

太田欽也反問，「若是透過基因編輯技術將金魚修改回類似野生鯽魚的型態，更適應野外環境，這樣算是自然或不自然呢？」

建立科技倫理 而非堅守「自然」想像

他指出，金魚的馴化與育種反映著東亞社會的自然觀念，不同於西方基督教倫理的「人統御、保護自然」意識形態。可以促進人們反思，人類也身在其中的「自然」的標準是什麼？而非執著於保護想像中的自然「原狀」。

太田欽也強調，「本質化『自然』、建構一個保守不變的形象，不會幫助人們了解生物學。」

他認為，宋朝人、明朝人的自然觀念與今日不同；甚至現代人常引用的「道法自然」倡議者老子，他所提倡的自然，與現代許多人想像、意圖恢復的也是不同的自然。

太田欽也建言，科學地面對人類因素影響世界各地生態的現實、建立基因科技的社會倫理與規範，都是比恢復建構出的「自然」意象更重要的生物學議題。

來自日本和歌山縣鄉間的太田欽也說，長期駐守宜蘭頭城的臨海研究站不僅是因為設施與職位，也是因為此處環境與故鄉有幾分神似。

「但我不會說這兩個地方都很『自然』，在人們對我說『這裡很自然！』的時候。」太田欽也無奈地笑說，「想到周遭可以釣起吳郭魚的溪流、被整治疏濬成田園的原洪氾濕地，反而會讓我很疑惑彼此對『自然』的共識。」

1995 年諾貝爾化學獎得主克魯岑（Paul Crutzen）指出，現代已是由人類行為影響地質特性的人類世。此概念引起地質科學界激烈討論，從新石器時代、工業革命到核彈試爆頻繁的 1960 年代都有學者認為是人類世的開端。

最後由國際地層委員會的人類世工作小組投票決定，視第二次世界大戰後、人口與人類活動高速成長的20世紀中葉為人類世起點。

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參考資料

1. Li IJ, Lee SH, Abe G, Ota KG. Embryonic and postembryonic development of the ornamental twin-tail goldfish. Dev Dyn. 2019 Apr;248(4):251-283.
2. Abe G, Lee SH, Chang M, Liu SC, Tsai HY, Ota KG. The origin of the bifurcated axial skeletal system in the twin-tail goldfish. Nat Commun. 2014 Feb 25;5:3360.
3. 太田欽也實驗室