文 / 羅賓．帖康 （Robin Tecon）加州大學戴維斯分校 博士後微生物研究學家
譯 / 威．法
葉緣焦枯病菌3（Xylella fastidiosa ）可不是你所知道的普通細菌，牠可是二O一二年植物病原細菌的通緝要犯之一！（Mansfield, 2012.）這絕非空穴來風：葉緣焦枯病菌可以感染超過一百種的植物（葡萄、夾竹桃、柑橘、杏仁……），造成嚴重而且足以讓植物斃命的病徵。木質菌屬（Xylella）的細菌會在植物木質部的導管裡複製，因此堵塞了水份的輸送。缺乏水份的葉片如同烤焦般乾枯，最後落於塵土。
圖一、罹患皮爾斯病而凋萎的葡萄葉片。照片由PD-GWSS/CDFA慷慨提供。
在一八九二年時，加州第一位職業的植物病理學家牛頓．皮爾斯（Newton Pierce），首次描述了這個後來以他的姓氏命名的疾病，可惜他當時並沒有成功的分離出病原菌（葉緣焦枯病菌）。大約在十九世紀末期，一場由皮爾斯病（Pierce’s disease）造成的流行病，在洛杉磯盆地襲捲了上千公頃的葡萄園。南加州因此折損了大量的葡萄栽培產業；這就是為什麼今日加州的葡萄園大多分佈在北部。然而時至今日，除了砍除罹病的植物之外，我們仍然沒有任何治療方法！
皮爾斯病的散播和媒介昆蟲尖頭葉蟬（Sharpshooter leafhoppers）1,2 息息相關。葉緣焦枯病菌棲息在尖頭葉蟬的腸道裡，尖頭葉蟬在吸食葡萄汁液的時候，將細菌傳播到植物的木質部裡。（尖頭葉蟬棲息在北美洲和南美洲，目前沒有在歐洲被發現過，因此歐洲這個「舊大陸」的葡萄園得以倖存。）沿著加州海岸，皮爾斯病的散播則是仰賴藍綠尖頭葉蟬（Blue-green sharpshooter leafhoppers）1,2。隨著緯度越高、冬天越冷，尖頭葉蟬的活動力也隨之降低，皮爾斯病便不再是棘手的問題了。
圖二、葉緣焦枯病菌（Xylella fastidiosa）的桿狀細胞。照片由傑瑞米．沃倫 （Jeremy Warren）慷慨提供。
皮爾斯病在加州造成了超過一個世紀的流行病。然而，到了一九九O年代，一種來自美國東南部的新媒介昆蟲褐透翅尖頭葉蟬 （Glassy-winged sharpshooter）1,2 佔據了加州，而且嚴重惡化了疫情。褐透翅尖頭葉蟬和天然的媒介昆蟲不一樣，牠的吸食習性讓皮爾斯病變成了長期感染。由於皮爾斯病的影響，加州食品農業局在一九九九年資助了一項鉅額的研究計畫，該計畫由加州大學領導，向皮爾斯病的疫情宣戰。在二OO一年到二O一一年期間，由皮爾斯病控制計畫 （Pierce’s Disease Control Program；PDCP)）籌備的研討會每年定期舉行，分享最新的研究發展，其中加州大學戴維斯分校的成果功不可沒。
如何才能控制這個疾病？其實方法很多！首先，控制傳播媒介褐透翅尖頭葉蟬。這個方法包括了使用殺蟲劑，但是生物防治似乎更有效。生物防治所釋放的寄生蜂，能在葉蟬的卵尚未孵化以前便將其摧毀，大幅度地降低尖頭葉蟬的族群。這個防治方法在加州大學河濱分校的入侵外來種研究中心研究卓著，他們有一段精采的影片來解釋這個議題：
加州褐透翅尖頭葉蟬危害回顧
另外一種生物防治法是為葡萄接種無毒或弱病原性的葉緣焦枯病菌。這樣的細菌只會在植物身上引發輕微的徵狀，但卻可以保護葡萄樹不被強病原性的菌株殺死。這項研究是由佛羅里達大學唐納德．霍普金斯（Donald Hopkins）的團隊所發現的成果。
許多關於葉緣焦枯病菌的生物學研究仍在進行，希望能從中發現控制這個細菌的新方法。葉緣焦枯病菌的基因體定序也已經在二OOO年完成，基因體的資訊包含了許多這個細菌如何致病的線索。關於葉緣焦枯病菌的分子生物學研究文獻如今已是汗牛充棟，傑出的研究團隊包括了加州大學戴維斯分校的布魯斯．科派翠克 （Bruce Kirkpatrick）、河濱分校的卡洛琳．魯伯（Caroline Roper）和柏克萊分校的史蒂芬．林道 （Steven Lindow）。（Voegel, 2012.）
總有一天，我們會找到一個最好的防治方法來阻止葉緣焦枯病菌感染葡萄。但是目前加州沒有任何葡萄品種對皮爾斯病具有抗性。美國東南部有一些帶有抗性的品種，透過育種方法預期將可以讓加州的葡萄更具有抗性。這項計畫已經由戴維斯分校的安德魯．沃克（Caroline Roper）團隊完成，但是對釀酒產業而言，維持傳統的葡萄品種（如卡本內蘇維翁（Cabernet Sauvignon）、黑比諾（Pinot Noir）、夏多內（Chardonnay）等等）是很重要的一環，因為這些品種有良好的葡萄品質，並且滿足了市場的需求。
由於釀酒業者偏好傳統品種，遺傳工程也許可以在傳統育種之外，提供另一種選擇。目前已經有許多不同的轉基因葡萄正在接受皮爾斯病抗性測試，比如在我隔壁實驗室的鄰居，布魯斯．科派翠克團隊，研發了一種會在汁液裡產生凝集蛋白 (Hemagglutinin)的轉基因葡萄。這是一種源自於葉緣焦枯病菌本身的蛋白質，但是功能卻像分子膠水一樣，讓細菌在受到感染的導管裡聚集，並且限制了細菌在植物體內的複製。這株轉基因葡萄品種正在接受測試。
一樣來自戴維斯分校的阿布哈亞 ．丹迪卡 （Abhaya Dandekar）引領著另一種有趣的策略。阿布哈亞的團隊研發了一種會在汁液裡辨識葉緣焦枯病菌的複合蛋白。複合蛋白的其中一部分是會辨識細菌外表構造的酵素，而另一部分則是會在細菌細胞膜上打洞的分解胜肽；兩個部分合作的結果可以有效殺死木質菌屬的細菌！這種新興的複合蛋白威力無窮，不只可以對付皮爾斯病，在其他植物或動物的病害上都有發展潛力。(Dandekar, 2012.)
多元化的研究為控制皮爾斯病的方法提供了諸多的選擇。歸功於許多葡萄園的長期努力，妥善的管理並在葡萄罹病初期就立即砍除，目前皮爾斯病的散佈已經受到侷限。但是要將葉緣焦枯病菌從十大要犯的名單中剔除，仍需要很多的努力。加州的科學家們正努力朝著這個方向邁進！
更多詳細資料和影片，請參考皮爾斯病－褐透翅尖頭葉蟬網站（PG-GWSS Board）以及皮爾斯病官方網站（Pierce’ Disease.org）。
參考資料
- Hopkins D. L, and Purcell A. H. (2002). Xylella fastidiosa: Causes of Pierce’s disease of grapevine and other emergent diseases. Plant Disease Vol. 86, pp. 1056-1066.
- Galvez, L.C., Korus, K., Fernandez, J., Behn, J.L., and Banjara, N. (2010). The Threat of Pierce’s Disease to Midwest Wine and Table Grapes. APSnet Features. doi:10.1094/APSnetFeature-2010-1015.
- Mansfield J. et al. (2012). Top 10 plant pathogenic bacteria in molecular plant pathology. Molecular Plant Pathology Vol. 13, pp. 614-629.
- Voegel T. M. et al. (2012). Identification of a response regulator involved in surface attachment, cell-cell aggregation, exopolysaccharide production and virulence in the plant pathogen Xylella fastidiosa. Molecular Plant Pathology DOI: 10.1111/mpp.12004.
- Dandekar A. M., et al. (2012). An engineered innate immune defense protects grapevines from Pierce disease. PNAS Vol. 109, pp. 3721-3725.
- Pierce’s disease Research Progress Reports (2012). Pierce’s Disease Control Program, CDFA.
延伸閱讀
- 段淑人等。Xylella fastidiosa 的媒介昆蟲生態學與傳病機制。農作物害蟲及其媒介病害整合防治技術研討會專刊，第51-62頁。
- 蘇秋竹等。台灣葡萄皮爾斯病及媒介昆蟲研究現況。農作物害蟲及其媒介病害整合防治技術研討會專刊，第25-50頁。
- 葉緣焦枯病菌（Xylella fastidiosa）。全球入侵外來種資料庫（Global Invasive Species Database ）。
