蓋房子高手？建築業的未來新星：科氏芽孢桿菌——《細菌群像》

• Candidatus Pelagibacter ubique 
• 遍在遠洋桿菌
• 外觀：通常如月牙般略彎之小桿 
• 長：0.37 至 0.89 微米 寬： 0.12 微米至 0.20 微米

高效率利用生存空間

假使將我們肚裡大腸桿菌的體型比作兔子，遍在遠洋桿菌的體型就如同小老鼠。這種無所不在的海洋細菌不只是能獨立生存的細菌中體積最小的^[1]，可能也是全世界最有效率也最成功的生物。每公升的海水裡，就有數以百萬計這種細菌，據推測，遠洋桿菌屬的總菌量在地球上高達 1027 至 1028，這個數目是宇宙中目前可觀測到之恆星數量的十萬至一百萬倍。

但這種細菌所創下的紀錄不只這項： 海水所含養分非常貧乏，微生物要生存，就必須主動將所需養分分子輸送進細胞內部。這會消耗能量，最後也一定會有所剩餘。遍在遠洋桿菌則生活在極限邊緣：擁有正好足夠其吸收養分及生長繁殖所需的能量，剛剛好，不多也不少。

遍在遠洋桿菌可說是生物界的空間利用大師，其用來維持新陳代謝和繁殖的胞內空間，少到令人難以想像。細胞內三分之二的空間用於新陳代謝，剩下的三分之一被遺傳物質占滿。在小小的空間裡備有感應系統，能偵測含碳、氫、鐵化合物及光線的位置，擁有必要的運輸系統，以及一切所需的酵素，能自行生產二十種維持生命不可或缺的胺基酸。

體積若是再小，就只能放棄全部或部分的新陳代謝。例如，更小的病毒基本上就是壓縮緊密的基因，會侵入其他生物的細胞中，將別人的新陳代謝系統據為己用。

如果養分充足，細胞內無須再具備持家基因，生活在這種環境的細菌或古菌的確可以小過遍在遠洋桿菌。例如生殖道黴漿菌（Mycoplasma genitalium），這是一種對人類致病的病原體，會在尿道、子宮等黏膜造成感染，體積僅有三百乘以六百奈米左右，但無法獨立生存^[2]。二○一五年有學者聲稱在地下水裡發現更小的細菌，但直至今日為止尚未能成功培養，因此學界相當懷疑是否真實存在。

精簡而高效的演化結果

此外，遍在遠洋桿菌的維生機制，效率也出奇地高。它只有一百三十萬組鹼基對，共含約一千四百個基因，是至今已知可獨立生存的物種中最少的。沒有任何多餘的東西，只有必要的配置。甚至連遺傳密碼，也似乎為了減少能量消耗而有過最佳化的調整。

一如其他生物，遠洋桿菌的遺傳密碼由四種鹼基 A（腺嘌呤）、C（胞嘧啶）、G（鳥嘌呤）、T（胸腺嘧啶）所組成。但比起其他細菌，遠洋桿菌裡 A 與 T 出現較為頻繁，此點便是出於效能，因為 C 與 G 含有較多的氮（而這在海水中是稀有元素），製造起來較為困難，如同人們以盡可能節省墨水的方式寫作一樣。

遍在遠洋桿菌在其所屬的立克次體目裡，算是特異獨行的一支。因為除了它之外，所有立克次體目的細菌，都必須在其他生物細胞內才能存活，其中也有不少病原菌，例如普氏立克次體菌，流行性斑疹傷寒的病原菌，透過蝨子傳染。

生物學家研究遍在遠洋桿菌並不只因為其驚人的能源效能和基因體的構造，對生態而言，它也相當重要。因為所有遠洋桿菌加起來的重量，比全球海洋魚類總重量還要多，且占有海洋細菌生物量的四分之一；在溫暖的夏季，甚至可能高達二分之一。由於它的主要食物來自死亡生物殘留下來的可溶性有機物，因此在地球的碳循環上，也扮演一個重要的角色。

由於數量實在太龐大，因此也容易引起敵人的覬覦：至今已知有數種病毒，會侵占並消滅此種細菌。

遲至二○○二年，人們才知道遍在遠洋桿菌的存在。在那之前，人們只認得它的 rRNA（核糖體核糖核酸）序列，是一九九○年研究人員在北大西洋馬尾藻海的海水樣本裡所發現。這也是首批運用當時最新的序列鑑定方法檢測到的細菌之一，但當時無法成功地培養出來。最後研究人員用了養分很低的培養基，以及高度稀釋的樣本，並添加一種能附著在核糖體上的染劑用以判別才成功。

註解

• [1] 審定注：一些寄生型細菌和古菌更小。
• [2] 審定注：該菌倚賴人類細胞裡的現成養分存活。

——本文摘自《細菌群像：50種微小又頑強，帶領人類探索生命奧祕，推動科學前進的迷人生物》，2023 年 ３ 月，麥田出版，未經同意請勿轉載。

• Colwellia psychrerythraea 
• 冷紅科爾韋氏菌
• 形狀：小桿狀
• 顏色：淺紅色
• 長：2.5 至 3.5 微米
• 直徑：0.5 微米
• 前進：使用鞭毛

攝氏 –196 度的世界

據當今研究結果所知，在生命出現的早期，地球上炎熱期與冰凍期交互出現，前者平均溫度可達攝氏五十度，後者溫度可低至地表完全凍結。火山爆發及隕石和小行星的撞擊，使地球溫度升高，經由化學反應及後來出現的生物反應消耗大氣層中的二氧化碳，又使地表變冷凍結。

對大多數的生物來說，今日地球是個既濕又冷的家。地表面積超過百分之七十全是海洋，其中三分之二又是寒冷的深海帶，終年溫度只有攝氏二至三度。地表上所有水域裡，淡水僅占百分之二點五，溫度卻也沒有太大差別：百分之九十的淡水，都儲存在極地冰塊及散布地球各處的冰河裡。

自人類開始定時測量並記錄溫度後，最低溫的紀錄是在南極測得的攝氏零下八十九點二度，不過那裡的溫度也從未上升到比結冰點還高。比較重要的是，有些地方雖有溫暖期，但在夜間或冬天會變得異常寒冷，像亞洲一些地方最高溫可達攝氏四十九度，但低溫時也會降到零下五十度。因此不難想像，為何這麼多的細菌都具有高溫差環境的適應力。

所有在低溫環境仍然活躍的細菌中，冷紅科爾韋氏菌特別引人注目：這種微生物在攝氏零下十度還可四處遊走，在攝氏零下二十度還能繼續生長分裂繁殖。甚至在攝氏零下一百九十六度超低溫環境，研究人員還可觀察到其新陳代謝的運作。

冷紅科爾韋氏菌能在液態氮（這可是能將花朵瞬間凍成易碎玻璃的物質）中將胺基酸吸收並用來組成自己的細胞。此特性要歸功於它的保暖聚合物及在細胞外作用的酵素，讓它被包覆在網狀的分子結構裡，就像穿了一件毛衣，保護其免於水分形成整齊的冰晶結構。耐寒細菌的細胞壁結構類似液晶，在極冷和高壓下仍然可以保持液態，這也解釋了為何它同時也耐高壓。

掌握低溫生物技術

科爾韋氏菌屬發現於一九八八年，發表研究結果的作者建議以美國微生物學家麗塔．科爾韋（Rita Colwell）之名來命名，以示敬意。科爾韋生於一九三四年，在一九六○年代發現沿海水域有霍亂弧菌，而且常寄生在以藻類為食的浮游性橈腳類^[1]動物上。

在氣候溫暖或養分過剩導致藻類大量繁殖時，就會吸引這些細小的甲殼類動物前來，細菌也就隨之而來。科爾韋發現這項事實後，立即成立安全用水供應網，設法以盡可能簡單的工具，例如自造的過濾器，防止因飲用水造成的傳播感染。

此後，她還與其他伙伴一起創立 CosmosID 公司，以期快速檢驗出環境樣本中的細菌。為了向她致敬，南極一座山塊^[2]就以她的名字命名。冷紅科爾韋氏菌的種小名 psychrerythraea，則由希臘文 psychros（冷）及拉丁文 erythraeus（紅色）組成，因這個細菌嗜寒並含有紅色色素。

冷紅科爾韋氏菌也可以在無氧的環境中存活，還可利用各種結構簡單或結構複雜的有機化合物做為養分。由於這種細菌能分解很多種含氮化合物，甚至還能利用硫來產能，因此相當適合利用它在寒冷地區處理環境污染問題。

除此之外，此種細菌也可能促進新疫苗的發明。科學家將病原菌重要的代謝基因替換成冷紅科爾韋氏菌的代謝基因，得到以下結果：病原菌在低溫下正常生長，但在常溫時停止生長，細胞逐漸死亡。這種弱化後的病原菌可用在活體疫苗，使身體在不受危害的狀況下產生足夠的免疫力。此法已在動物實驗中證實可行。

註解

• [1] Copepoda，橈腳類或譯橈足類，海洋中數量眾多的一群甲殼動物。
• [2] massif，又稱地塊，地質學中的一個結構單元，比構造板塊要小。

——本文摘自《細菌群像：50種微小又頑強，帶領人類探索生命奧祕，推動科學前進的迷人生物》，2023 年 ３ 月，麥田出版，未經同意請勿轉載。

生物的聲音最早來自細菌，向周遭水域釋出幾不可聞的低語，或嘆息或愉悅。

如何聽見細菌的聲音？

如今我們能分辨細菌的聲音，靠的是最靈敏的現代儀器。寧靜實驗室裡的麥克風能夠收到來自枯草桿菌（Bacillus subtilis）菌落的聲音，這是土壤和哺乳類動物腸道常見的細菌。這些聲音放大之後，聽起來像從緊閉的閥門逸出的嘶嘶蒸氣。當擴音器對長頸瓶裡的細菌播放類似的聲音，細胞會加速生長，這種現象背後的生化原理仍是個謎。

我們也能「聽見」細菌的聲音，方法是將細菌放在極微小的支柱頂端，當細菌被放置在這個微小支柱上，它的細胞表面的任何振動，都會牽動支柱。

科學家因此可以用雷射光鎖定支柱，記錄並測量這些動態。透過這種方法，我們發現細菌時時刻刻顫動著，製造出持續性的聲波。這些聲波的高峰與低谷，也就是細胞的振動幅度，大約只有五奈米，是細菌細胞寬度的千分之一，比我說話時聲帶振動的幅度小五十萬倍。

細胞會發出聲音，是因為它們持續在動。

它們仰賴數以千計的內在流動與韻律存活，而這些律動都經由化學物質的反應與連結塑造或調節。基於這樣的動態，也難怪它們的細胞表面會產生那麼多振動。我們對這些聲音的無視令人不解，尤其如今的科技已經允許人類的感官進入細菌的領域。

細菌是在溝通嗎？

在學習過程中，從來沒有人要求我在實驗中用耳朵聆聽。細胞的聲音不只存在我們的感知邊緣，也存在我們的想像之中，被我們的習慣與先入為主的看法定型。

到目前為止，只有二十多份學術論文探討細菌的聲音。同樣的，我們雖然知道細菌表面的蛋白質可以偵測物理動作，比如切斷、延展與碰觸，但這些感應器如何與聲音產生作用，還需要進一步研究。也許這其中存在著文化偏誤。身為生物學家，我們太沉迷於視覺圖表。

細菌會說話嗎？ 它們會藉由聲音跟彼此溝通，就像它們會透過化學物質在細胞之間傳遞訊息一樣嗎？ 由於細胞之間的溝通是細菌的基本活動之一，乍看之下聲音似乎是可能的通訊手段。

細菌是群聚生物，它們以緊密交織的薄膜或團塊的形式生活在一起。某些化學或物理攻擊輕易就能殺死單一細胞，卻傷害不了它們。細菌的壯盛仰賴網絡內的團隊合作，而就基因與生化的層級而言，它們彼此始終不斷在交換分子。

只是，儘管它們接觸到與自己類似的聲音時會加速生長，代表它們可能「聽得見」，但到目前為止，還沒有人記錄到細菌間以聲音傳訊的實例。

聲音的通訊或許不適合細菌族群。它們生活的範圍極為狹窄，分子能在幾分之一秒內就從一個細胞抵達另一個細胞。細菌內部有數以萬計的分子，是規模龐大又複雜的現成語言。對細菌而言，化學物質通訊或許比較省力迅速，也比聲波更為精密。

寂靜的生命世界

大約有二十億年的時間，細菌和外形與它們類似的親族古細菌是地球上僅有的生物。阿米巴原蟲、纖毛蟲和它們的親族這類比較大型的細胞，大約在十五億年前演化出來。這些較大的細胞又稱真核生物，後來演化出植物、真菌和動物。單一的真核細胞就跟細菌一樣，會持續不斷的振動，好像也不靠聲音彼此溝通。酵母菌細胞不對伴侶歌唱；阿米巴原蟲也不會大聲警告近鄰。

最早的動物延續這份沉寂。這些海洋動物的身體像圓盤或褶絲帶，是由一縷縷蛋白質纖維連結而成的細胞所構成。如果我們現在能將牠們拿在手上，觸感會像片狀海帶，又薄又有彈性。牠們的化石殘骸藏身在有五億七千五百萬年歷史的岩石裡。這些海洋動物統稱為埃迪卡拉動物群（Ediacaran fauna），名稱取自這些化石出土的澳洲山區。

埃迪卡拉的動物軀體過於簡單，看不出牠們的來源，也沒有留下任何蛛絲馬跡，好讓我們將牠們歸類於如今已經發現的族群。沒有節肢動物的分段式盔甲；沒有魚類背部的硬質脊柱；沒有嘴、腸道和器官。還有，幾乎也能確定牠們沒有發聲結構。

這些動物的軀體沒有任何部分能製造出連貫性的刮擦聲、爆破聲、重擊聲，或撥弦聲。現今的一些動物外形與牠們類似，結構卻比較複雜，比如海綿、水母和海扇，同樣也不會發出聲音，顯示這些原始動物的聚落一片靜寂。除了細菌和其他單細胞生物的低語，演化只為地球添加了碟狀或扇形軟體動物周遭潑濺回旋的水聲。

生物世界第一道聲響：「纖毛的出現」

長達三十億年的時間裡，生命幾乎靜默無聲，唯一的例外是細胞壁的振動，和早期圍繞動物周遭的渦流。可是在那漫長、靜謐的歲月裡，演化創造出一個後來改變地球聲響的結構。這個創新產物是細胞膜上一根擺動的細毛，它能幫助細胞游泳、前進和搜集食物。

這根細毛又稱纖毛，能夠探入細胞周遭的液體。很多細胞擁有多根纖毛，靠一團團或一片片纖毛的擺動增加游泳能力。我們還不清楚纖毛是怎麼演化來的，不過它們最初可能是細胞內部蛋白質結構的延伸。水中的所有動態都被傳送到纖毛核心內的活蛋白質，再傳回細胞。

這種傳送作用後來變成生命體覺察聲波的基礎。纖毛會改變細胞膜和分子的電荷，藉此將細胞外部的動態轉譯成細胞內部的化學語言。到如今，所有動物都利用纖毛來感知周遭的聲音振動，使用的可能是專門的聽覺器官，或遍布在表皮與體內的纖毛。

如今地球上豐富多樣的動物聲音，包括我們自己的聲音，是源於十五億年前的纖毛的雙重傳承。首先，演化透過纖毛在細胞與動物軀體上的各種配置，創造多樣化的感官體驗：我們人類的耳朵只是聆聽的一種媒介。其次，某些動物第一次覺察到水中的振動後，又經過許久才找到利用聲音彼此溝通的方法。

這兩種傳承――聲音的感知與表達――的交互作用，增加了演化的創造力。當我們為春天的鳥鳴、嬰兒對語言的察覺，或夏季夜晚昆蟲與蛙類活力十足的大合唱驚奇讚嘆，就是沉浸在纖毛的奇妙傳承裡。

——本文摘自《傾聽地球之聲》，2022 年 11 月，商周出版，未經同意請勿轉載。